Махаеридия (кольчатый червь)
| Махаридия Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Образцы Туррилепы. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Аннелиды |
| Сорт: | † Махаеридия |
| Семьи | |
Махаеридии — вымершая группа панцирных сегментированных кольчатых червей, известная от раннего ордовика (позднего тремадока) до каменноугольного периода . Он состоит из трех отдельных семейств: плюмулитид, туррилепадид и лепидоколеид. [2]
Окаменелости
[ редактировать ]В летописи окаменелостей обычно сохраняются только кальцитовые склериты («броневые пластины») этих червей. Они крошечные и обычно встречаются разрозненными: экземпляры с сочлененными суставами достигают около сантиметра в длину и невероятно редки – отсюда ограниченная степень изучения с момента их описания в 1857 году. [3]
Для махеридианов характерны сериализованные ряды пластин кальцитового панциря. Дорсальные склериты выпуклые, почти изометричные; боковые склериты были более плоскими и длинными. [4] Плиты состояли из двух слоев кальцита: внешний слой тонкий и образован пластинчатым отложением, а к более толстому внутреннему слою по мере его роста добавлялись новые элементы. [5] Чешуя покрыта линиями роста, что означает, что она росла эпизодически. [4] Несколько таксонов экспериментировали с разными подходами к образованию чешуи; некоторые были очень слабо кальцинированы и, возможно, имели в основном органическую природу. [4] Их никогда не линяли, и каждую чешуйку можно было двигать с помощью прикрепленной мышцы. [4]
Передние два сегмента махеридиан обычно отличались от остальных и имели меньше шипов. [4]
Плюмулитиды уплощены сверху и внешне напоминают кольчужный доспех из хитонов. Два других семейства сжаты с боков, а некоторые лепидоколеиды образовали дорсальный шарнир, из-за чего эти махеридии выглядят как цепочка двустворчатых моллюсков.
Экология
[ редактировать ]
Махаеридии часто встречаются в сочетании со стилофоранами — корнутами и митратами . Это говорит о том, что они обладали схожей экологией. Вероятно, они питались органическим детритом, возможно, даже фекалиями сопутствующих стилофоран. [6]
Их чешуя почти наверняка выполняла защитную роль. [4]
Организмы имели бы ограниченную способность сгибаться вправо и влево (в сагиттальной плоскости ), но могли бы сворачиваться. [4] Хотя большинство из них обладали двусторонней симметрией, чешуи на правой и левой стороне Turrilepas wrightiana различаются по форме и форме. [4] Плюмулитиды-махеридии перемещались по поверхности морского дна с помощью параподий, в то время как полностью бронированные туррелепиды и лепидокоэлиды прятались в норах перистальтическим способом, напоминая своих эволюционных собратьев, дождевых червей. [7] Эта роющая роль подвергла их тому же эволюционному давлению, которое влияет на роющих двустворчатых моллюсков; конвергентная эволюция в результате их общей функции, вероятно, способствовала ранним предположениям о том, что махеридий следует относить к моллюскам. [7]
Таксономическое родство
[ редактировать ]Исторически к этой группе относили иглокожих, ракушек, кольчатых червей и моллюсков. Связи с другими кембрийскими формами (такими как халкиерииды) предполагались, но не принимались во внимание. [8] В 2008 году открытие окаменелостей, сохранивших мягкие ткани (включая щетинки и параподии), установило родство с кольчатыми червями. Махаеридии представляют собой единственный случай, когда в этой группе развивается кальцитовый панцирь (несмотря на то, что некоторые полихеты интегрируют кальцит в свои щетки). Точное положение кольчатых червей остается невыясненным, хотя некоторые признаки указывают на родство с кольчатыми червями Aphroditacean (Vinther et al. 2008). В сопроводительном комментарии Жан-Бернар Карон предположил, что махеридианцы должны быть основной группой, основанной на ряде специализированных особенностей. Однако нельзя оценить сходство группы кроны/группы стебля на основе аутапоморфий, а на основе общих морфологических признаков или их отсутствия. Он также предположил, что махаэрдианы могут быть полифилетическими, но махаэрдианы представляют собой четко определенную группу с рядом общих признаков и морфологических градаций среди всех трех семейств. [ нужна ссылка ]
Исследование 2019 года признало махаридианцев филлодоциидами по их челюстям. [9]
Шарнирные образцы
[ редактировать ]Сочлененные махеридии известны из:
| Таксон | Расположение | Дата | Ссылка |
|---|---|---|---|
| Лепидоколеус сарлей (Lepidocoleidae) | Месторождения сланцев Рочестер, штат Нью-Йорк | Венлок, силурианец | [10] |
| Lepidocoleus hohensteini (Lepidocoleidae) (с мягкими тканями) | Сланец Хунсрюк , Германия | Нижний Эмс, Девон | [11] |
| Плюмулиты бенгцони (Plumulitidae) | Формация Фезуата , Марокко | Нижний ордовик | [12] |
| Turrilepas wrightiana (Turrilepas) | Готланд, Швеция | Хемсе, силурийский | [13] |
| Лепидоколеус сп. | Формация Буа д'Арк, пачка Крават. Округ Коул, Оклахома | Гельдерберг, нижний девон | [13] |
| Плюмулиты богатые (Plumulitidae) | Формация Хьюмейл, Виктория, Австралия | Нижний девон | [14] |
| Дельтаколеус крассус (Turrelipidae) | Формация Балклатчи , Шотландия | Верхний ордовик | [15] |
| Turrilepas wrightiana (Turrelipidae) | Приграничье Уэльса, Великобритания | Венлок, средний силурийский период | [15] |
| Turrilepas modzalevskae (Turrelipidae) | Podolia, Украина | Нижний Ладлоу, силурийский период | [15] |
... и, возможно, где-то ещё
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Херрингшоу, LG; Рейн, Р.Дж. (2007). «Самый ранний туррилепадид: махаерид из нижнего ордовика Северо-Западного нагорья» Шотландский геологический журнал . 43 (2): 97. Бибкод : 2007ScJG...43... 97H. дои : 10.1144/sjg43020097 . S2CID 128899353 .
