Пермско-триасовое вымирание

«Великое умирание» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Великое умирание (значения) .

Интенсивность вымирания морской среды в фанерозое

%

Миллионы лет назад

(ЧАС)

К – Пг

Tr – J

П – Тр

Кепка

Поздно Д

О – С

График интенсивности вымирания (процент морских родов , которые присутствуют в каждом интервале времени, но не существуют в следующем интервале) в зависимости от времени в прошлом. Геологические периоды отмечены (сокращениями и цветом) выше. Пермско-триасовое вымирание является наиболее значимым событием для морских родов: погибло чуть более 50% (по данным этого источника). ( информация об источнике и изображении )

Граница перми и триаса на пляже Фрейзер в Новом Южном Уэльсе , с событием вымирания в конце перми, расположенным чуть выше угольного слоя.

Примерно 251,9 миллиона лет назад произошло пермско-триасовое ( P–T , P–Tr ) событие вымирания ( PTME ; также известное как событие позднепермского вымирания ). последнее пермское вымирание , событие конца пермского вымирания , и в просторечии как Великое Умирание ) образует границу между пермским и триасовым геологическими периодами , а вместе с ними палеозойской и мезозойской эрами. Это на Земле самое серьезное из известных событий вымирания . с вымиранием 57% биологических семейств , 83% родов, 81% морских видов и 70% видов наземных позвоночных . Это также крупнейшее известное массовое вымирание насекомых . Это величайшее из массовых вымираний «Большой пятёрки» фанерозоя . Есть свидетельства существования от одного до трех различных импульсов или фаз угасания.

Точные причины Великого вымирания остаются неясными. Научный консенсус состоит в том, что основной причиной вымирания стали потопные извержения базальтовых вулканов, создавшие Сибирские траппы . который высвободил диоксид серы и углекислый газ , что привело к образованию эвксинии (кислородного голодания, сернистых океанов), повышение глобальной температуры, и подкисление океанов . Уровень углекислого газа в атмосфере вырос примерно с 400 ppm до 2500 ppm, при этом за этот период в систему океан-атмосфера было добавлено примерно от 3900 до 12 000 гигатонн углерода. Было предложено несколько других способствующих факторов, в том числе выбросы углекислого газа в результате сжигания залежей нефти и угля, воспламенившихся в результате извержений; выбросы метана при газификации клатратов метана ; выбросы метана новыми метаногенными микроорганизмами, питаемыми минералами, рассеянными при извержениях; и внеземное воздействие, которое создало кратер Арагуаинья и вызвало сейсмический выброс метана. и разрушение озонового слоя при повышенном воздействии солнечной радиации.

Встречаться

Ранее считалось, что толщи горных пород, охватывающие границу перми и триаса, слишком немногочисленны и содержат слишком много пробелов, чтобы ученые могли надежно определить ее детали. Однако теперь можно датировать вымирание с тысячелетней точностью. U-Pb циркон датируется пятью слоями вулканического пепла из Глобального стратотипического разреза и точки на границе перми и триаса в Мэйшане , Китай , что позволяет создать возрастную модель вымирания с высоким разрешением, что позволяет исследовать связи между глобальными возмущениями окружающей среды, углеродом нарушение цикла , массовое вымирание и восстановление в тысячелетних масштабах. Первое появление конодонта Hindeodus parvus было использовано для определения границы перми и триаса.

Вымирание произошло между 251,941 ± 0,037 и 251,880 ± 0,031 миллиона лет назад, продолжительностью 60 ± 48 тысяч лет. Большое, резкое глобальное снижение δ ¹³ C , соотношение стабильного изотопа углерода-13 и углерода-12 , совпадает с этим вымиранием, и иногда используется для определения границы перми и триаса и ПТМЭ в породах, непригодных для радиометрического датирования . Величина отрицательного выброса изотопов углерода составила 4-7% и продолжалась около 500 тыс. лет. хотя оценить его точное значение сложно из-за диагенетических изменений многих осадочных фаций, охватывающих границу.

Дополнительные данные об изменении окружающей среды вокруг границы перми и триаса предполагают повышение температуры на 8 ° C (14 ° F). и увеличение CO
₂ уровня до 2500 ppm (для сравнения, концентрация непосредственно перед промышленной революцией составляла 280 ppm , и эта сумма сегодня составляет около 422 ppm ). Есть также свидетельства увеличения ультрафиолетового излучения , достигающего земли, вызывающего мутацию спор растений.

Высказано предположение, что рубеж перми и триаса связан с резким увеличением численности морских и наземных грибов , вызванным резким увеличением количества погибших растений и животных, питающихся грибами. Этот «грибной шип» использовался некоторыми палеонтологами для идентификации литологической последовательности как находящейся на границе перми и триаса или очень близко к ней в породах, которые непригодны для радиометрического датирования или в которых отсутствуют подходящие окаменелости-индексы . Однако даже сторонники гипотезы о грибковых шипах отмечали, что «грибные шипы» могли быть повторяющимся явлением, созданным экосистемой после вымирания в самом раннем триасе. Сама идея грибкового шипа подвергалась критике по нескольким причинам, в том числе: редувиаспорониты , наиболее распространенные предполагаемые грибковые споры, могут быть окаменелыми водорослями ; всплеск не появился во всем мире; и во многих местах он не попадал на границу перми и триаса. Редувиаспорониты . могут даже представлять собой переход к триасовому миру с преобладанием озер, а не к ранней триасовой зоне смерти и распада в некоторых наземных ископаемых пластах Новые химические данные лучше согласуются с грибковым происхождением редувиаспоронитов , что ослабляет эту критику.

Существует неопределенность относительно продолжительности общего вымирания, а также сроков и продолжительности вымирания различных групп в рамках более широкого процесса. Некоторые данные свидетельствуют о том, что было несколько импульсов угасания. или что вымирание было длительным и растянулось на несколько миллионов лет, с резким пиком в последний миллион лет пермского периода. Статистический анализ некоторых высокоископаемых пластов в Мэйшане, провинция Чжэцзян на юго-востоке Китая, позволяет предположить, что основное вымирание было сосредоточено вокруг одного пика, в то время как исследование разреза Лянфэнья обнаружило свидетельства двух волн вымирания, MEH-1 и MEH-2, причины которых различались. а исследование разреза Шанси также показало два импульса вымирания с разными причинами. Недавние исследования показывают, что разные группы вымерли в разное время; например, хотя абсолютную датировку трудно определить, вымирание остракод и брахиопод разделяло период от 670 000 до 1,17 миллиона лет. Палеоэкологический анализ слоев лопинга в бассейне Боуэн в Квинсленде указывает на многочисленные периодические периоды стресса морской окружающей среды от среднего до позднего лопинга, приводящие к собственно вымиранию в конце перми, что подтверждает аспекты градуалистской гипотезы. Кроме того, согласно одному исследованию, сокращение богатства морских видов и структурный коллапс морских экосистем также могли быть разделены: первое предшествовало второму примерно на 61 000 лет.

Были ли наземные и морские вымирания синхронными или асинхронными, это еще один спорный вопрос. Данные хорошо сохранившихся последовательностей в восточной Гренландии позволяют предположить, что наземное и морское вымирание началось одновременно. В этой последовательности упадок животной жизни сосредоточен в периоде продолжительностью примерно от 10 000 до 60 000 лет, при этом растениям требуется еще несколько сотен тысяч лет, чтобы проявить полное воздействие этого события. Многие осадочные породы Южного Китая демонстрируют синхронное вымирание наземных и морских видов. Исследования продолжительности и течения PTME в бассейне Сиднея также подтверждают синхронность возникновения наземных и морских биотических коллапсов. Другие ученые считают, что массовое вымирание наземных видов началось за 60 000–370 000 лет до начала массового вымирания морских видов. Хемостратиграфический анализ разрезов в Финнмарке и Трёнделаге показывает, что круговорот наземной флоры произошел до большого отрицательного значения δ. ¹³ Сдвиг C во время вымирания морской среды. Датировка границы между зонами скопления дицинодонов и листрозавров в бассейне Кару указывает на то, что наземное вымирание произошло раньше, чем морское. В формации Суньцзягоу в Южном Китае также зафиксирована гибель наземной экосистемы, предшествовавшая морскому кризису. Другие исследования все же показали, что наземное вымирание произошло после вымирания морских видов в тропиках.

Изучение времени и причин пермско-триасового вымирания осложняется часто упускаемым из виду капитанским вымиранием (также называемым гваделупским вымиранием), всего лишь одним из, возможно, двух массовых вымираний в поздней перми , которые близко предшествовали пермско-триасовому событию. Короче говоря, когда начинается пермско-триасовый период, трудно сказать, завершился ли конец-капитанский период, в зависимости от рассматриваемого фактора. Многие из вымираний, когда-то датированные границей перми и триаса, в последнее время были перенесены в конец капитанского периода . Кроме того, неясно, восстановились ли некоторые виды, пережившие предыдущее вымирание (я), достаточно хорошо, чтобы их окончательное вымирание в пермско-триасовом периоде можно было рассматривать отдельно от капитанского события. Точка зрения меньшинства считает, что последовательность экологических катастроф фактически представляет собой единое длительное событие вымирания, возможно, в зависимости от того, какой вид рассматривается. Эта старая теория, все еще поддерживаемая в некоторых недавних работах, предполагает, что было два крупных импульса вымирания с интервалом в 9,4 миллиона лет, разделенных периодом вымираний, которые были менее обширными, но все же значительно превышали фоновый уровень, и что окончательное вымирание уничтожило только около 80% морских видов, живших в то время. , тогда как остальные потери произошли во время первого импульса или интервала между импульсами. Согласно этой теории, один из таких импульсов вымирания произошел в конце гвадалупской эпохи перми . Например, все роды диноцефалов вымерли в конце гваделупского периода. как и Verbeekinidae , семейство крупных фузулиновых фораминифер . Воздействие вымирания в конце Гваделупы на морские организмы, по-видимому, различалось в зависимости от места и таксономических групп: брахиоподы и кораллы понесли серьезные потери.

Модели вымирания

Морское вымирание	Роды вымершие	Примечания
Членистоногие
Эвриптериды	100%	Возможно, вымерли незадолго до границы P – Tr.
Остракоды	74%
Трилобиты	100%	В упадке с девона; до вымирания дожило всего 5 родов
Брахиоподы
Брахиоподы	96%	Ортиды , Ортотетиды и Продуктиды вымерли.
Мшанки
Мшанки	79%	Фенестраты, трепостомы и криптостомы вымерли.
Хордовые
Акантоды	100%	В упадке со времен девона , осталась только одна живая семья.
Книдарийцы
антозойцы	96%	Таблитчатые и морщинистые кораллы вымерли
Иглокожие
Бластоиды	100%	Возможно, вымерли незадолго до границы P – Tr.
Криноидеи	98%	Инадунаты и камерытесы вымерли.
Моллюска
Аммонитяне	97%	Гониатиты и пролекантиды вымерли.
Двустворчатые моллюски	59%
Брюхоногие моллюски	98%
Ретария
Фораминиферы	97%	Фузулиниды вымерли, но до катастрофы почти вымерли.
Радиолярии	99%

Морские организмы

морские беспозвоночные Наибольшие потери во время вымирания P–Tr понесли . Доказательства этого были обнаружены в образцах из разрезов Южного Китая на границе P–Tr. Здесь 286 из 329 родов морских беспозвоночных исчезают в пределах двух последних осадочных зон, содержащих конодонты перми. Уменьшение разнообразия , вероятно, было вызвано резким увеличением вымираний, а не уменьшением видообразования .

