Глоточная щель
Глоточные щели — это органы фильтрационного питания, встречающиеся у вторичноротых . Глоточные щели представляют собой повторяющиеся отверстия, которые появляются вдоль глотки каудальнее рта. В таком положении они обеспечивают движение воды в ротовую полость и из глоточных щелей. Предполагается, что именно таким образом глоточные щели сначала способствовали фильтрованию, а затем, с добавлением жабр вдоль их стенок, способствовали дыханию водных хордовых. [1] Эти повторяющиеся сегменты контролируются схожими механизмами развития. Некоторые виды полухордовых могут иметь до 200 жаберных щелей . [2] Глоточные щели, напоминающие жаберные щели, временно присутствуют на эмбриональных стадиях развития четвероногих . Наличие глоточных дуг и щелей на шее развивающегося человеческого эмбриона, как известно, привело Эрнста Геккеля к постулату, что « онтогенез повторяет филогению »; эта гипотеза, хотя и ложна, содержит элементы истины, как это исследовал Стивен Джей Гулд в «Онтогенезе и филогении» . [3] Однако сейчас принято [ ВОЗ? ] что именно глоточные мешки позвоночных , а не шейные щели гомологичны глоточным щелям беспозвоночных хордовых. [ нужна ссылка ] Глоточные дуги, мешки и щели на определенном этапе жизни встречаются у всех хордовых. Одна из теорий их происхождения заключается в слиянии нефридиев, которые открываются как снаружи, так и в кишечнике, образуя отверстия между кишечником и окружающей средой. [4]
Глоточные дуги у позвоночных
[ редактировать ]У позвоночных глоточные дуги происходят из всех трех зародышевых листков . [5] Клетки нервного гребня входят в эти арки, где они вносят вклад в формирование черепно-лицевых особенностей, таких как кости и хрящи. [5] Однако на существование глоточных структур до того, как развились клетки нервного гребня, указывает существование независимых от нервного гребня механизмов развития глоточной дуги. [6] Первая, самая передняя глоточная дуга дает начало ротовой челюсти. Вторая дуга становится опорой подъязычной кости и челюсти. [5] У рыб другие задние дуги составляют плечевой скелет, поддерживающий жабры; у четвероногих передние дуги развиваются в компоненты уха, миндалин и тимуса. [7] Генетическая и онтогенетическая основа развития глоточной дуги хорошо изучена. Было показано, что Hox-гены и др. гены развития, такие как dlx, важны для формирования паттерна передней/задней и дорсальной/вентральной осей жаберных дуг. [8] У некоторых видов рыб в горле есть челюсти, известные как глоточные челюсти , которые развиваются с использованием тех же генетических путей, которые участвуют в формировании ротовой челюсти. [9]
Эволюция глоточных щелей
[ редактировать ]
Наличие глоточных щелей у полухордовых привело к спорам о том, является ли эта структура гомологичной щелям, обнаруженным у хордовых, или является результатом конвергентной эволюции . [10] С отнесением полухордовых и иглокожих к сестринской группе хордовых возникла новая гипотеза, предполагающая, что глоточные жаберные щели присутствовали у предков вторичноротых . [11] Любопытно, что у современных иглокожих отсутствуют структуры глотки, но летописи окаменелостей показывают, что предковые формы иглокожих имели жаберные структуры. [12] Сравнительные исследования развития и генетические исследования этих глоточных структур у полухордовых и урохордовых позволили сделать важные выводы относительно эволюции строения тела вторичноротых . [13] Сравнительная молекулярная биология показала, что гены Pax1/9 (которые кодируют факторы транскрипции ) экспрессируются по сходным закономерностям у полухордовых и урохордовых; У позвоночных Pax 1 и Pax 9 экспрессируются в глоточных мешочках и важны для развития тимуса . [14] Применение избытка ретиноевой кислоты (избыток ретиноевой кислоты у позвоночных приводит к аномалиям глотки) приводит к отсутствию жаберных щелей при развитии амфиокси , что позволяет предположить, что ретиноевая кислота может действовать по одному и тому же механизму у позвоночных и амфиокси. [15] Эти исследования показывают, что глоточные щели, обнаруженные у полухордовых и хордовых, действительно гомологичны в молекулярном смысле.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кардонг К.В. (14 февраля 2014 г.). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (Седьмое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 9780078023026 . OCLC 862149184 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Герхарт Дж., Лоу С., Киршнер М. (2005). «Полухордовые и происхождение хордовых». Текущее мнение в области генетики и развития . 15 (4): 461–467. дои : 10.1016/j.где.2005.06.004 . hdl : 2060/20020085372 . ПМИД 15964754 .
