Уолтер Гарштанг
Уолтер Гарштанг | |
|---|---|
 | |
| Рожденный | 9 февраля 1868 г. |
| Умер | 23 февраля 1949 г. (81 год) |
| Гражданство | Британский |
| Альма-матер | Колледж Иисуса, Оксфорд |
| Известный | Эволюция хордовых Личинки морских беспозвоночных Зоологические стихи |
| Супруг | Люси Экройд |
| Научная карьера | |
| Поля | Морская зоология |
| Учреждения | Оксфордский университет Университет Лидса |
Уолтер Гарстанг FLS FZS (9 февраля 1868 — 23 февраля 1949), член Линкольн-колледжа в Оксфорде и профессор зоологии личинок в Университете Лидса , был одним из первых, кто изучал функциональную биологию беспозвоночных морских . Его наиболее известными работами о морских личинках были его стихи, опубликованные под названием «Личиночные формы и другие зоологические стихи» , особенно «Баллада о Велигере» . Они описывают форму и функции нескольких морских личинок, а также иллюстрируют некоторые противоречия в эволюционной биологии того времени. [1]
Гарштанг был известен своей яростной оппозицией Эрнста Геккеля биогенетическому закону , ныне дискредитированному. Он также известен своей гипотезой об эволюции хордовых , известной как теория Гарштанга, которая предлагает альтернативный путь эволюции хордовых от иглокожих . [2] [3] [4] В последней цитируемой работе особое внимание уделяется тому, как идеи предшественников Гарштанга глубоко повлияли на его биологические теории.
Ранний период жизни
[ редактировать ]Уолтер Гарстанг родился 9 февраля 1868 года и был старшим сыном доктора Уолтера Гарстанга из Блэкберна и его жены Матильды Мэри Уордли и старшим братом археолога Джона Гарстанга . [5]
В 1895 году он женился на Люси Экройд; у них был один сын, Уолтер Люциан Гарштанг . [6] и пять дочерей.
Академическая карьера
[ редактировать ]В 1884 году, в возрасте 16 лет, он получил стипендию в колледже Иисуса в Оксфорде и первоначально собирался изучать медицину. Под руководством Генри Ноттиджа Мозли он перешел и поступил в школу зоологии и окончил ее в 1888 году в возрасте 20 лет. Перед выпуском Гарстангу предложили должность секретаря и помощника Гилберта С. Борна, нового постоянного директора Школы зоологии. Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства в Плимуте . Там он встретил Рэя Ланкестера . В 1891 году он покинул Плимут и был научным сотрудником Беркли под руководством Милнса Маршалла в Оуэнс-колледже в Манчестере . Год спустя Гарстанг вернулся в Плимут в качестве помощника натуралиста , но в 1893 году был избран членом Линкольн-колледжа в Оксфорде . В 1894 году, когда Рэй Ланкестер занимал кафедру Линакра, он стал преподавателем в Линкольн-колледже, а в 1895 году начал серия пасхальных занятий, в ходе которых он возил студентов на недельные курсы в Плимут. [7]
Между 1902 и 1907 годами Гарштанг работал в MBA в качестве главного исследователя, занимавшегося рыболовством в Северном море. Он помог создать лабораторию рыболовства в Лоустофте , которая позже стала Центром окружающей среды, рыболовства и аквакультуры (Cfas), входящим в состав Министерства сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия (Соединенное Королевство) . Гарстанг инициировал серию подробных исследований рыболовства на юге Северного моря на борту научно-исследовательского судна «Хаксли» под эгидой недавно созданного Международного совета по исследованию моря (ICES). [8]
Гарстанг был профессором зоологии в Университете Лидса с 1907 по 1933 год. [9] В его честь названо здание Гарштанга в университете. В 1912 году в сотрудничестве с профессором Альфредом Денни из Шеффилдского университета он основал Морскую лабораторию Робин Гуда в заливе . Протоколы факультета чистых наук Шеффилда от 12 марта 1912 г. [10] зафиксировать следующую резолюцию, принятую единогласно: Факультет одобряет предложение расширить работу кафедры зоологии путем сотрудничества с Университетом Лидса в создании небольшой морской зоологической лаборатории в заливе Робин Гуда.
Эво-дево
[ редактировать ]
В его время биогенный закон Геккеля заменялся, но биологи не были уверены, что именно должно его заменить. Некоторые предпочли полностью отказаться от него, чтобы развитие и эволюция не были связаны между собой. Гарштанг предпочел его модифицировать. [12]
Согласно Гарштангу, онтогенез повторяет филогению, когда признаки на одной стадии развития необходимы для других признаков на последующих стадиях. Это его «модель ступеньки». [4]
Небольшие изменения в развитии ранних эмбрионов могут привести к большим изменениям во взрослой форме, что является источником эволюционной новизны.