Вымирание в первую очередь затронуло организмы со из карбоната кальция скелетом _{, особенно те, которые зависят от стабильного уровня CO 2} для производства своих скелетов. Эти организмы были восприимчивы к последствиям закисления океана , вызванного повышенным содержанием CO ₂ в атмосфере . Организмы, которые использовали гемоцианин или гемоглобин для транспортировки кислорода, были более устойчивы к вымиранию, чем те, которые использовали гемеритрин или диффузию кислорода. Есть также свидетельства того, что эндемизм был сильным фактором риска, влияющим на вероятность исчезновения таксона. Таксоны двустворчатых моллюсков, которые были эндемичными и локализовались в определенном регионе, имели больше шансов вымереть, чем космополитические таксоны. Широтная разница в выживаемости таксонов была небольшой.

Среди донных организмов событие вымирания увеличило фоновые темпы вымирания и, следовательно, привело к максимальной потере видов таксонов , которые имели высокий фоновый темп вымирания (подразумевается, таксонов с высоким оборотом ). Скорость вымирания морских организмов была катастрофической. Биотурбаторы пострадали чрезвычайно сильно, о чем свидетельствует потеря осадочного смешанного слоя во многих морских фациях во время вымирания в конце перми.

Выжившие группы морских беспозвоночных включали членистоногих брахиопод (с шарниром), Численность которых медленно сокращалась после вымирания P – Tr; Ceratitida ​ порядок аммонитов ; и криноидеи («морские лилии»), которые почти вымерли, но позже стали многочисленными и разнообразными. Группы с самыми высокими показателями выживаемости обычно имели активный контроль кровообращения , сложные механизмы газообмена и легкую кальцификацию; более сильно кальцинированные организмы с более простыми дыхательными аппаратами понесли наибольшую потерю видового разнообразия. По крайней мере, в случае брахиопод сохранившиеся таксоны, как правило, представляли собой небольшие и редкие представители ранее разнообразного сообщества.

Конодонты сильно пострадали как с точки зрения таксономического, так и с точки зрения морфологического разнообразия, хотя и не так сильно, как во время капитанского массового вымирания.

Аммоноидеи роудского , которые находились в долгосрочном сокращении в течение 30 миллионов лет, начиная с периода (средняя пермь), пережили избирательный импульс вымирания за 10 миллионов лет до главного события, в конце капитанского этапа. В этом предварительном вымирании, которое значительно уменьшило неравенство или диапазон различных экологических гильдий, очевидно, были ответственны факторы окружающей среды. Разнообразие и неравенство продолжали снижаться до границы P – Tr; вымирание здесь (P – Tr) было неселективным, что соответствовало катастрофическому инициатору. В триасе разнообразие быстро росло, но неравенство оставалось низким. Диапазон морфопространства, занимаемого аммоноидеями, то есть диапазон их возможных форм, очертаний или структур, по мере развития перми становился все более ограниченным. Через несколько миллионов лет после начала триаса первоначальный диапазон аммоноидных структур был снова заселен, но теперь параметры распределялись между кладами по-разному .

Остракоды испытали длительные нарушения разнообразия в период Чансиня до собственно PTME, когда огромная их часть внезапно исчезла. По крайней мере, 74% остракод вымерли во время самого ПТМЭ.

Мшанки находились в состоянии долгосрочного сокращения на протяжении всей поздней пермской эпохи, прежде чем они понесли еще более катастрофические потери во время PTME.

Глубоководные губки претерпели значительную потерю разнообразия и показали уменьшение размера спикул в течение PTME. Мелководные губки пострадали гораздо менее сильно; у них наблюдалось увеличение размера спикул и гораздо меньшая потеря морфологического разнообразия по сравнению с их глубоководными собратьями.

Фораминиферы столкнулись с серьезной проблемой разнообразия. Примерно 93% новейших пермских фораминифер вымерло, при этом исчезло 50% клады Textulariina, 92% Lagenida, 96% Fusulinida и 100% Miliolida. Причина, по которой лагениды выжили, в то время как фузулиноидные фузулиниды полностью вымерли, могла быть связана с более широким диапазоном экологической толерантности и большим географическим распространением первых по сравнению со вторыми.

Кладодонтоморфные акулы, вероятно, пережили вымирание благодаря своей способности выживать в убежищах в глубоких океанах. Эта гипотеза основана на открытии кладодонтоморфов раннего мела на глубоких территориях внешнего шельфа. Ихтиозавры , которые, как полагают, развились непосредственно перед PTME, также пережили PTME.

Эффект лилипутии , явление карликовости видов во время и сразу после массового вымирания, наблюдался на границе перми и триаса. особенно встречается у фораминифер, брахиоподы, двустворчатые моллюски, и остракоды. Хотя брюхоногие моллюски, пережившие катаклизм, были меньше по размеру, чем те, которые этого не сделали, остается спорным, действительно ли эффект лилипутов распространился среди брюхоногих моллюсков. Некоторые таксоны брюхоногих моллюсков, получившие название «брюхоногие моллюски Гулливера», увеличились в размерах во время и сразу после массового вымирания. иллюстрируя противоположность эффекта лилипутов, получившую название эффекта Бробдингнега.

Наземные беспозвоночные

В пермском периоде было большое разнообразие насекомых и других видов беспозвоночных, включая насекомых самых крупных когда-либо существовавших . Конец перми — это крупнейшее известное массовое вымирание насекомых; согласно некоторым источникам, это вполне может быть единственное массовое вымирание, которое существенно повлияет на разнообразие насекомых. Восемь или девять отрядов насекомых вымерли, а разнообразие еще десяти значительно сократилось. Палеодиктиоптероиды (насекомые с колющим и сосущим ротовым аппаратом) начали сокращаться в середине перми; эти вымирания были связаны с изменением флоры. Наибольшее снижение произошло в поздней перми и, вероятно, не было напрямую вызвано сменой цветков, связанной с погодой. Однако некоторые наблюдаемые сокращения энтомофауны PTME были биогеографическими изменениями, а не полным вымиранием.

Наземные растения

Геологическая информация о наземных растениях скудна и основана в основном на исследованиях пыльцы и спор . Цветочные изменения на границе перми и триаса сильно различаются в зависимости от местоположения и качества сохранности того или иного участка. Растения относительно невосприимчивы к массовому вымиранию, при этом воздействие всех основных массовых вымираний «незначительно» на уровне семьи. Даже наблюдаемое сокращение видового разнообразия (на 50%) может быть обусловлено главным образом тафономическими процессами. Однако происходит масштабная перестройка экосистем, при этом численность и распространение растений сильно меняются, а все леса практически исчезают. Доминирующие цветочные группы изменились, и многие группы наземных растений резко сократились, например, Cordaites ( голосеменные растения ) и Glossopteris ( семенные папоротники ). Серьезность вымирания растений оспаривается.

Флора с преобладанием Glossopteris , которая характеризовала высокоширотную Гондвану, исчезла в Австралии примерно за 370 000 лет до границы перми и триаса, причем коллапс этой флоры был менее ограниченным в западной Гондване, но все же, вероятно, произошел за несколько сотен тысяч лет до границы.

Палинологические исследования или исследования пыльцы слоев осадочных пород Восточной Гренландии , отложенных в период вымирания, указывают на густые леса голосеменных растений до этого события. В то же время, когда макрофауна морских беспозвоночных сократилась, эти большие лесные массивы вымерли, за чем последовал рост разнообразия более мелких травянистых растений, включая Lycopodiophyta , Selaginellales и Isoetales .

Флора Cordaites , доминировавшая в Ангарской флористической области, соответствующей Сибири, в ходе вымирания пришла в упадок. В Кузнецком бассейне вызванное засушливостью вымирание адаптированной к влажному климату лесной флоры региона, в которой доминировали кордаитовые, произошло примерно 252,76 млн лет назад, примерно за 820 000 лет до вымирания в конце перми в Южном Китае, что позволяет предположить, что в конце перми могла начаться биотическая катастрофа. ранее на суше и что экологический кризис, возможно, был более постепенным и асинхронным на суше по сравнению с его более резким началом в морской сфере.

В Северном Китае переход между формациями Верхний Шиххоцзе и Суньцзягоу и их латеральными эквивалентами ознаменовал очень масштабное исчезновение растений в регионе. Те роды растений, которые не вымерли, все же испытали значительное сокращение своего географического ареала. После этого перехода угольные болота исчезли. Вымирание флоры Северного Китая коррелирует с упадком флоры Gigantopteris в Южном Китае.

В Южном Китае субтропический катазийский гигантоптерид, доминировавший в тропических лесах, внезапно исчез. Вымирание цветов в Южном Китае связано с цветением бактерий в почве и близлежащих озерных экосистемах, вероятной причиной которых является эрозия почвы в результате отмирания растений. Вероятно, лесные пожары сыграли свою роль в падении Gigantopteris .

Хвойная флора на территории нынешней Иордании, известная по окаменелостям вблизи Мертвого моря , показала необычайную стабильность в период пермско-триасового перехода и, по-видимому, лишь минимально пострадала от кризиса.

Наземные позвоночные

Вымирание наземных позвоночных произошло быстро, за 50 000 лет или меньше; Исследование копролитов в ископаемых отложениях Вязников в России показывает, что на это потребовалось всего несколько тысяч лет. Засуха, вызванная глобальным потеплением, стала главной причиной вымирания наземных позвоночных. Существует достаточно доказательств того, что более двух третей наземных лабиринтодонтных амфибий , зауропсидов («рептилий») и терапсидов («протомлекопитающих») таксонов вымерло. крупные травоядные животные Наибольшие потери понесли .

Все пермские анапсидные рептилии вымерли, за исключением проколофонид (хотя тестудины имеют морфологически анапсидные черепа, теперь считается, что они произошли отдельно от диапсидных предков). Пеликозавры вымерли еще до конца перми. Было обнаружено слишком мало окаменелостей пермских диапсидов, чтобы поддержать какой-либо вывод о влиянии пермского вымирания на диапсиды (группу «рептилий», от которой произошли ящерицы, змеи, крокодилы и динозавры (включая птиц). Традиционно считается, что горгонопсианы вымерли во время PTME, но некоторые предварительные данные позволяют предположить, что они, возможно, дожили до триаса.

Выжившие группы понесли чрезвычайно тяжелые потери видов, а некоторые группы наземных позвоночных почти вымерли в конце перми. Некоторые из выживших групп не просуществовали долго после этого периода, но другие, которые едва выжили, продолжили производить разнообразные и долговечные линии. потребовалось 30 миллионов лет, чтобы полностью восстановиться как численно, так и экологически.   Однако фауне наземных позвоночных

Трудно подробно анализировать темпы вымирания и выживания наземных организмов, поскольку на границе перми и триаса находится мало наземных пластов окаменелостей. Самая известная запись об изменениях позвоночных на границе перми и триаса происходит в супергруппе Кару в Южной Африке , но статистический анализ до сих пор не привел к однозначным выводам. Одно исследование бассейна Кару показало, что 69% наземных позвоночных вымерли за 300 000 лет, предшествовавшие границе перми и триаса, после чего последовал небольшой импульс вымирания, включающий четыре таксона, пережившие предыдущий интервал вымирания. Другое исследование последних пермских позвоночных в бассейне Кару показало, что 54% ​​из них вымерли из-за PTME.