- ^ Гулд, SJ (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. стр. vii–viii . ISBN 978-0-674-63940-9 . . Также ISBN 0-674-63941-3 (мягкая обложка)
- ^ Ежова Ольга Владимировна; Малахов, Владимир Владимирович (2015). «Нефридиальная гипотеза происхождения жаберной щели» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (8): 647–652. Бибкод : 2015JEZB..324..647E . дои : 10.1002/jez.b.22645 . ПМИД 26227807 .
- ^ Jump up to: а б с Грэм А. (2003). «Развитие глоточных дуг». Am J Med Genet A. 119А (3): 251–256. дои : 10.1002/ajmg.a.10980 . ПМИД 12784288 . S2CID 28318053 .
- ^ Грэм А., Смит А. (2001). «Выкройка глоточных дуг». Биоэссе . 23 (1): 54–61. doi : 10.1002/1521-1878(200101)23:1<54::AID-BIES1007>3.0.CO;2-5 . ПМИД 11135309 . S2CID 10792335 .
- ^ Кардонг К.В. (2003). «Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция». Третье издание . Нью-Йорк (МакГроу Хилл).
- ^ Депью М.Дж., Луфкин Т., Рубинштейн Дж.Л. (2002). «Спецификация подразделений челюсти генами Dlx» . Наука . 298 (5592): 381–385. дои : 10.1126/science.1075703 . ПМИД 12193642 . S2CID 10274300 .
- ^ Фрейзер Г.Дж., Халси С.Д., Блумквист Р.Ф., Уесуги К., Мэнли Н.Р., Стрилман Дж.Т. (февраль 2009 г.). «Древняя генная сеть используется для зубов на старых и новых челюстях» . ПЛОС Биология . 7 (2): е31. дои : 10.1371/journal.pbio.1000031 . ПМЦ 2637924 . ПМИД 19215146 .
- ^ Ну и дела Х (1996). «Перед позвоночником. Взгляды на происхождение позвоночных». Лондон (Чепмен и зал).
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Винчелл Си Джей, Салливан Дж, Кэмерон CB, Суалла Би Джей, Маллат Дж (2002). «Оценка гипотез филогении вторичноротых и эволюции хордовых на основе новых данных о рибосомальной ДНК LSU и SSU» . Мол Биол Эвол . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 . ПМИД 11961109 .
- ^ Шу Д., Моррис С.К., Чжан З.Ф., Лю Дж.Н., Хань Дж., Чен Л., Чжан XL, Ясуй К., Ли Ю (2003). «Новый вид юннанозоев, имеющий значение для эволюции вторичноротых». Наука . 299 (5611): 1380–1384. дои : 10.1126/science.1079846 . ПМИД 12610301 . S2CID 45702564 .
- ^ Браун Ф.Д., Прендергаст А., Свалла Б.Дж. (2008). «Человек — всего лишь червь: происхождение хордовых» . Бытие . 46 (11): 605–613. дои : 10.1002/dvg.20471 . ПМИД 19003926 . S2CID 5766664 .
- ^ Огасавара М., Вада Х., Питерс Х., Сато Н. (1999). «Экспрессия развития генов Pax 1/9 в жабрах урохордовых и полухордовых: понимание функции и эволюции эпителия глотки» . Разработка . 126 (11): 2539–2550. дои : 10.1242/dev.126.11.2539 . ПМИД 10226012 .
- ^ Голландия LZ, Голландия N (1996). «Экспрессия AmphiHox-1 и AmphiPax-1 в эмбрионах амфиоксуса, обработанных ретиноевой кислотой: понимание эволюции и формирования паттерна нервного шнура хордовых и глотки». Разработка . 122 (6): 1829–1838. дои : 10.1242/dev.122.6.1829 . ПМИД 8674422 .