Гарштанг также утверждал, что онтогенез создает [аспекты] филогении, поскольку эмбриональное развитие накладывает ограничения на эволюцию, отдавая предпочтение определенным результатам эволюции и исключая другие.
Гипотеза Гарштанга
[ редактировать ]
Гарштанг выдвинул радикальное предположение, что хордовые произошли от личинок другой группы, будь то личинки полухордовых или иглокожих , путем прогенеза (который Гарштанг назвал «неотенией»). Личинки иглокожих, как и хордовые, двусторонне-симметричны . Особенно примечательно их сходство с личинками полухордовых, которые на шаг ближе к хордовым, поскольку обладают двумя из пяти наиболее часто встречающихся характеристик хордовых, а именно полой нервной трубкой и глоточными щелями . [13]
[2] является его окончательным изложением гипотезы.
Идея Гарштанга была расширена и подтверждена многими доказательствами. Возможно, наиболее интересным и убедительным является тот факт, что некоторые амфибии могут оставаться в личиночной форме и при этом достигать половой зрелости — это показывает, что личинки иглокожих теоретически могли стать половозрелыми и просто перестать превращаться во взрослых особей, вместо этого эволюционируя в предков хордовых. Виды, которые демонстрируют этот отказ покинуть личиночную стадию, включают грязевых щенков и других саламандр , которые частично или полностью демонстрируют неотению (также называемую педоморфизмом): сохранение ювенильных признаков или фенотипов после половой зрелости.
Гипотеза Гарштанга (этот термин также используется для его предложений о перекручивании брюхоногих моллюсков, как описано в «Балладе о Велигере» ) была революционной как для своего времени, так и для идеи: она предполагает, что не только могут развиваться отдельные виды, но и отдельные жизненные стадии видов. могут эволюционировать в отдельные организмы. Гипотеза, предложенная Гарштангом в начале 20 века, на момент ее зарождения казалась надуманной и получила поддержку только после смерти Гарштанга. [14]
Поэзия
[ редактировать ]Личиночные формы и другие зоологические стихи
[ редактировать ]Впервые опубликовано в 1951 году, через два года после его смерти, «Личиночные формы и другие зоологические стихи» (Larval Forms and Other Zoological Verses ). ISBN 978-0-226-28423-1 ) представляет собой сборник из 26 стихотворений Гарштанга о форме, функциях и развитии различных личинок беспозвоночных. Хотя они были опубликованы посмертно, Гарштанг уже много лет хотел опубликовать их, но так и не сделал этого, потому что всегда думал, что дополнит их. За исключением вступления, написанного сэром Алистером Харди , все в окончательной публикации, включая название и порядок стихотворений, было его собственной работой.
Многие из его стихов были написаны, чтобы выразить его взгляды на научные теории того времени. Наиболее примечательным может быть «Аксолотль и аммокоэт» , который предполагает эволюционную связь между аксолотлем и аммокоэтой. Алистер Харди написал об этом во «Введении в личиночные формы» :
Всего за несколько месяцев до своей смерти Гарштанг подготовил сообщение для журнала Nature, в котором выдвинул свое последнее предположение о том, что Amphioxus можно рассматривать как педоморфную аммокоэтеподобную личинку круглоротого животного ; оно так и не было отправлено, потому что в тот день, когда он должен был его опубликовать, он обнаружил, что вся его идея была недавно и совершенно независимо опубликована великим Стенсио .