Биотическое восстановление

Дополнительная информация: Ранний триас § Жизнь в раннем триасе.

После вымирания экологическая структура современной биосферы сформировалась из запаса сохранившихся таксонов. В море «палеозойская эволюционная фауна» пришла в упадок, в то время как «современная эволюционная фауна» достигла большего доминирования; Пермско-триасовое массовое вымирание стало ключевым поворотным моментом в этом экологическом сдвиге, который начался после Капитанского массового вымирания. и завершился в поздней юре . Типичными таксонами моллюсковой донной фауны в настоящее время являются двустворчатые моллюски , улитки , морские ежи и малакострака , тогда как костистые рыбы и морские рептилии разнообразен в пелагиали . На суше динозавры и млекопитающие возникли в ходе триаса . Глубокие изменения в таксономическом составе были отчасти результатом избирательности вымирания, которое затронуло некоторые таксоны (например, брахиоподы ) сильнее, чем другие (например, двустворчатые моллюски ). Однако восстановление также было различным для разных таксонов. Некоторые выжившие вымерли через несколько миллионов лет после вымирания, не пройдя повторной диверсификации ( ходьба мертвых клад , например, семейство улиток Bellerophontidae ), тогда как другие стали доминировать в геологические времена (например, двустворчатые моллюски).

Морские экосистемы

Слой раковины с двустворчатыми моллюсками Claraia clarai , распространенным таксоном катастроф раннего триаса.

Событие космополитизма началось сразу после вымирания в конце Пермского периода. Морская фауна после вымирания была в основном бедной видами, и в ней доминировали несколько таксонов стихийных бедствий , таких как двустворчатые моллюски Claraia , Unionites , Eumorphotis и Promyalina , конодонты Кларкина и Хиндеодус , нечленораздельное брахиопод Lingularia , и фораминиферы Earlandia и Rectocornuspira kalhori , последний из которых иногда относят к роду Ammodiscus . Разнообразие их гильдий также было низким. Фауны после ПТМЭ имели пологий и незначительный градиент разнообразия по широте.

Скорость восстановления после вымирания оспаривается. По оценкам некоторых учёных, это заняло 10 миллионов лет (до среднего триаса ) из-за серьёзности вымирания. Однако учеба в округе Беар-Лейк , недалеко от Парижа, штат Айдахо , и близлежащие объекты в Айдахо и Неваде продемонстрировал относительно быстрое восстановление локализованной морской экосистемы раннего триаса ( биота Парижа ), на восстановление ушло около 1,3 миллиона лет, в то время как необычайно разнообразная и сложная ихнобиота известна в Италии менее чем через миллион лет после вымирания в конце пермского периода. Кроме того, сложная биота Гуйяна, обнаруженная недалеко от Гуйяна , Китай, также указывает на то, что жизнь процветала в некоторых местах всего через миллион лет после массового вымирания. как и комплекс окаменелостей, известный как шангганская фауна, найденный в Шангане, Китай, биота Вангмо из формации Луолоу в Гуйчжоу, и фауна брюхоногих моллюсков из формации Аль-Джил в Омане. Существовали региональные различия в темпах биотического восстановления. это предполагает, что воздействие вымирания могло ощущаться менее сильно в некоторых районах, чем в других, причем источником различий были различия в экологическом стрессе и нестабильности. Кроме того, было высказано предположение, что, хотя общее таксономическое разнообразие быстро восстановилось, функциональному экологическому разнообразию потребовалось гораздо больше времени, чтобы вернуться к уровню, существовавшему до вымирания; одно исследование пришло к выводу, что восстановление морской экологии все еще продолжается через 50 миллионов лет после вымирания, во время последнего триаса, хотя таксономическое разнообразие восстановилось за десятую часть этого времени.

Темпы и сроки выздоровления также различались в зависимости от клады и образа жизни. Сообщества морского дна сохраняли сравнительно низкое разнообразие до конца раннего триаса, примерно через 4 миллиона лет после вымирания. Эпифаунальный бентос восстанавливался дольше, чем инфаунальный бентос. Это медленное восстановление резко контрастирует с быстрым восстановлением, наблюдаемым у нектонных организмов, таких как аммоноидеи , которые превысили разнообразие, существовавшее до вымирания, уже через два миллиона лет после кризиса. и конодонты, которые значительно разнообразились за первые два миллиона лет раннего триаса.

Недавние исследования показывают, что темпы восстановления были по своей сути обусловлены интенсивностью конкуренции между видами, которая определяет темпы дифференциации ниш и видообразования . Медленное восстановление в раннем триасе можно объяснить низким уровнем биологической конкуренции из-за скудности таксономического разнообразия. и что биотическое восстановление, резко ускорившееся в анисийском регионе, можно объяснить скученностью ниш - явлением, которое резко усилило бы конкуренцию, став преобладающим среди анисийского региона. Таким образом, рост биоразнообразия вел себя как петля положительной обратной связи, усиливающаяся по мере его развития в Спатском и Анисийском бассейнах. Соответственно, низкий уровень межвидовой конкуренции в донных сообществах, где доминируют первичные консументы , соответствует медленным темпам диверсификации , а высокий уровень межвидовой конкуренции среди нектонных вторичных и третичных консументов — высоким темпам диверсификации. Другие объяснения утверждают, что восстановление жизни задерживалось из-за того, что в течение раннего триаса периодически возвращались мрачные условия. вызывая дальнейшие события вымирания, такие как вымирание на границе Смитиан-Спатиан . Постоянные эпизоды чрезвычайно жарких климатических условий в раннем триасе были признаны ответственными за задержку восстановления океанической жизни. в частности, скелетированные таксоны, которые наиболее уязвимы к высоким концентрациям углекислого газа. Относительная задержка восстановления бентосных организмов объясняется широко распространенной аноксией, но высокая численность бентосных видов противоречит этому объяснению. В исследовании 2019 года различия во времени восстановления между различными экологическими сообществами объясняются различиями в локальном экологическом стрессе в течение периода восстановления биотики, при этом регионы, испытывающие постоянный экологический стресс после вымирания, восстанавливаются медленнее, что подтверждает мнение о том, что повторяющиеся экологические катастрофы были виновны в замедлении биотического восстановления. восстановление. Периодические экологические стрессы в раннем триасе также выступали в качестве потолка, ограничивающего максимальную экологическую сложность морских экосистем до спатского периода. Восстановительная биота, по-видимому, была экологически неравномерной и нестабильной до Анисийского периода , что делало ее уязвимой для экологических стрессов.

В то время как большинство морских сообществ были полностью восстановлены к среднему триасу, глобальное морское разнообразие достигло значений, предшествовавших вымиранию, не ранее средней юры, примерно через 75 миллионов лет после вымирания.

Сидячие фильтраторы, такие как каменноугольный криноид, грибной криноид ( Agaricocrinus americanus ), были значительно менее многочисленны после вымирания P-Tr.

До вымирания около двух третей морских животных были сидячими и прикрепленными к морскому дну. В мезозое только около половины морских животных были сидячими, а остальные — свободноживущими. Анализ морских окаменелостей того периода показал уменьшение численности сидячих эпифаунов, питающихся взвесью, таких как брахиоподы и морские лилии , и увеличение количества более сложных подвижных видов, таких как улитки , морские ежи и крабы . До пермского массового вымирания как сложные, так и простые морские экосистемы были одинаково распространены. После восстановления после массового вымирания сложные сообщества превосходили по численности простые сообщества почти в три раза. а увеличение давления хищников и дурофагии привело к мезозойской морской революции .

Морские позвоночные восстановились относительно быстро: сложные взаимодействия хищник-жертва с позвоночными, находящимися на вершине пищевой цепи, были известны по копролитам через пять миллионов лет после PTME. Гибодонты после PTME демонстрировали чрезвычайно быструю замену зубов.

После катастрофы двустворчатые моллюски быстро заселили многие морские среды. Двустворчатые моллюски были довольно редки до вымирания P – Tr, но в триасе стали многочисленными и разнообразными, заняв ниши, которые до массового вымирания были заполнены в основном брахиоподами. Когда-то считалось, что двустворчатые моллюски вытеснили брахиопод, но эта устаревшая гипотеза о переходе брахиопод-двустворчатые моллюски была опровергнута байесовским анализом . Успех двустворчатых моллюсков после вымирания, возможно, был обусловлен их большей устойчивостью к стрессу окружающей среды по сравнению с брахиоподами, с которыми они сосуществовали. в то время как другие исследования подчеркивают большую широту ниши первого. Однако достижение таксономического и экологического доминирования двустворчатых моллюсков над брахиоподами не было синхронным, и брахиоподы сохранили огромное экологическое доминирование в среднем триасе, даже несмотря на то, что двустворчатые моллюски затмили их по таксономическому разнообразию. Некоторые исследователи полагают, что переход брахиопод к двустворчатым моллюскам был связан не только с вымиранием в конце пермского периода, но и с экологической реструктуризацией, начавшейся в результате вымирания капитанов. Инфаунальные привычки двустворчатых моллюсков стали более распространенными после ПТМЕ.

Лингулиформные брахиоподы были обычным явлением сразу после вымирания, и кризис практически не повлиял на их численность. Адаптации к бедной кислородом и теплой среде, такие как увеличение поверхности лофофоральной полости, соотношение ширины и длины раковины и миниатюризация раковины, наблюдаются у лингулообразных после вымирания. Сохранившаяся фауна брахиопод была очень бедна по разнообразию и не отличалась каким-либо провинциализмом. Брахиоподы начали свое восстановление около 250,1 ± 0,3 млн лет назад, о чем свидетельствует появление рода Meishanorhynchia , который считается первым из прародителей брахиопод, развившихся после массового вымирания. Основная редиверсификация брахиопод началась только в позднем спате и анизийском периоде в сочетании с уменьшением широко распространенной аноксии и сильной жары, а также расширением более пригодных для жизни климатических зон. Таксоны брахиопод в течение анизийского периода восстановления были филогенетически связаны с позднепермскими брахиоподами только на семейном таксономическом уровне или выше; экология брахиопод радикально изменилась по сравнению с прошлым после массового вымирания.

Остракоды были крайне редки в самом базальном периоде раннего триаса. Таксоны, связанные с микробиалитами, были непропорционально представлены среди выживших остракод. В Спатиане началось восстановление остракодов. Несмотря на высокую таксономическую смену, экологический образ жизни остракод раннего триаса оставался во многом схожим с таковым у остракод до PTME.

Мшанки в раннем триасе были небогаты и представлены преимущественно представителями Trepostomatida . В среднем триасе произошло увеличение разнообразия мшанок, пик которого пришелся на карнийский период.

