Эволюция брахиопод
Происхождение брахиопод неясно ; они либо возникли в результате редукции многопластинчатого трубчатого организма, либо в результате сворачивания слизнеобразного организма с защитной оболочкой на обоих концах. С момента своего кембрийского происхождения этот тип доминировал в палеозое , но в мезозое его численность сократилась .
Происхождение [ править ]
брахиопод Гипотеза складок
Давняя гипотеза происхождения брахиопод, которая недавно подверглась критике, [1] предполагает, что брахиоподы возникли в результате складывания организма, подобного халкиериям , который имел два защитных панциря на обоих концах чешуйчатого тела. [2] представляют таннуолиниды Считалось, что собой промежуточную форму, хотя тот факт, что они, как считалось, не обладают склеритомом , означает, что теперь это считается маловероятным. [3] Согласно этой гипотезе, черви Форониды имеют схожую эволюционную историю; молекулярные данные также указывают на их принадлежность к Brachiopoda. [4]
Согласно гипотезе складок брахиопод, «дорсальная» и «вентральная» створки фактически представляют собой переднюю и заднюю раковины. Это сделало бы оси симметрии совместимыми с осями других билатеральных типов. [4] и, по-видимому, соответствует эмбриональному развитию, при котором ось тела сгибается, переводя раковины с дорсальной поверхности в их зрелое положение. [4] Дополнительная поддержка была выявлена на основе паттерна экспрессии генов во время разработки. [4] но в целом данные развития говорят против BFH. [5]
Более поздние исследования развития поставили под сомнение существование BFH. Наиболее важно то, что дорсальные и вентральные клапаны имеют существенно разное происхождение; дорсальный (жаберный) клапан секретируется дорсальным эпителием, тогда как вентральный (ножковый) клапан соответствует кутикуле ножки, которая минерализуется в процессе развития. [6] Более того, дорсальные и вентральные клапаны Lingula не демонстрируют паттерны экспрессии генов Hox , которые можно было бы ожидать, если бы они были предками «передними» и «задними». [7]
Томмотаймс [ править ]
Томмотииды представляют собой неофициальную группу животных , считающихся лофотрохозойями . Их останки обычно находят в виде микроокаменелостей , погребенных в карбонате в виде фосфатных склеритов (броневых пластин). Хотя в ископаемом состоянии склериты разрознены, при жизни огромное их количество могло бы сочлениться и прикрепиться к мягкотелому животному. Таксономическое сходство таких животных долгое время оставалось неопределенным - их сравнивали с другими окаменелостями, известными по панцирным пластинам/чешуйкам, такими как халкиерии и черви -махаридии . [8]
Продолжающиеся исследования в текущем столетии открыли новый захватывающий взгляд на родство томмотиид : теперь их рассматривают как брахиопод стеблевой группы . Одной из важнейших окаменелостей, связывающих томмотиид с брахиоподами, является Микрина . Анализ микроскопической внутренней структуры фосфатной оболочки показал сходство с органофосфатными брахиоподами, одна из которых представляет собой трубки, в которых при жизни должны были располагаться щетинки , прободающие слои раковины. Щетинковые трубки также были обнаружены у ранних брахиопод, например, у . патеринатов [9] В более поздней публикации (Holmer et al. 2008) утверждалось, что Микрина была двустворчатым животным, мало чем отличавшимся от брахиопод, имевшим при жизни только две панцирные пластины. Томмотиидные склериты можно классифицировать по форме, и большинство из них имели два типа: серебристый склерит и митральный склерит. В этой модели у Микрины было по одному каждому. Сердечатые и митральные склериты томмотиид в конечном итоге станут дорсальным (плечевым) и вентральным (ножковым) клапанами соответственно. [10]
Еще одной важной находкой могло бы стать открытие (частично) сочлененных томмотиид. Первая из них — Эксцентротека , а вторая Патеримитра . В отличие от традиционного представления о них как о слизнеобразных животных, сравнимых с халкиериями, сочлененный экзоскелет позволяет предположить, что они были сидячими фильтраторами. [1] [11] точно так же, как брахиоподы и их форониды сестринской группы. Микроструктура их панциря снова демонстрирует сходство с брахиоподами Paterinate , особенно в их первичном минерализованном слое. [12]
Внешний вид кроновой группы брахиопод [ править ]
Самые ранние однозначные окаменелости брахиопод появились в раннем кембрийском периоде. [13] [14] Самый древний известный брахиопод - Aldanotreta sunnaginensis из нижнего томмотского яруса, раннего кембрия Сибири, был уверенно идентифицирован как патеринид linguliforms.
