Торсион (брюхоногие моллюски)

Перекрут — это брюхоногих моллюсков синапоморфия , которая возникает у всех брюхоногих моллюсков во время личиночного развития. Торсия — это поворот висцеральной массы , мантии и панциря на 180° относительно головы и стопы брюхоногого моллюска. В результате этого вращения мантийная полость и анус занимают переднее положение над головой.

У некоторых групп брюхоногих моллюсков ( Opisthobranchia ) имеется некоторая вторичная деторсия или поворот к исходному положению; это может быть только частичная деторсия или полная деторсия.

Перекручивание или скручивание висцеральной массы личинок брюхоногих моллюсков — это не то же самое, что спиральное скручивание панциря , которое также присутствует у многих панцирных брюхоногих моллюсков.

Разработка

Трохофор Haliotis asinina с кальцинированным протоконхом (пк) до перекручивания.

Протоконх Haliotis asinina после завершения кручения.

Существуют две разные стадии развития, которые вызывают перекручивание. Первая стадия вызвана развитием асимметричной велюрной мышцы стопы , один конец которой прикреплен к левой стороне панциря, а другой конец имеет волокна, прикрепленные к левой стороне стопы и головки. В определенный момент личиночного развития эта мышца сокращается, вызывая поворот против часовой стрелки висцеральной массы и мантии примерно на 90°. Этот процесс очень быстрый и занимает от нескольких минут до нескольких часов. После этой трансформации вторая стадия развития перекрута достигается за счет дифференцированного роста тканей левой стороны организма по сравнению с правой. Эта вторая стадия протекает намного медленнее и поворачивает висцеральную массу и мантию еще на 90°. Деторсия вызывается обращением вышеуказанных фаз.

При перекруте висцеральная масса анатомически практически не изменяется. Однако есть и другие важные изменения в других внутренних частях брюхоногих моллюсков. До перекрута у брюхоногих моллюсков имеется эутиневральная нервная система , в которой два висцеральных нерва проходят параллельно по телу. Перекручивание приводит к образованию стрептоневральной нервной системы, в которой висцеральные нервы пересекаются в форме восьмерки. В результате теменные ганглии оказываются на разной высоте. Из-за различий между левой и правой сторонами тела на левые и правые органы оказывается различное эволюционное давление, и в результате у некоторых видов существуют значительные различия. Некоторые примеры этого: в ктенидиях (эквивалентных легким или жабрам) у некоторых видов одна сторона может быть уменьшена или отсутствовать; или у некоторых видов гермафродитов правая почечная система трансформировалась в часть репродуктивной системы .

Эволюционные роли

Первоначальное преимущество кручения для брюхоногих моллюсков неясно. Это еще больше осложняется потенциальными проблемами, которые сопровождают кручение. Например, расположение места вывода отходов над головой может привести к загрязнению рта органов и чувств . Тем не менее, разнообразие и успех брюхоногих моллюсков позволяют предположить, что кручение является преимуществом или, по крайней мере, не имеет серьезных недостатков.

Одним из вероятных кандидатов на первоначальную цель скручивания является защита моллюсков от хищников брюхоногих взрослых . Перемещая мантийную полость над головой, брюхоногие моллюски могут втягивать уязвимую голову в панцирь. Некоторые брюхоногие моллюски также могут закрывать вход в свой панцирь жесткой крышечкой — дверцеобразной структурой, прикрепленной к дорсальной поверхности их стопы. С эволюционной точки зрения появление жаберной крышки произошло вскоре после появления перекрута, что предполагает возможную связь с ролью перекрута, хотя достаточных доказательств за или против этой гипотезы нет. Английский зоолог Уолтер Гарстанг в 1928 году написал знаменитое стихотворение «Баллада о Велигере» , в котором с мягким юмором приводил доводы в пользу теории защиты, включая строки

Хищные враги, все еще проносящиеся мимо в неослабевающих количествах,
Теперь были сбиты с толку тактикой, которая сорвала их планы на обед.
Их добыча по тревоге рухнула, но тут же развернулась.
С нежным кусочком внутри и возбужденной ножкой снаружи!

Торсион может дать и другие преимущества. Для водных брюхоногих моллюсков переднее расположение мантийной полости может быть полезно для предотвращения попадания отложений в мантийную полость, что более вероятно при заднем расположении, поскольку осадок может взбалтываться движением брюхоногих моллюсков. Еще одним возможным преимуществом для водных видов является то, что перемещение осфрадия (органов обоняния) в переднее положение означает, что они берут пробу воды, в которую брюхоногие моллюски входят, а не выходят. Это может помочь брюхоногим моллюскам находить пищу или избегать хищников. У наземных видов вентиляция лучше при переднем расположении. Это происходит из-за движения раковины вперед и назад во время движения, которое имело бы тенденцию блокировать отверстие мантии напротив ступни, если бы она находилась в заднем положении. Эволюция асимметричной конспиральной раковины позволила брюхоногим моллюскам вырасти больше, но привела к появлению несбалансированной раковины. Скручивание позволяет изменить положение панциря, возвращая центр тяжести к середине тела брюхоногих моллюсков и, таким образом, помогает предотвратить падение животного или панциря.

Какое бы первоначальное преимущество ни привело к первоначальному эволюционному успеху перекручивания, последующие адаптации, связанные с перекручиванием, предоставили современным брюхоногим моллюскам дополнительные преимущества.

Источники

• Бруска, Колорадо; Бруска, Г.Дж. (1990) Беспозвоночные . Sinauer Associates, Inc. Массачусетс.
• Пейдж ЛР (2006) «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового строения тела». Интегративная и сравнительная биология 46 (2): 134–143. doi:10.1093/icb/icj018 .
• Рупперт, Э.Э. и др. (2004) Зоология беспозвоночных . Седьмое издание. Брукс/Коул – Обучение Томпсона. Бельмонт, Калифорния.