Морские лилии («морские лилии») подверглись избирательному вымиранию, что привело к уменьшению разнообразия их форм. Хотя кладистический анализ предполагает, что начало их восстановления произошло в Инду, восстановление их разнообразия, судя по ископаемым свидетельствам, было гораздо менее быстрым и проявилось в позднем ладинском периоде. Их адаптивное излучение после вымирания привело к тому, что формы, обладающие гибкими руками, получили широкое распространение; подвижность , преимущественно реакция на давление хищников, также стала гораздо более распространенной. Хотя их таксономическое разнообразие оставалось относительно низким, криноидеи восстановили большую часть своего экологического доминирования к эпохе среднего триаса.

Ежи стеблевой группы пережили ПТМЕ. Выживание миоцидаридовых ежей, таких как Eotiaris, вероятно, объясняется их способностью процветать в широком диапазоне условий окружающей среды.

Конодонты стали свидетелями быстрого восстановления во времена Инда. при этом анчингнатодонтиды переживали пик разнообразия в раннем Инду. Гондолеллиды диверсифицировались в конце грисбаха; этот всплеск разнообразия был наиболее ответственным за общий пик разнообразия конодонтов в Смитианском периоде. Сегминипланатные конодонты снова пережили краткий период доминирования в раннем спате, вероятно, связанный с временной оксигенацией глубоких вод. Неоспатодидные конодонты пережили кризис, но претерпели протероморфоз.

После PTME таксоны катастрофы донных фораминифер заполнили многие из их пустующих ниш. Восстановление донных фораминифер шло очень медленно и часто прерывалось вплоть до спата.

Микробные рифы в течение короткого времени были обычным явлением в мелководных морях в раннем триасе. преобладает в низких широтах и ​​реже встречается в высоких широтах, Встречаются как в бескислородных, так и в кислородокислородных водах. Микрофоссилии, подобные полибессурусу, часто доминировали в этих самых ранних микробиалитах триаса . Микробно-многоклеточные рифы возникли очень рано, в раннем триасе; и они доминировали во многих выживших сообществах на протяжении всего периода восстановления после массового вымирания. Залежи микробиалита, по-видимому, сократились в раннем грисбахе синхронно с произошедшим тогда значительным падением уровня моря. Рифы, построенные многоклеточными животными, вновь возникли в оленекском веке и в основном состоят из губчатого биострома и построек двустворчатых моллюсков. Особое значение для микробно-многоклеточных рифовых сообществ раннего триаса имели кератозные губки. Рифы с преобладанием « тубифитов » появились в конце оленекского периода и представляют собой самые ранние рифы окраин платформ триаса, хотя они не стали многочисленными до позднего анизийского периода, когда видовое богатство рифов увеличилось. Первые склерактиновые кораллы появляются также в позднем анизийском периоде, хотя они не станут доминирующими строителями рифов до конца триасового периода. Мшанки после губок были самыми многочисленными организмами на тетических рифах в анизийском периоде. Многоклеточные рифы снова стали обычным явлением в анизийском периоде, потому что океаны затем остыли из перегретого состояния в раннем триасе. Биоразнообразие многоклеточных рифов не восстанавливалось вплоть до анизийского периода, спустя миллионы лет после того, как нерифовые экосистемы восстановили свое разнообразие. Было обнаружено, что микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS) самого раннего триаса связаны с обилием условно-патогенных двустворчатых моллюсков и вертикальными норами, и вполне вероятно, что микробные маты после вымирания сыграли жизненно важную, незаменимую роль в выживании и восстановлении различных биотурбирующих организмов. . Однако гипотеза о убежище микробиалита подвергалась критике как отражающая тафономическую предвзятость из-за большего сохранного потенциала отложений микробиалита, а не как подлинное явление.

Ихноценозы показывают, что к позднему оленекскому периоду морские экосистемы восстановились до уровня экологической сложности, существовавшего до вымирания. Анисийские ихноценозы демонстрируют несколько меньшее разнообразие, чем спатские ихноценозы, хотя это, вероятно, было тафономическим следствием усиленной и более глубокой биотурбации, стирающей свидетельства более мелкой биотурбации.

Технологические данные свидетельствуют о том, что восстановление и повторное заселение морской среды могло происходить путем расселения за пределы рефугиумов, которые подверглись относительно мягким возмущениям и чьи местные биоты менее сильно пострадали от массового вымирания по сравнению с остальной частью мирового океана. Хотя сложные модели биотурбации были редкостью в раннем триасе, что, вероятно, отражало негостеприимность многих мелководных сред после вымирания, сложная экосистемная инженерия сумела сохраниться локально в некоторых местах и, возможно, распространилась оттуда после того, как суровые условия по всему Мировому океану были со временем улучшилось. Считается, что прибрежные зоны с преобладанием волн (WDSS) служили средой-убежищем, поскольку после массового вымирания они оказались необычайно разнообразными.

Наземные растения

Протовосстановление наземных флор происходило от нескольких десятков тысяч лет после вымирания в конце пермского периода до примерно 350 000 лет после него, причем точные сроки различались в зависимости от региона. Более того, после границы перми и триаса продолжали возникать сильные импульсы вымирания, вызывая дополнительный оборот флоры. Голосеменные растения восстановились через несколько тысяч лет после границы перми и триаса, но примерно через 500 000 лет после нее доминантные роды голосеменных были заменены ликофитами - современные ликофиты повторно заселяют нарушенные территории - во время импульса вымирания на границе Грисбаха и Динера . Особое доминирование ликофитов после вымирания, которые были хорошо адаптированы к прибрежной среде, можно частично объяснить глобальными морскими трансгрессиями в раннем триасе. Восстановление голосеменных лесов во всем мире заняло примерно 4–5 миллионов лет. Однако эта тенденция длительного доминирования плаунов в раннем триасе не была универсальной, о чем свидетельствует гораздо более быстрое восстановление голосеменных растений в некоторых регионах. и восстановление цветения, вероятно, не следовало единой глобальной тенденции, а вместо этого варьировалось в зависимости от региона в зависимости от местных условий окружающей среды.

В Восточной Гренландии ликофиты заменили голосеменные растения в качестве доминирующих растений. Позже другие группы голосеменных снова стали доминировать, но снова пострадали от массового вымирания. Эти циклические сдвиги флоры происходили несколько раз в течение периода вымирания и после него. Эти колебания доминирующей флоры между древесными и травянистыми таксонами указывают на хронический экологический стресс, приводящий к исчезновению большинства крупных видов лесных растений. Сукцессии и вымирания растительных сообществ не совпадают со сдвигом δ ¹³ C , но произошло много лет спустя.

На территории, которая сейчас является Баренцевым морем у побережья Норвегии, в фауне после вымирания преобладают птеридофиты и плауноногие, которые были пригодны для первичной сукцессии и повторного заселения опустошенных территорий, хотя голосеменные растения быстро восстановились, а флора с доминированием плаунов не сохраняется на большей части раннего триаса, как постулируется в других регионах.

В Европе и Северном Китае в период восстановления доминировала ликопсида Pleuromeia , оппортунистическое растение-первопроходец, которое заполняло экологические вакансии до тех пор, пока другие растения не смогли выйти за пределы рефугиумов и повторно заселить землю. Хвойные деревья стали обычным явлением к раннему анису, тогда как птеридоспермы и цикадофиты полностью восстановились только к позднему анису.

Во время фазы выживания сразу после наземного вымирания, от последнего Чансина до Грисбаха, в Южном Китае доминировали условно-патогенные ликофиты. Низколежащая травянистая растительность, в которой доминировал изоетальный томиостробус, была повсеместно распространена после исчезновения лесов, в которых доминировали гигантоптериды. В отличие от тропических лесов гигантоптеридов с высоким биоразнообразием, ландшафт Южного Китая после вымирания был почти бесплодным и имел гораздо меньше разнообразия. Растения, выжившие после ПТМЭ в Южном Китае, испытали чрезвычайно высокий уровень мутагенеза, вызванного отравлением тяжелыми металлами. От позднего грисбахского периода до смитианского периода хвойные деревья и папоротники начали заново диверсифицироваться. После Смитиана флора условно-ликофитов пришла в упадок, поскольку новые виды хвойных и папоротников навсегда заменили их в качестве доминирующих компонентов флоры Южного Китая.

В Тибете комплексы ранних диенерианских Endosporites papillatus – Pinuspollenites thoracatus очень напоминают тибетские флоры позднего Чансина, что позволяет предположить, что широко распространенная, доминирующая новейшая пермская флора легко возродилась после PTME. Однако в позднем диенерии произошел серьезный сдвиг в сторону комплексов, в которых доминировали каватные трилетные споры, что ознаменовало широкомасштабную вырубку лесов и быстрый переход к более жарким и влажным условиям. Иглы и колючие мхи доминировали во флоре Тибета в течение примерно миллиона лет после этого сдвига.

В Пакистане, тогдашней северной окраине Гондваны, флора была богата плауноногими, связанными с хвойными и птеридоспермными растениями. Цветочный оборот продолжал происходить из-за повторяющихся возмущений, возникающих в результате повторяющейся вулканической активности, пока наземные экосистемы не стабилизировались примерно через 2,1 млн лет после PTME.

На юго-западе Гондваны во флоре после вымирания преобладали bennettitaleans и саговники, причем представители Peltaspermales , Ginkgoales и Umkomasiales были менее распространенными компонентами этой флоры. Вокруг индо-оленекской границы по мере восстановления палеосообществ была создана новая флора Dicroidium , в которой Umkomasiales продолжали занимать видное место, а Equisetales и Cycadales были подчиненными формами. Флора дикроидий еще больше разнообразилась в анизийском периоде до своего пика, где Umkomasiales и Ginkgoales составляли большую часть кроны деревьев, а Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales и Dipteridaceae доминировали в подлеске.

Угольный разрыв

в раннем триасе не Месторождения угля известны, а залежи в среднем триасе маломощны и бедны. Этот «угольный разрыв» объяснялся по-разному. Было высказано предположение, что появились новые, более агрессивные грибы, насекомые и позвоночные животные, которые убили огромное количество деревьев. Эти редуценты сами понесли тяжелые потери видов во время вымирания и не считаются вероятной причиной дефицита угля. Вполне возможно, что все углеобразующие растения вымерли в результате вымирания P–Tr, и что новому набору растений потребовалось 10 миллионов лет, чтобы адаптироваться к влажным и кислым условиям торфяных болот . абиотические факторы (факторы, не вызванные организмами ), такие как уменьшение количества осадков или увеличение поступления обломочных отложений . Также могут быть виноваты

С другой стороны, отсутствие угля может просто отражать нехватку всех известных отложений раннего триаса. , производящие уголь Экосистемы , вместо того, чтобы исчезнуть, возможно, переместились в районы, где у нас нет осадочных данных для раннего триаса. Например, в восточной Австралии холодный климат долгое время был нормой, а экосистема торфяных болот адаптирована к этим условиям. Примерно 95% этих производящих торф растений локально вымерли на границе P – Tr; залежи угля в Австралии и Антарктиде значительно исчезают перед границей P–Tr.