Вопрос о Патеринате [ править ]
Класс брахиопод Paterinata представляет собой группу с органофосфатным панцирем, в которую входят некоторые из древнейших известных брахиопод. Их обычно рассматривают как членов Linguliformea , являющихся сестринскими группами со схожими органофосфатными язычками . Однако патеринаты обладают рядом черт, которые больше напоминают «членочленистые» брахиоподы, чем язычковые . Их рубцы на приводящих мышцах ориентированы задне-медиально, как и у ринхонеллиформ. У них есть строфическая (прямая) шарнирная линия, напоминающая ранние членистоногие группы, такие как ортиды . В их системе мантийных каналов находятся гонады (как и у краниообразных ) и имеются исключительно маргинальные терминальные сосуды . [15] Эта мозаика черт приводит к неоднократному предположению о возможности отцовства. [16] [15] (или хотя бы несколько из них [13] ) могли быть очень ранними членами, отделившимися от языковых. Микроструктура их панциря также, по-видимому, ближе к стволово-брахиоподовым томмотиидам. [12] хотя это то, что было поднято позже.
Эволюционная история [ править ]
Палеозойское доминирование
Брахиоподы — чрезвычайно распространенные ископаемые на протяжении всего палеозоя . В течение ордовикского и силурийского периодов брахиоподы адаптировались к жизни в большинстве морских сред и стали особенно многочисленными в мелководных местообитаниях, в некоторых случаях образуя целые банки почти так же, как это делают сегодня двустворчатые моллюски (например, мидии ). В некоторых местах крупные участки известняковых толщ и рифовых отложений сложены преимущественно их ракушками.
Главный сдвиг произошел с пермским вымиранием в результате мезозойской морской революции . До вымирания брахиоподы были более многочисленными и разнообразными, чем двустворчатые моллюски. Впоследствии, в мезозое , их разнообразие и численность резко сократились и их в значительной степени заменили двустворчатые моллюски. Моллюски продолжают доминировать и сегодня, а оставшиеся отряды брахиопод выживают в основном в периферийных средах.
Мезозойский упадок [ править ]
За свою долгую геологическую историю брахиоподы претерпели несколько крупных размножений и диверсификаций, а также пострадали от крупных вымираний .
Было высказано предположение, что медленное сокращение численности брахиопод за последние 100 миллионов лет или около того является прямым результатом роста разнообразия двустворчатых моллюсков, питающихся фильтратором, которые вытеснили брахиопод из их прежних мест обитания; однако начиная со середины палеозоя разнообразие двустворчатых моллюсков постоянно растет, и их численность не связана с численностью брахиопод; кроме того, многие двустворчатые моллюски занимают ниши (например, роют), которые брахиоподы никогда не заселяли. [17]
Альтернативные возможности их гибели включают растущее нарушение отложений бродячими питателями отложений (включая множество роющих двустворчатых моллюсков); возросшая интенсивность и разнообразие хищничества, сокрушающего панцири; или даже случайная гибель – они сильно пострадали от вымирания в конце пермского периода и, возможно, просто никогда не восстановились.
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Сковстед, CB; Холмер, Э.; Ларссон, М.; Хогстром, Э.; Брок, А.; Топпер, П.; Бальтазар, У.; Столк, П.; Патерсон, Р. (май 2009 г.). «Склеритом Патеримитры: брахиопод раннекембрийской стволовой группы из Южной Австралии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1662): 1651–1656. дои : 10.1098/rspb.2008.1655 . ISSN 0962-8452 . ПМК 2660981 . ПМИД 19203919 .
- ^ Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК 2274978 . ПМИД 17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
- ^ Г. Гирибет К.В. Данн Г.Д. Эджкомб А. Хейнол MQ Мартиндейл Г.В. Роуз. «Сборка спирального древа жизни» (PDF) . В MJ Телфорд; DTJ Литтлвуд (ред.). Эволюция животных — геномы, окаменелости и деревья . стр. 52–64.