- ^ Винтер, Якоб; Ван Рой, П; Бриггс, Делавэр (2008). «Махеридии - это панцирные кольчатые черви палеозоя». Природа . 451 (7175): 185–8. Бибкод : 2008Natur.451..185V . дои : 10.1038/nature06474 . ПМИД 18185586 . S2CID 4401508 .
- ^ Карон, Жан-Бернар (2008). «Палеонтология: Древние черви в доспехах» . Природа . 451 (7175): 133–4. Бибкод : 2008Natur.451..133C . дои : 10.1038/451133a . ПМИД 18185574 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Дзик, Дж. (1986). «Туррилепадида и другие махаридии». У А. Хоффмана; М. Х. Нитецкий (ред.). Проблемные ископаемые таксоны . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд; Кальдерон Пресс, Нью-Йорк. стр. 116–134.
- ^ Хёгстрем, А. (2003). Строение и строение махаридианских склеритов . 2003 Ежегодное собрание GSA в Сиэтле . Проверено 21 июня 2008 г.
- ^ Лефевр, Б. (2007). «Раннепалеозойская палеобиогеография и палеоэкология стилофоровых иглокожих». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 245 (1–2): 156–199. Бибкод : 2007PPP...245..156L . дои : 10.1016/j.palaeo.2006.02.021 .
- ^ Jump up to: а б Винтер, Дж.; Бриггс, DEG (2009). «Махаридское передвижение» . Летайя . 42 (3): 357–364. Бибкод : 2009Лета..42..357В . дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00165.x .
- ^ Адрайн, Джонатан М. (1992). «Махаридская классификация». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 16 (1): 15–32. Бибкод : 1992Алч...16...15А . дои : 10.1080/03115519208619031 .
- ^ Парри, Люк А.; Эджкомб, Грегори Д.; Сайкс, Дэн; Винтер, Якоб (2019). «Элементы челюстей Plumulites bengtsoni подтверждают, что махеридии — это вымершие панцирные чешуйчатые черви» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1907). дои : 10.1098/rspb.2019.1247 . ПМК 6661337 . ПМИД 31337310 .
- ^ Хогстром, Анетт Э.С.; Тейлор, Венди Л. (2001). «Махеридийский Lepidocoleus Sarlei Clarke, 1896, из Рочестерских сланцев (силурийских сланцев) в штате Нью-Йорк». Палеонтология . 44 (1): 113–130. Бибкод : 2001Palgy..44..113H . дои : 10.1111/1475-4983.00172 .
- ^ Хогстром, AES; Бриггс, DEG; Бартельс, К. (2009). «Пиритизированный лепидоколеид махаридий (Annelida) из нижнедевонского сланца Хунсрук, Германия» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1664): 1981–6. дои : 10.1098/рспб.2008.1875 . ПМЦ 2677243 . ПМИД 19324782 .
- ^ Винтер, Якоб; Ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек Э.Г. (2008). «Махеридии - это панцирные кольчатые черви палеозоя». Природа . 451 (7175): 185–188. Бибкод : 2008Natur.451..185V . дои : 10.1038/nature06474 . ПМИД 18185586 . S2CID 4401508 .
- ^ Jump up to: а б Винтер, Джейкоб; Бриггс, Дерек Э.Г. (2009). «Махаридское передвижение» . Летайя . 42 (3): 357. Бибкод : 2009Лета..42..357В . дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00165.x .
- ^ Джелл, Питер А. (1979). «Плюмулиты и проблема махаридов». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 3 (4): 253–259. Бибкод : 1979Alch....3..253J . дои : 10.1080/03115517908527797 .
- ^ Jump up to: а б с Адрайн и др. 1991: Новый вид махаридиан из силура Подолья, СССР, с обзором Turrilepadidae JM Adrain , BDE Chatterton, LRM Cocks - Palaeontology, 1991.