Наземные позвоночные

Наземным позвоночным потребовалось необычно много времени, чтобы оправиться от вымирания P – Tr; палеонтолог Майкл Бентон подсчитал, что восстановление не было полным до 30 миллионов лет после вымирания, то есть только в позднем триасе, когда первые динозавры произошли от двуногих предков архозавров , а первые млекопитающие - от мелких предков цинодонтов . Разрыв четвероногих мог существовать от Инда до раннего спата между ~ 30 ° с.ш. и ~ 40 ° ю.ш. из-за сильной жары, делающей эти низкие широты непригодными для жизни для этих животных. В самые жаркие фазы этого интервала разрыв охватывал бы еще больший широтный диапазон. Восточно-центральная Пангея с ее относительно влажным климатом служила коридором расселения выживших после PTME во время их реколонизации суперконтинента в раннем триасе. В Северном Китае тела четвероногих и ихнофоссилии чрезвычайно редки в индской фации, но становятся более многочисленными в оленекском и анисийском периоде, что свидетельствует о биотическом восстановлении четвероногих, синхронном с уменьшением засушливости в оленекском и анисийском периодах. В России даже после 15 млн лет восстановления, в ходе которого экосистемы были перестроены и ремоделированы, отсутствовали многие гильдии наземных позвоночных, включая мелких насекомоядных, мелких рыбоядных, крупных травоядных и высших хищников. Копролитовые данные указывают на то, что пресноводные пищевые сети восстановились к раннему ладинскому периоду, а комплекс озерных копролитов из бассейна Ордос в Китае свидетельствует о трофически многоуровневой экосистеме, содержащей по крайней мере шесть различных трофических уровней. Высшие трофические уровни занимали позвоночные хищники. В целом наземные фауны после вымирания имели тенденцию быть более изменчивыми и гетерогенными в пространстве, чем фауны поздней перми, которые демонстрировали меньший провинциализм и были гораздо более географически однородными.

Синапсиды

Листрозавр был, безусловно, самым многочисленным наземным позвоночным раннего триаса.

Листрозавр размером со свинью , травоядный дицинодонт- терапсид , составлял до 90% некоторых ранних наземных позвоночных фауны триаса, хотя некоторые недавние данные поставили под сомнение его статус как таксона после катастрофы PTME . Считается, что эволюционный успех Lystrosaurus после PTME объясняется групповым поведением таксона дицинодонтов и его толерантностью к экстремальным и сильно изменчивым климатическим условиям. Другими вероятными факторами успеха Lystrosaurus были чрезвычайно быстрая скорость роста, демонстрируемая родом дицинодонтов. наряду с ранним наступлением половой зрелости. Антарктида, возможно, служила убежищем для дицинодонтов во время ПТМЕ, из которого впоследствии расселились выжившие дицинодонты. Технологические данные самого раннего триаса бассейна Кару показывают, что дицинодонты были в изобилии сразу после биотического кризиса. Выжили и более мелкие плотоядные цинодонты- терапсиды — группа, в которую входили предки млекопитающих. Как и в случае с дицинодонтами, давление отбора благоприятствовало эндотермическим эпицинодонтам . Тероцефалы также выжили; Закапывание, возможно, было ключевой адаптацией, которая помогла им пройти через PTME. В регионе Кару на юге Африки выжили тероцефалы , но, по-видимому , Tetracynodon , Moschorhinus и Ictidosuchoides они не были многочисленны в триасе. Тероцефалы раннего триаса в основном пережили PTME, а не недавно возникшие таксоны, возникшие в результате эволюционной радиации после нее. И тероцефалы, и цинодонты, известные под общим названием эутериодонты , уменьшились в размерах тела от поздней перми до раннего триаса. Это уменьшение размера тела было интерпретировано как пример эффекта лилипутов.

Зауропсиды

Архозавры (к которым относились предки динозавров и крокодилов ) изначально были более редки, чем терапсиды, но в середине триаса они начали вытеснять терапсидов. Комплексы окаменелостей оленекских зубов из бассейна Кару указывают на то, что архозавроморфы к этому моменту уже были очень разнообразны, хотя и не очень экологически специализированы. В середине и конце триаса динозавры произошли от одной группы архозавров и продолжали доминировать в наземных экосистемах в юрский и меловой период . Это «триасовое поглощение», возможно, способствовало эволюции млекопитающих , заставив выживших терапсидов и их млекопитающих преемников жить как мелкие, в основном ночные насекомоядные ; ночной образ жизни, вероятно, заставил по крайней мере млекопитающих обзавестись мехом, улучшить слух и повысить скорость метаболизма . при утрате части дифференциальных цветочувствительных рецепторов сетчатки у рептилий и птиц сохранилась. У архозавров также наблюдалось увеличение скорости метаболизма с течением времени в раннем триасе. Доминирование архозавров снова закончится из-за мел-палеогенового вымирания , после которого и птицы (только дошедшие до нас динозавры), и млекопитающие (только дошедшие до нас синапсиды) диверсифицируются и разделят мир.

Темноспондилы

Темноспондилические амфибии быстро выздоровели; появление в летописи окаменелостей такого большого количества темноспондиловых клад предполагает, что они, возможно, идеально подходили в качестве видов-первопроходцев, повторно заселивших разрушенные экосистемы. Во времена Инда тупилакозавриды особенно процветали как таксоны стихийных бедствий. включая самого Тупилакозавра , хотя по мере восстановления экосистем они уступили место другим темноспондилам. Темноспондилы уменьшились в размерах в течение индуа, но размер их тела вернулся к уровням, существовавшим до ПТМЕ, в оленекском периоде. Мастодонзавр и трематозавры были основными водными и околоводными хищниками на протяжении большей части триаса, некоторые охотились на четвероногих , а другие на рыбу.

Наземные беспозвоночные

Большинство групп ископаемых насекомых, обнаруженных после границы перми и триаса, значительно отличаются от тех, что были раньше: из палеозойских групп насекомых только Glosselytrodea , Miomoptera и Protorthoptera были обнаружены в отложениях после вымирания. калоневродеи протелитроптераны , палеодиктиоптероиды , К концу и протодонаты перми вымерли . Хотя триасовые насекомые сильно отличаются от насекомых пермского периода, разрыв в летописи окаменелостей насекомых охватывает примерно 15 миллионов лет от поздней перми до раннего триаса. В хорошо задокументированных отложениях позднего триаса окаменелости в подавляющем большинстве состоят из современных групп ископаемых насекомых.

Микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS) доминировали в комплексах наземных ископаемых Северного Китая в раннем триасе. В арктической Канаде MISS также стала обычным явлением после пермско-триасового вымирания. Распространенность MISS во многих породах раннего триаса показывает, что микробные маты были важной особенностью экосистем после вымирания, лишенных биотурбаторов, которые в противном случае предотвратили бы их широкое распространение. Исчезновение MISS позднее в раннем триасе, вероятно, указывает на большее восстановление наземных экосистем и, в частности, на возвращение преобладающей биотурбации.

Гипотезы о причине

Объяснить событие, произошедшее 250 миллионов лет назад, по своей сути сложно, поскольку большая часть свидетельств на суше подверглась эрозии или глубоко погребена, а расширяющееся морское дно полностью переработало за 200 миллионов лет, не оставив никаких полезных указаний под океаном.

Тем не менее, ученые собрали существенные доказательства причин и предложили несколько механизмов. Предложения включают как катастрофические, так и постепенные процессы (аналогичные тем, которые теоретически предполагались для мел-палеогенового вымирания , но с гораздо меньшим нынешним консенсусом).

• В катастрофическую группу входят одно или несколько крупных с болидами столкновений , усиление вулканизма и внезапное выделение метана с морского дна либо из-за диссоциации отложений гидрата метана , либо из-за метаболизма отложений органического углерода метаногенными микробами.
• К постепенной группе относятся изменение уровня моря, усиление гипоксии и усиление засушливости .

Любая гипотеза о причине должна объяснять избирательность события, которое наиболее сильно повлияло на организмы со скелетами из карбоната кальция; длительный период (от 4 до 6 миллионов лет) до начала восстановления и минимальная степень биологической минерализации (несмотря на неорганических карбонатов) после начала восстановления. отложение

Volcanism

Siberian Traps

The flood basalt eruptions that produced the large igneous province of the Siberian Traps were among the largest known volcanic events, extruding lava over 2,000,000 square kilometres (770,000 sq mi), roughly the size of Saudi Arabia, producing a catastrophic impact. The date of the Siberian Traps eruptions matches well with the extinction event. A study of the Norilsk and Maymecha-Kotuy regions of the northern Siberian platform indicates that volcanic activity occurred during a few enormous pulses of magma, as opposed to more regular flows.

The Siberian Traps caused one of the most rapid rises of atmospheric carbon dioxide levels in the geologic record, with the rate of carbon dioxide emissions estimated as five times faster than during the preceding catastrophic Capitanian mass extinction during the eruption of the Emeishan Traps. Overwhelming inorganic carbon sinks, carbon dioxide levels might have jumped from between 500 and 4,000 ppm prior to the extinction to around 8,000 ppm after, according to one estimate. Another study estimated pre-extinction carbon dioxide levels at 400 ppm, which then rose to 2,500 ppm, with 3,900 to 12,000 gigatonnes of carbon added to the ocean-atmosphere system. Extreme temperature rise would have followed, though some evidence suggests a lag of 12,000 to 128,000 years between the rise in volcanic carbon dioxide emissions and global warming. During the latest Permian before the extinction, global average surface temperatures were about 18.2 °C, which shot up to as much as 35 °C, this hyperthermal condition lasting as long as 500,000 years. Air temperatures at Gondwana's high southern latitudes experienced a warming of ~10–14 °C. According to oxygen isotope shifts from conodont apatite in South China, low latitude surface water temperatures surged about 8 °C. In present-day Iran, tropical sea surface temperatures were between 27 and 33 °C during the Changhsingian but jumped to over 35 °C during the PTME.

These extremely high atmospheric carbon dioxide concentrations persisted over a long period. The position and alignment of Pangaea at the time made the inorganic carbon cycle very inefficient at burying carbon. In a 2020 paper, scientists reconstructed the mechanisms that led to the extinction event in a biogeochemical model, showed the consequences of the greenhouse effect on the marine environment, and concluded that the mass extinction can be traced back to volcanic CO₂ emissions. Evidence also points to volcanic combustion of undergroud fossil fuel deposits, based on paired coronene-mercury spikes coinciding with geographically widespread mercury anomalies and the rise in isotopically light carbon. Te/Th values increase twentyfold over the PTME, further indicating it was concomitant with extreme volcanism. A major volcanogenic influx of isotopically light zinc from the Siberian Traps has also been recorded, further confirming that volcanism was contemporary with the PTME.

The Siberian Traps eruptions had unusual features that made them even more dangerous. The Siberian lithosphere is rich in halogens extremely destructive to the ozone layer, and evidence from subcontinental lithospheric xenoliths indicates that as much as 70% of their halogen content was released into the atmosphere. Around 18 teratonnes of hydrochloric acid were emitted, along with sulphur-rich volatiles that caused dust clouds and acid aerosols, which would have blocked out sunlight and disrupted photosynthesis on land and in the photic zone of the ocean, causing food chains to collapse. These volcanic outbursts of sulphur also induced brief but severe global cooling punctuating the broader trend of rapid global warming, with glacio-eustatic sea level fall.

The eruptions may also have caused acid rain as the aerosols washed out of the atmosphere. That may have killed land plants and mollusks and planktonic organisms with calcium carbonate shells. Pure flood basalts produce fluid, low-viscosity lava, and do not hurl debris into the atmosphere. It appears, however, that 20% of the output of the Siberian Traps eruptions was pyroclastic ash thrown high into the atmosphere, increasing the short-term cooling effect. When this had washed out of the atmosphere, the excess carbon dioxide would have remained and global warming would have proceeded unchecked.