- ^ Перейти обратно: а б с д Коэн, БЛ; Холмер, Ле; Лютер, К. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 : 59–65. дои : 10.1111/1475-4983.00287 .
- ^ Альтенбургер, Андреас; Мартинес, Педро; Бадд, Грэм Э.; Холмер, Ларс Э. (2017). «Модели экспрессии генов у личинок брахиопод опровергают гипотезу о «складке брахиопод»» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 5 : 74. дои : 10.3389/fcell.2017.00074 . ПМЦ 5572269 . ПМИД 28879180 .
- ^ Альтенбургер, А.; Ваннингер, А.; Холмер, Л.Э. (2013). «Возвращение к метаморфозе Craniiformea: аномала Новокрании демонстрирует задержку развития вентрального клапана» . Зооморфология . 132 (4): 379. doi : 10.1007/s00435-013-0194-3 . S2CID 16785860 .
- ^ Ло, И-Цзюнь; Канда, Миюки; Коянаги, Ре; Хисата, Канако; Акияма, Тадаши; Сакамото, Хиротака; Сакамото, Тацуя; Сато, Нориюки (2018). «Геномы немертин и форонид раскрывают эволюцию лофотрохозой и происхождение голов двусторонних особей» . Экология и эволюция природы . 2 (1): 141–151. дои : 10.1038/s41559-017-0389-y . ПМИД 29203924 . (см. дополнительную информацию для обсуждения)
- ^ Дзик, Ежи (1986). «Туррилепадида и другие махаридии». Малакология . 52 : 97–113.
- ^ Уильямс, Олвин; Холмер, Ларс Э. (2002). «Структура оболочки и предполагаемый рост, функции и сродство склеритов проблемной микрины» . Палеонтология . 45 (5): 845–873. дои : 10.1111/1475-4983.00264 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Холмер, Ларс Э; Сковстед, Кристиан Б; Брок, Гленн А; Валентин, Джеймс Л.; Патерсон, Джон Р. (23 декабря 2008 г.). «Раннекембрийский томмотиид Micrina, сидячая двустворчатая стеблевая группа брахиопод» . Письма по биологии . 4 (6): 724–728. дои : 10.1098/rsbl.2008.0277 . ISSN 1744-9561 . ПМК 2614141 . ПМИД 18577500 .
- ^ Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Холмер, Ле; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиид». Геология . 36 (2): 171. Бибкод : 2008Geo....36..171S . дои : 10.1130/G24385A.1 .
- ^ Перейти обратно: а б Бальтазар, У.; Сковстед, CB; Холмер, Ле; Брок, Джорджия (1 декабря 2009 г.). «Гомологичный скелетный секрет у томмотиид и брахиопод» . Геология . 37 (12): 1143–1146. дои : 10.1130/g30323a.1 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Перейти обратно: а б Элвин Уильямс ; Леонид Евгеньевич Попов; Ларс Э. Холмер; Мэгги Кьюсак (1998). «Разнообразие и филогения отцовских брахиопод» (PDF) . Палеонтология . 41 (2): 241–262. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г. Проверено 10 октября 2009 г.
- ^ Валентин, Джеймс В. (2004). О происхождении типов . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 638. ИСБН 978-0-226-84548-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Харпер, Дэвид А.Т.; Попов Леонид Евгеньевич; Холмер, Ларс Э. (сентябрь 2017 г.). Смит, Эндрю (ред.). «Брахиоподы: происхождение и ранняя история» . Палеонтология . 60 (5): 609–631. дои : 10.1111/пала.12307 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Роуэлл, Альберт Дж. (1982). «Монофилетическое происхождение брахиопод» . Летайя . 15 (4): 299–307. дои : 10.1111/j.1502-3931.1982.tb01695.x . ISSN 0024-1164 .
- ^ Гулд, С.Дж.; Кэллоуэй, CB (1 октября 1980 г.). «Моллюски и брахиоподы — корабли, проходящие в ночи». Палеобиология . 6 (4): 383–396. дои : 10.1017/s0094837300003572 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400538 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