Большинство этих стихотворений были написаны до 1922 года и отражают знания и теории того времени. В некоторых стихотворениях некоторые животные или виды животных имеют говорящие части. В его последнее произведение вошли следующие стихи:
| Имя | Тема | Говорящие части | Линии |
|---|---|---|---|
| Амфибластула и происхождение губок | комментировать теории | 64 | |
| Инвагинатная гаструла и планула | комментировать теории | 24 | |
| Происхождение книдобластов и книдозоа | теория | 60 | |
| Конария и Ко. | Как Конария становится Веллеллой | 18 | |
| Мюллерия и гребневик | теория, что гребневики произошли от неотенических личинок поликладов | Мюллерия, гребневик | 48 |
| Онхосфера | разработка | 18 | |
| Трохофоры | разработка | 32 | |
| Митрарии Танец с веером | как оно питается | 30 | |
| Баллада о Велигерах , или Как брюхоногие моллюски пришли к своему повороту | разработка, теория | 40 | |
| эхиноспиры Двойная раковина | развитие, комментарии | 126 | |
| Науплиус и Протаспис | теория, что эти двое связаны | 24 | |
| Кентрогон | развитие в Саккулину | 16 | |
| изопод Филогения | комментировать идеи | детеныш мокрицы | 12 |
| многоножки Яйцезуб | теория | 36 | |
| Трилобиты после и | эволюция | Парадоксы , Лепидокарис , Артроплевра | 72 |
| Актинотроха | разработка | 14 | |
| кифонавты | связано с Актинотрохой ? | 4 | |
| Личинки иглокожих и происхождение пятилучевой симметрии | разработка | 48 | |
| Пентакринула | комментарий о личинке Антедона | 30 | |
| Торнарии Водопроводные сооружения | описание | 56 | |
| Ойкоплевра , желеобразователь | описание | 48 | |
| Происхождение позвоночных | гомологичные части головы | 8 | |
| Leptocephalus brevirostris, личинка угря. | разработка | 52 | |
| Аксолотль и аммокоэта | теория | 16 | |
| океанографа Мечта | Бермуды как идеальное место для океанографической базы | 32 | |
| К сельдевой чайке | описание и отношения | 84 |
Баллада о Велигере
[ редактировать ]
Самый известный зоологический стих Уолтера Гарштанга «Баллада о Велигере » был впервые опубликован в 1928 году и напечатан частным образом. Копии были розданы на собрании бакалавров того же года, где он выступил с президентским обращением к секции зоологии. [15]
- Баллада о Велигере или
Как брюхоногие моллюски получили свой поворот [16]
- Баллада о Велигере или
» «Велигер — живая смола , самая живая на плаву,
Вращающиеся колеса с обеих сторон приводят в движение его маленькую лодку;
Но когда сигнал опасности предупреждает его суетливую подводную лодку,
Он останавливает двигатель, закрывает люк и незаметно спускается вниз.
Он стал свидетелем нескольких изменений в пелагическом судоходстве;
Первое, что он отплыл, представляло собой просто ванну с крошечной каютой на корме.
по Его сотворил архимоллюск своему виду,
и прочее он всегда прятал Свои жабры в мантийном мешке позади себя.
Молодые архимоллюски выходили в море с одним лишь велумом —
Что-то вроде автовелосипедного кольца вместо коляски, чтобы катать их;
И, кружась, они один за другим приобретали родительские черты,
Раковина . вверху, фут ниже — страннейшие маленькие существа
Но когда случайно они задели своих соседей в соленой воде,
Кишелентные с жалящими нитями и членистоногие такие колючие,
Увы, из-за того, что одно слабое место было предано, они стали легкой добычей —
Их мягкие предоральные доли спереди невозможно было спрятать!
Их ноги , видишь, на миделе , рядом с люком корме на ,
Втянулись сразу же, оставив их головы открытыми для всех стрел.
Так архимоллюски сократились, и раса быстро пошла на убыль.
Когда по чистой случайности наконец пришло спасение.
Получился флот мальков в один день, насыщенный событиями в сиквеле:
У которого левый и правый ретракторы с двух сторон были неравны:
Их правого борта фалы , закрепленные за кормой , служили головной частью,
А те, что были поставлены аорт, были расставлены по траверзу и вместо этого обслуживали спину.
Хищные враги, все еще проносящиеся мимо в неослабевающих количествах,
Теперь были сбиты с толку тактикой, которая сорвала их планы на обед.
Их добыча по тревоге рухнула, но тут же развернулась ,
С нежным кусочком внутри и возбужденной ножкой снаружи!
Этот маневр ( верный Ламарк ) ускорялся с повторением,
Пока пораженные части не пришли в ритмическое состояние,
И кручение , уже не нуждающееся больше в стимулирующем ударе,
Пройдёт заданный курс в часовых стеклах в лаборатории.
Так Велигер, победно скосившись,
Приобрел свою каюту на носу, в которой находился весь его парусный экипаж...
Трохофор в броне, с ногой для открытия люка,
И двойные винты , чтобы двигаться вперед с ловкостью и быстротой.
Но когда первые новые Велигеры снова вернулись домой на берег,
И расположились как брюхоногие моллюски с мантийным мешком наперед,
Архимоллюск искал расщелину, чтобы скрыть свой стыд и горе,
Ужасно захрустел своими роговыми зубами, испустил дух и умер.