Burning of hydrocarbon deposits may have exacerbated the extinction. The Siberian Traps are underlain by thick sequences of Early-Mid Paleozoic aged carbonate and evaporite deposits, as well as Carboniferous-Permian aged coal bearing clastic rocks. When heated, such as by igneous intrusions, these rocks may emit large amounts of greenhouse and toxic gases. The unique setting of the Siberian Traps over these deposits is likely the reason for the severity of the extinction. The basalt lava erupted or intruded into carbonate rocks and sediments in the process of forming large coal beds, which would have emitted large amounts of carbon dioxide, leading to stronger global warming after the dust and aerosols settled. The change of the eruptions from flood basalt to sill dominated emplacement, liberating even more trapped hydrocarbon deposits, coincides with the main onset of the extinction and is linked to a major negative δ¹³C excursion.

Venting of coal-derived methane was accompanied by explosive combustion of coal and discharge of coal-fly ash. A 2011 study led by Stephen E. Grasby reported evidence that volcanism caused massive coal beds to ignite, possibly releasing more than 3 trillion tons of carbon. They found ash deposits in deep rock layers near what is now the Buchanan Lake Formation: "coal ash dispersed by the explosive Siberian Trap eruption would be expected to have an associated release of toxic elements in impacted water bodies where fly ash slurries developed. ... Mafic megascale eruptions are long-lived events that would allow significant build-up of global ash clouds." Grasby said, "In addition to these volcanoes causing fires through coal, the ash it spewed was highly toxic and was released in the land and water, potentially contributing to the worst extinction event in earth history." However, some researchers propose that these supposed fly ashes were actually the result of wildfires not related to massive coal combustion by intrusive magmatism. A 2013 study led by Q.Y. Yang reported that the total amounts of important volatiles emitted from the Siberian Traps consisted of 8.5 × 10⁷ Tg CO₂, 4.4 × 10⁶ Tg CO, 7.0 × 10⁶ Tg H₂S, and 6.8 × 10⁷ Tg SO₂.

The sill-dominated emplacement of the Siberian Traps prolonged their warming effects; whereas extrusive volcanism generates an abundance of subaerial basalts that efficiently sequester carbon dioxide via the silicate weathering process, underground sills cannot sequester atmospheric carbon dioxide and mitigate global warming. Additionally, enhanced reverse weathering and depletion of siliceous carbon sinks enabled extreme warmth to persist for much longer than expected if the excess carbon dioxide was sequestered by silicate rock. The decline in biological silicate deposition resulting from the mass extinction of siliceous organisms acted as a positive feedback loop wherein mass death of marine life exacerbated and prolonged extreme hothouse conditions.

Mercury anomalies corresponding to the time of Siberian Traps activity have been found in many geographically disparate sites, indicating that these volcanic eruptions released significant quantities of toxic mercury into the atmosphere and ocean, causing even larger terrestrial and marine die-offs. A series of surges raised terrestrial and marine environmental mercury concentrations by orders of magnitude above normal background levels and caused mercury poisoning over periods of a thousand years each. Mutagenesis in surviving plants after the PTME coeval with mercury and copper loading confirms volcanically induced heavy metal toxicity. Increased bioproductivity may have sequestered mercury and party mitigated poisoning. Immense volumes of nickel aerosols and cobalt and arsenic emisions, were also released, further contributing to metal poisoning.

The devastation wrought by the Siberian Traps did not end following the Permian-Triassic boundary. Carbon isotope fluctuations suggest that massive Siberian Traps activity recurred many times during the Early Triassic, a finding corroborated by mercury spikes, causing further extinction events during the epoch.

Choiyoi Silicic Large Igneous Province

A second flood basalt event that produced the Choiyoi Silicic Large Igneous Province in southwestern Gondwana between around 286 Ma and 247 Ma has also been suggested as a significant additional extinction mechanism. At 1,300,000 cubic kilometres in volume and 1,680,000 square kilometres in area, this event was 40% the size of the Siberian Traps. Specifically, this flood basalt has been implicated in the regional demise of the Gondwanan Glossopteris flora.

Indochina-South China subduction-zone volcanic arc

Mercury anomalies preceding the end-Permian extinction have been discovered in what was then the boundary between the South China craton and the Indochinese plate, a subduction zone with a volcanic arc. Hafnium isotopes from syndepositional magmatic zircons found in ash beds created by this volcanic pulse confirm its origin in subduction-zone volcanism rather than large igneous province activity. The enrichment of copper samples from these deposits in isotopically light copper provide additional confirmation. This volcanism has been speculated to have caused local biotic stress among radiolarians, sponges, and brachiopods over the 60,000 years preceding the end-Permian marine extinction, as well as an ammonoid crisis with decreased morphological complexity and size and increased rate of turnover beginning in the lower C. yini biozone, around 200,000 years before the extinction.

Methane clathrate gasification

Main article: Clathrate gun hypothesis

Further information: Arctic methane emissions

Methane clathrates, also known as methane hydrates, consist of molecules of methane trapped in the crystal lattice of ice. This methane, produced by methanogen microbes, has a ¹³C ⁄ ¹²C isotope ratio about 6% below normal (δ¹³C −6.0%). At the right combination of pressure and temperature, clathrates form near the surface of permafrost and in large quantities on continental shelves and nearby seabed at water depths of at least 300 m (980 ft), buried in sediments up to 2,000 m (6,600 ft) below the sea floor.

Massive release of methane from these clathrates may have contributed to the PTME, as scientists have found worldwide evidence of a swift decrease of about 1% in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio in carbonate rocks from the end-Permian. This is the first, largest, and fastest of a series of excursions (decreases and increases) in the ratio, until it abruptly stabilised in the middle Triassic, followed soon afterwards by the recovery of calcifying shelled sealife. The seabed probably contained methane hydrate deposits, and the lava caused the deposits to dissociate, releasing vast quantities of methane.A vast release of methane might cause significant global warming since methane is a very powerful greenhouse gas. Strong evidence suggests the global temperatures increased by about 6 °C (10.8 °F) near the equator and therefore by more at higher latitudes: a sharp decrease in oxygen isotope ratios (¹⁸O ⁄ ¹⁶O); the extinction of Glossopteris flora (Glossopteris and plants that grew in the same areas), which needed a cold climate, with its replacement by floras typical of lower paleolatitudes. It was also suggested that a large-scale release of methane and other greenhouse gases from the ocean into the atmosphere was connected to the anoxic events and euxinic (sulfidic) events at the time, with the exact mechanism compared to the 1986 Lake Nyos disaster.

The clathrate hypothesis seemed the only proposed mechanism sufficient to cause a global 1% reduction in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio . While a variety of factors may have contributed to the ratio drop, a 2002 review found most of them insufficient to account for the observed amount:

• Gases from volcanic eruptions have a ¹³C ⁄ ¹²C ratio about 0.5 to 0.8% below standard (δ¹³C −0.5 to −0.8%), but a 1995 assessment concluded that the observed 1.0% worldwide reduction would have required eruptions massively larger than any found. (However, this analysis addressed only CO₂ produced by the magma itself, not from interactions with carbon bearing sediments, as described below.)
• A reduction in organic activity would extract ¹²C more slowly from the environment and leave more of it to be incorporated into sediments, thus reducing the ¹³C ⁄ ¹²C ratio. Biochemical processes preferentially use the lighter isotopes since chemical reactions are ultimately driven by electromagnetic forces between atoms and lighter isotopes respond more quickly to these forces, but a study of a smaller drop of 0.3 to 0.4% in ¹³C ⁄ ¹²C (δ¹³C −3 to −4 ‰) at the Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) concluded that even transferring all the organic carbon (in organisms, soils, and dissolved in the ocean) into sediments would be insufficient: Even such a large burial of material rich in ¹²C would not have produced the 'smaller' drop in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio of the rocks around the PETM.
• Buried sedimentary organic matter has a ¹³C ⁄ ¹²C ratio 2.0 to 2.5% below normal (δ¹³C −2.0 to −2.5%). Theoretically, if the sea level fell sharply, shallow marine sediments would be exposed to oxidation. But 6,500–8,400 gigatonnes (1 gigatonne = 10¹² kg) of organic carbon would have to be oxidized and returned to the ocean-atmosphere system within less than a few hundred thousand years to reduce the ¹³C ⁄ ¹²C ratio by 1.0%, which is not thought to be a realistic possibility. Moreover, sea levels were rising rather than falling at the time of the extinction.
• Rather than a sudden decline in sea level, intermittent periods of ocean-bottom hyperoxia and anoxia (high-oxygen and low- or zero-oxygen conditions) may have caused the ¹³C ⁄ ¹²C ratio fluctuations in the Early Triassic; and global anoxia may have been responsible for the end-Permian blip. The continents of the end-Permian and early Triassic were more clustered in the tropics than they are now, and large tropical rivers would have dumped sediment into smaller, partially enclosed ocean basins at low latitudes. Such conditions favor oxic and anoxic episodes; oxic/anoxic conditions would result in a rapid release/burial, respectively, of large amounts of organic carbon, which has a low ¹³C ⁄ ¹²C ratio because biochemical processes use the lighter isotopes more. That or another organic-based reason may have been responsible for both that and a late Proterozoic/Cambrian pattern of fluctuating ¹³C ⁄ ¹²C ratios.

However, the clathrate hypothesis has also been criticized. Carbon-cycle models which include consideration of roasting carbonate sediments by volcanism confirm that it would have had enough effect to produce the observed reduction. Also, the pattern of isotope shifts expected to result from a massive release of methane does not match the patterns seen throughout the Early Triassic. Not only would such a cause require the release of five times as much methane as postulated for the PETM, but would it also have to be reburied at an unrealistically high rate to account for the rapid increases in the ¹³C ⁄ ¹²C ratio (episodes of high positive δ¹³C) throughout the early Triassic before it was released several times again. The latest research suggests that greenhouse gas release during the extinction event was dominated by volcanic carbon dioxide, and while methane release had to have contributed, isotopic signatures show that thermogenic methane released from the Siberian Traps had consistently played a larger role than methane from clathrates and any other biogenic sources such as wetlands during the event.

Adding to the evidence against methane clathrate release as the central driver of warming, the main rapid warming event is also associated with marine transgression rather than regression; the former would not normally have initiated methane release, which would have instead required a decrease in pressure, something that would be generated by a retreat of shallow seas. The configuration of the world's landmasses into one supercontinent would also mean that the global gas hydrate reservoir was lower than today, further damaging the case for methane clathrate dissolution as a major cause of the carbon cycle disruption.