Архивы
[ редактировать ]В Национальной морской биологической библиотеке Ассоциации морской биологии в Плимуте хранятся некоторые архивные материалы Гарштанга (дневники и фотографии) и документы, относящиеся к пасхальным занятиям. [17] В специальных коллекциях Университета Лидса также хранятся некоторые архивные материалы.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гарстанг В. 1951. Личиночные формы и другие зоологические стихи . Блэквелл, Оксфорд. Перепечатка: Издательство Чикагского университета, 1985.
- ^ Перейти обратно: а б Гарштанг, Уолтер (1 августа 1928 г.). «Морфология оболочников и ее влияние на филогению хордовых» . Журнал клеточной науки . С2-72 (285): 51–187. дои : 10.1242/jcs.s2-72.285.51 . ISSN 0021-9533 .
- ^ Кардонг, Кеннет В. 2006. Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция, четвертое издание, стр. 72–75.
- ^ Перейти обратно: а б Холланд, Николас Д. (1 декабря 2011 г.). «Вальтер Гарстанг: ретроспектива». Теория в биологических науках . 130 (4): 247–258. дои : 10.1007/s12064-011-0130-3 . ISSN 1611-7530 . ПМИД 21833594 . S2CID 207378373 .
- ^ Герни, Орегон; Фриман, ШИМ (2004). «Гарстанг, Джон Берджес Юстас (1876–1956)» . Оксфордский национальный биографический словарь (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/ref:odnb/33341 . (Требуется подписка или членство в публичной библиотеке Великобритании .)
- ^ «Гарштанг, Уолтер Люциан» . Кто Был Кто . A&C Black , 1920–2008; онлайн-издание, Oxford University Press . Декабрь 2007.
- ^ Харди, AC (1951). «Некролог: Уолтер Гарстанг» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 29 : 561–566. дои : 10.1017/s0025315400052772 . sabella.mba.ac.uk
- ^ МАФФ (1992). Управление исследований рыболовства: его истоки и развитие . Министерство сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия , Лоустофт. 332 стр.
- ^ Истэм, Л. (1949). «Профессор Вальтер Гарштанг» . Природа . 163 (4144): 518–519. Бибкод : 1949Natur.163..518E . дои : 10.1038/163518a0 .
- ^ Университет Шеффилда. Протоколы и отчеты факультета чистых наук, 1912 г.
- ^ Гарштанг, Уолтер (сентябрь 1922 г.). «Теория перепросмотра: критическое переформулирование биогенетического закона» . Журнал Лондонского Линнеевского общества, Зоология . 35 (232): 81–101. дои : 10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x . ISSN 0368-2935 .
- ^ Эспозито, Маурицио (июнь 2020 г.). «За пределами закона Геккеля: Вальтер Гарштанг и эволюционная биология, которая могла бы быть» . Журнал истории биологии . 53 (2): 249–268. дои : 10.1007/s10739-020-09602-9 . ISSN 0022-5010 . ПМИД 32382974 .
- ^ Карр, Стивен М. (2005). «Гипотеза Гарштанга» . Мемориальный университет Ньюфаундленда и Лабрадора. Архивировано из оригинала 23 января 2018 года.
- ^ Сато, Нориюки (2016). Происхождение и эволюция хордовых. Молекулярный эволюционный путь к позвоночным . Академическая пресса. С. 17–30 Глава 2 – Гипотезы о происхождении хордовых. ISBN 978-0128029961 .
Появление хордовых обсуждается уже более 150 лет, и было предложено множество гипотез, объясняющих это эволюционное событие. К ним относятся гипотеза кольчатых червей, гипотеза аурикулярии, гипотеза кальцихордата, гипотеза энтеропнейста, гипотеза инверсии и гипотеза аборальной дорсализации. Каждый из них имел теоретическую основу на момент своего предложения.
- ^ Харди AC 1951. Введение в личиночные формы Гарштанга В. . Блэквелл, Оксфорд. стр. 8–9.
- ^ Гудхарт, CB (1987). «Гипотеза Гарштанга и перекручивание брюхоногих моллюсков». Журнал исследований моллюсков . 53 (1): 33–36. дои : 10.1093/моллюс/53.1.33 . ISSN 0260-1230 .
- ^ Архивы Ассоциации морской биологии Великобритании: http://www.mba.ac.uk/NMBL/archives/archives_new.htm. Архивировано 26 марта 2012 г. в Wayback Machine.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Работы Уолтера Гарстанга или о нем в Wikisource - Личиночные формы и другие зоологические стихи на ISBNdb.com
- Морское ушко: защита личинок
- Архивные материалы в библиотеке Университета Лидса
| Международный | |
|---|---|
| Национальный | |
| Люди | |
| Другой | |