Hypercapnia and acidification

Marine organisms are more sensitive to changes in CO₂ (carbon dioxide) levels than terrestrial organisms for a variety of reasons. CO₂ is 28 times more soluble in water than is oxygen. Marine animals normally function with lower concentrations of CO₂ in their bodies than land animals, as the removal of CO₂ in air-breathing animals is impeded by the need for the gas to pass through the respiratory system's membranes (lungs' alveolus, tracheae, and the like), even when CO₂ diffuses more easily than oxygen. In marine organisms, relatively modest but sustained increases in CO₂ concentrations hamper the synthesis of proteins, reduce fertilization rates, and produce deformities in calcareous hard parts. Higher concentrations of CO₂ also result in decreased activity levels in many active marine animals, hindering their ability to obtain food. An analysis of marine fossils from the Permian's final Changhsingian stage found that marine organisms with a low tolerance for hypercapnia (high concentration of carbon dioxide) had high extinction rates, and the most tolerant organisms had very slight losses. The most vulnerable marine organisms were those that produced calcareous hard parts (from calcium carbonate) and had low metabolic rates and weak respiratory systems, notably calcareous sponges, rugose and tabulate corals, calcite-depositing brachiopods, bryozoans, and echinoderms; about 81% of such genera became extinct. Close relatives without calcareous hard parts suffered only minor losses, such as sea anemones, from which modern corals evolved. Animals with high metabolic rates, well-developed respiratory systems, and non-calcareous hard parts had negligible losses except for conodonts, in which 33% of genera died out. This pattern is also consistent with what is known about the effects of hypoxia, a shortage but not total absence of oxygen. However, hypoxia cannot have been the only killing mechanism for marine organisms. Nearly all of the continental shelf waters would have had to become severely hypoxic to account for the magnitude of the extinction, but such a catastrophe would make it difficult to explain the very selective pattern of the extinction. Mathematical models of the Late Permian and Early Triassic atmospheres show a significant but protracted decline in atmospheric oxygen levels, with no acceleration near the P–Tr boundary. Minimum atmospheric oxygen levels in the Early Triassic are never less than present-day levels and so the decline in oxygen levels does not match the temporal pattern of the extinction.

In addition, an increase in CO₂ concentration is inevitably linked to ocean acidification, consistent with the preferential extinction of heavily calcified taxa and other signals in the rock record that suggest a more acidic ocean. The decrease in ocean pH is calculated to be up to 0.7 units. An extreme aragonite sea formed. Ocean acidification was most extreme at mid-latitudes, and the major marine transgression associated with the end-Permian extinction is believed to have devastated shallow shelf communities in conjunction with anoxia. Evidence from paralic facies spanning the Permian-Triassic boundary in western Guizhou and eastern Yunnan, however, shows a local marine transgression dominated by carbonate deposition, suggesting that ocean acidification did not occur across the entire globe and was likely limited to certain regions of the world's oceans. One study, published in Scientific Reports, concluded that widespread ocean acidification, if it did occur, was not intense enough to impede calcification and only occurred during the beginning of the extinction event. The relative success of many marine organisms that were very vulnerable to acidification has further been used to argue that acidification was not a major extinction contributor. The persistence of highly elevated carbon dioxide concentrations in the atmosphere and ocean during the Early Triassic would have impeded the recovery of biocalcifying organisms after the PTME.

Acidity generated by increased carbon dioxide concentrations in soil and sulphur dioxide dissolution in rainwater was also a kill mechanism on land. The increasing acidification of rainwater caused increased soil erosion as a result of the increased acidity of forest soils, evidenced by the increased influx of terrestrially derived organic sediments found in marine sedimentary deposits during the end-Permian extinction. Further evidence of an increase in soil acidity comes from elevated Ba/Sr ratios in earliest Triassic soils. A positive feedback loop further enhancing and prolonging soil acidification may have resulted from the decline of infaunal invertebrates like tubificids and chironomids, which remove acid metabolites from the soil. The increased abundance of vermiculitic clays in Shansi, South China coinciding with the Permian-Triassic boundary strongly suggests a sharp drop in soil pH causally related to volcanogenic emissions of carbon dioxide and sulphur dioxide. Hopane anomalies have also been interpreted as evidence of acidic soils and peats. As with many other environmental stressors, acidity on land episodically persisted well into the Triassic, stunting the recovery of terrestrial ecosystems.

Anoxia and euxinia

See also: Anoxic event

Evidence for widespread ocean anoxia (severe deficiency of oxygen) and euxinia (presence of hydrogen sulfide) is found from the Late Permian to the Early Triassic. Throughout most of the Tethys and Panthalassic Oceans, evidence for anoxia appears at the extinction event, including small pyrite framboids, negative δ²³⁸U excursions, negative δ¹⁵N excursions, positive δ^82/78Se isotope excursions, relatively positive δ¹³C ratios in polycyclic aromatic hydrocarbons, high Th/U ratios, positive Ce/Ce* anomalies, depletions of molybdenum, uranium, and vanadium from seawater, and fine laminations in sediments. However, evidence for anoxia precedes the extinction at some other sites, including Spiti, India, Shangsi, China, Meishan, China, Opal Creek, Alberta, and Kap Stosch, Greenland. Biogeochemical evidence also points to the presence of euxinia during the PTME. Biomarkers for green sulfur bacteria, such as isorenieratane, the diagenetic product of isorenieratene, are widely used as indicators of photic zone euxinia because green sulfur bacteria require both sunlight and hydrogen sulfide to survive. Their abundance in sediments from the P–T boundary indicates euxinic conditions were present even in the shallow waters of the photic zone. Negative mercury isotope excursions further bolster evidence for extensive euxinia during the PTME. The disproportionate extinction of high-latitude marine species provides further evidence for oxygen depletion as a killing mechanism; low-latitude species living in warmer, less oxygenated waters are naturally better adapted to lower levels of oxygen and are able to migrate to higher latitudes during periods of global warming, whereas high-latitude organisms are unable to escape from warming, hypoxic waters at the poles. Evidence of a lag between volcanic mercury inputs and biotic turnovers provides further support for anoxia and euxinia as the key killing mechanism, because extinctions would be expected to be synchronous with volcanic mercury discharge if volcanism and hypercapnia was the primary driver of extinction.

The sequence of events leading to anoxic oceans may have been triggered by carbon dioxide emissions from the eruption of the Siberian Traps. In that scenario, warming from the enhanced greenhouse effect would reduce the solubility of oxygen in seawater, causing the concentration of oxygen to decline. Increased coastal evaporation would have caused the formation of warm saline bottom water (WSBW) depleted in oxygen and nutrients, which spread across the world through the deep oceans. The influx of WSBW caused thermal expansion of water that raised sea levels, bringing anoxic waters onto shallow shelfs and enhancing the formation of WSBW in a positive feedback loop. The flux of terrigeneous material into the oceans increased as a result of soil erosion, which would have facilitated increased eutrophication. Increased chemical weathering of the continents due to warming and the acceleration of the water cycle would increase the riverine flux of nutrients to the ocean. Additionally, the Siberian Traps directly fertilised the oceans with iron and phosphorus as well, triggering bioblooms and marine snowstorms. Increased phosphate levels would have supported greater primary productivity in the surface oceans. The increase in organic matter production would have caused more organic matter to sink into the deep ocean, where its respiration would further decrease oxygen concentrations. Once anoxia became established, it would have been sustained by a positive feedback loop because deep water anoxia tends to increase the recycling efficiency of phosphate, leading to even higher productivity. Along the Panthalassan coast of South China, oxygen decline was also driven by large-scale upwelling of deep water enriched in various nutrients, causing this region of the ocean to be hit by especially severe anoxia. Convective overturn helped facilitate the expansion of anoxia throughout the water column. A severe anoxic event at the end of the Permian would have allowed sulfate-reducing bacteria to thrive, causing the production of large amounts of hydrogen sulfide in the anoxic ocean, turning it euxinic. In some regions, anoxia briefly disappeared when transient cold snaps resulting from volcanic sulphur emissions occurred.

This spread of toxic, oxygen-depleted water would have devastated marine life, causing widespread die-offs. Models of ocean chemistry suggest that anoxia and euxinia were closely associated with hypercapnia (high levels of carbon dioxide). This suggests that poisoning from hydrogen sulfide, anoxia, and hypercapnia acted together as a killing mechanism. Hypercapnia best explains the selectivity of the extinction, but anoxia and euxinia probably contributed to the high mortality of the event. The persistence of anoxia through the Early Triassic may explain the slow recovery of marine life and low levels of biodiversity after the extinction, particularly that of benthic organisms. Anoxia disappeared from shallow waters more rapidly than the deep ocean. Reexpansions of oxygen-minimum zones did not cease until the late Spathian, periodically setting back and restarting the biotic recovery process. The decline in continental weathering towards the end of the Spathian at last began ameliorating marine life from recurrent anoxia. In some regions of Panthalassa, pelagic zone anoxia continued to recur as late as the Anisian, probably due to increased productivity and a return of aeolian upwelling. Some sections show a rather quick return to oxic water column conditions, however, so for how long anoxia persisted remains debated. The volatility of the Early Triassic sulphur cycle suggests marine life continued to face returns of euxinia as well.

Some scientists have challenged the anoxia hypothesis on the grounds that long-lasting anoxic conditions could not have been supported if Late Permian thermohaline ocean circulation conformed to the "thermal mode" characterised by cooling at high latitudes. Anoxia may have persisted under a "haline mode" in which circulation was driven by subtropical evaporation, although the "haline mode" is highly unstable and was unlikely to have represented Late Permian oceanic circulation.

Oxygen depletion via extensive microbial blooms also played a role in the biological collapse of not just marine ecosystems but freshwater ones as well. Persistent lack of oxygen after the extinction event itself helped delay biotic recovery for much of the Early Triassic epoch.

Aridification

Increasing continental aridity, a trend well underway even before the PTME as a result of the coalescence of the supercontinent Pangaea, was drastically exacerbated by terminal Permian volcanism and global warming. The combination of global warming and drying generated an increased incidence of wildfires. Tropical coastal swamp floras such as those in South China may have been very detrimentally impacted by the increase in wildfires, though it is ultimately unclear if an increase in wildfires played a role in driving taxa to extinction.

Aridification trends varied widely in their tempo and regional impact. Analysis of the fossil river deposits of the floodplains of the Karoo Basin indicate a shift from meandering to braided river patterns, indicating a very abrupt drying of the climate. The climate change may have taken as little as 100,000 years, prompting the extinction of the unique Glossopteris flora and its associated herbivores, followed by the carnivorous guild. A pattern of aridity-induced extinctions that progressively ascended up the food chain has been deduced from Karoo Basin biostratigraphy. Evidence for aridification in the Karoo across the Permian-Triassic boundary is not, however, universal, as some palaeosol evidence indicates a wettening of the local climate during the transition between the two geologic periods. Evidence from the Sydney Basin of eastern Australia, on the other hand, suggests that the expansion of semi-arid and arid climatic belts across Pangaea was not immediate but was instead a gradual, prolonged process. Apart from the disappearance of peatlands, there was little evidence of significant sedimentological changes in depositional style across the Permian-Triassic boundary. Instead, a modest shift to amplified seasonality and hotter summers is suggested by palaeoclimatological models based on weathering proxies from the region's Late Permian and Early Triassic deposits. In the Kuznetsk Basin of southwestern Siberia, an increase in aridity led to the demise of the humid-adapted cordaites forests in the region a few hundred thousand years before the Permian-Triassic boundary. Drying of this basin has been attributed to a broader poleward shift of drier, more arid climates during the late Changhsingian before the more abrupt main phase of the extinction at the Permian-Triassic boundary that disproportionately affected tropical and subtropical species.

The persistence of hyperaridity varied regionally as well. In the North China Basin, highly arid climatic conditions are recorded during the latest Permian, near the Permian-Triassic boundary, with a swing towards increased precipitation during the Early Triassic, the latter likely assisting biotic recovery following the mass extinction. Elsewhere, such as in the Karoo Basin, episodes of dry climate recurred regularly in the Early Triassic, with profound effects on terrestrial tetrapods.

The types and diversity of ichnofossils in a locality has been used as an indicator measuring aridity. Nurra, an ichnofossil site on the island of Sardinia, shows evidence of major drought-related stress among crustaceans. Whereas the Permian subnetwork at Nurra displays extensive horizontal backfilled traces and high ichnodiversity, the Early Triassic subnetwork is characterised by an absence of backfilled traces, an ichnological sign of aridification.

Ozone depletion

A collapse of the atmospheric ozone shield has been invoked as an explanation for the mass extinction, particularly that of terrestrial plants. Ozone production may have been reduced by 60-70%, increasing the flux of ultraviolet radiation by 400% at equatorial latitudes and 5,000% at polar latitudes. The hypothesis has the advantage of explaining the mass extinction of plants, which would have added to the methane levels and should otherwise have thrived in an atmosphere with a high level of carbon dioxide. Fossil spores from the end-Permian further support the theory; many spores show deformities that could have been caused by ultraviolet radiation, which would have been more intense after hydrogen sulfide emissions weakened the ozone layer. Malformed plant spores from the time of the extinction event show an increase in ultraviolet B absorbing compounds, confirming that increased ultraviolet radiation played a role in the environmental catastrophe and excluding other possible causes of mutagenesis, such as heavy metal toxicity, in these mutated spores. Extremely positive Δ³³S anomalies provide evidence of photolysis of volcanic SO₂, indicating increased ultraviolet radiation flux.

Multiple mechanisms could have reduced the ozone shield and rendered it ineffective. Computer modelling shows high atmospheric methane levels are associated with ozone shield decline and may have contributed to its reduction during the PTME. Volcanic emissions of sulphate aerosols into the stratosphere would have dealt significant destruction to the ozone layer. As mentioned previously, the rocks in the region where the Siberian Traps were emplaced are extremely rich in halogens. The intrusion of Siberian Traps volcanism into deposits rich in organohalogens, such as methyl bromide and methyl chloride, would have been another source of ozone destruction. An uptick in wildfires, a natural source of methyl chloride, would have had further deleterious effects still on the atmospheric ozone shield. Upwelling of euxinic water may have released massive hydrogen sulphide emissions into the atmosphere and would poison terrestrial plants and animals and severely weaken the ozone layer, exposing much of the life that remained to fatal levels of UV radiation, although other modelling work has found that the release of this gas would not have significantly damaged the ozone layer. Indeed, biomarker evidence for anaerobic photosynthesis by Chlorobiaceae (green sulfur bacteria) from the Late-Permian into the Early Triassic indicates that hydrogen sulphide did upwell into shallow waters because these bacteria are restricted to the photic zone and use sulfide as an electron donor.

Asteroid impact

Artist's impression of a major impact event: A collision between Earth and an asteroid a few kilometers in diameter would release as much energy as the detonation of several million nuclear weapons.

Evidence that an impact event may have caused the Cretaceous–Paleogene extinction has led to speculation that similar impacts may have been the cause of other extinction events, including the P–Tr extinction, and thus to a search for evidence of impacts at the times of other extinctions, such as large impact craters of the appropriate age. However, suggestions that an asteroid impact was the trigger of the Permian-Triassic extinction are now largely rejected.

Reported evidence for an impact event from the P–Tr boundary level includes rare grains of shocked quartz in Australia and Antarctica; fullerenes trapping extraterrestrial noble gases; meteorite fragments in Antarctica; and grains rich in iron, nickel, and silicon, which may have been created by an impact. However, the accuracy of most of these claims has been challenged. For example, quartz from Graphite Peak in Antarctica, once considered "shocked", has been re-examined by optical and transmission electron microscopy. The observed features were concluded to be due not to shock, but rather to plastic deformation, consistent with formation in a tectonic environment such as volcanism. Iridium levels in many sites straddling the Permian-Triassic boundaries are not anomalous, providing evidence against an extraterrestrial impact as the PTME's cause.

An impact crater on the seafloor would be evidence of a possible cause of the P–Tr extinction, but such a crater would by now have disappeared. As 70% of the Earth's surface is currently sea, an asteroid or comet fragment is now perhaps more than twice as likely to hit the ocean as it is to hit land. However, Earth's oldest ocean-floor crust is only 200 million years old as it is continually being destroyed and renewed by spreading and subduction. Furthermore, craters produced by very large impacts may be masked by extensive flood basalting from below after the crust is punctured or weakened. Yet, subduction should not be entirely accepted as an explanation for the lack of evidence: as with the K-T event, an ejecta blanket stratum rich in siderophilic elements (such as iridium) would be expected in formations from the time.

A large impact might have triggered other mechanisms of extinction described above, such as the Siberian Traps eruptions at either an impact site or the antipode of an impact site. The abruptness of an impact also explains why more species did not rapidly evolve to survive, as would be expected if the Permian–Triassic event had been slower and less global than a meteorite impact.

Bolide impact claims have been criticised on the grounds that they are unnecessary as explanations for the extinctions, and they do not fit the known data compatible with a protracted extinction spanning thousands of years. Additionally, many sites spanning the Permian-Triassic boundary display a complete lack of evidence of an impact event.

Possible impact sites

Possible impact craters proposed as the site of an impact causing the P–Tr extinction include the 250 km (160 mi) Bedout structure off the northwest coast of Australia and the hypothesized 480 km (300 mi) Wilkes Land crater of East Antarctica. An impact has not been proved in either case, and the idea has been widely criticized. The Wilkes Land geophysical feature is of very uncertain age, possibly later than the Permian–Triassic extinction.

Another impact hypothesis postulates that the impact event which formed the Araguainha crater, whose formation has been dated to 254.7 ± 2.5 million, a possible temporal range overlapping with the end-Permian extinction, precipitated the mass extinction. The impact occurred around extensive deposits of oil shale in the shallow marine Paraná–Karoo Basin, whose perturbation by the seismicity resulting from impact likely discharged about 1.6 teratonnes of methane into Earth's atmosphere, buttressing the already rapid warming caused by hydrocarbon release due to the Siberian Traps. The large earthquakes generated by the impact would have additionally generated massive tsunamis across much of the globe. Despite this, most palaeontologists reject the impact as being a significant driver of the extinction, citing the relatively low energy (equivalent to 10⁵ to 10⁶ of TNT, around two orders of magnitude lower than the impact energy believed to be required to induce mass extinctions) released by the impact.

A 2017 paper noted the discovery of a circular gravity anomaly near the Falkland Islands which might correspond to an impact crater with a diameter of 250 km (160 mi), as supported by seismic and magnetic evidence. Estimates for the age of the structure range up to 250 million years old. This would be substantially larger than the well-known 180 km (110 mi) Chicxulub impact crater associated with a later extinction. However, Dave McCarthy and colleagues from the British Geological Survey illustrated that the gravity anomaly is not circular and also that the seismic data presented by Rocca, Rampino and Baez Presser did not cross the proposed crater or provide any evidence for an impact crater.

Methanogens

A hypothesis published in 2014 posits that a genus of anaerobic methanogenic archaea known as Methanosarcina was responsible for the event. Three lines of evidence suggest that these microbes acquired a new metabolic pathway via gene transfer at about that time, enabling them to efficiently metabolize acetate into methane. That would have led to their exponential reproduction, allowing them to rapidly consume vast deposits of organic carbon that had accumulated in marine sediment. The result would have been a sharp buildup of methane and carbon dioxide in the oceans and atmosphere, in a manner that may be consistent with the ¹³C/¹²C isotopic record. Massive volcanism facilitated this process by releasing large amounts of nickel, a scarce metal which is a cofactor for enzymes involved in producing methane. Chemostratigraphic analysis of Permian-Triassic boundary sediments in Chaotian demonstrates a methanogenic burst could be responsible for some percentage of the carbon isotopic fluctuations. On the other hand, in the canonical Meishan sections, the nickel concentration increases somewhat after the δ¹³C concentrations have begun to fall.

Interstellar dust

John Gribbin argues that the Solar System last passed through a spiral arm of the Milky Way around 250 million years ago and that the resultant dusty gas clouds may have caused a dimming of the Sun, which combined with the effect of Pangaea to produce an ice age.

Comparison to present global warming

The PTME has been compared to the current anthropogenic global warming situation and Holocene extinction due to sharing the common characteristic of rapid rates of carbon dioxide release. Though the current rate of greenhouse gas emissions is more than an order of magnitude greater than the rate measured over the course of the PTME, the discharge of greenhouse gases during the PTME is poorly constrained geo-chronologically and was most likely pulsed and constrained to a few key, short intervals, rather than continuously occurring at a constant rate for the whole extinction interval; the rate of carbon release within these intervals was likely to have been similar in timing to modern anthropogenic emissions. As they did during the PTME, oceans in the present day are experiencing drops in pH and in oxygen levels, prompting further comparisons between modern anthropogenic ecological conditions and the PTME. Another biocalcification event similar in its effects on modern marine ecosystems is predicted to occur if carbon dioxide levels continue to rise. The changes in plant-insect interactions resulting from the PTME have also been invoked as possible indicators of the world's future ecology. The similarities between the two extinction events have led to warnings from geologists about the urgent need for reducing carbon dioxide emissions if an event similar to the PTME is to be prevented from occurring.

See also

• Carbon dioxide
• Extinction event
• Climate change
• List of possible impact structures on Earth
• Silurian hypothesis

Дальнейшее чтение

• Овер, Джесс (редактор), Понимание биотических и климатических событий позднего девона и перми-триаса (том 20 серии «Развитие палеонтологии и стратиграфии» (2006)). Состояние расследования событий исчезновения.
• Свит, Уолтер К. (редактор), Пермско-триасовые события в Восточном Тетисе: стратиграфическая классификация и связи с Западным Тетисом (в серии «Мировая и региональная геология»)

Внешние ссылки

• «Сибирские капканы» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• «Большой взрыв в Антарктиде: подо льдом обнаружен кратер-убийца» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• «Глобальное потепление привело к сероводороду в атмосфере и пермскому вымиранию» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• Моррисон, Д. «Спровоцировал ли удар пермско-триасовое вымирание?» . НАСА. Архивировано из оригинала 10 июня 2011 г. Проверено 30 апреля 2011 г.
• «Пермское вымирание» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• Огден, Делавэр; Сон, Нью-Хэмпшир (2012). «Взрывное извержение угля и базальта и массовое вымирание в конце Перми» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (1): 59–62. Бибкод : 2012PNAS..109...59O . дои : 10.1073/pnas.1118675109 . ПМЦ   3252959 . ПМИД   22184229 .
• «Радио BBC 4 в наше время, обсуждение границы перми и триаса» . Проверено 1 февраля 2012 г. Доступен подкаст.
• Циммер, Карл (07 декабря 2018 г.). «Планета уже видела внезапное потепление. Оно уничтожило почти все» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 10 декабря 2018 г.
• «Великое вымирание: крупнейшее в истории массовое вымирание на Земле является предупреждением для человечества» . Новости CBS . Проверено 05 марта 2021 г.