Акантодии
Акантодии Временной диапазон: | |
---|---|
Нереписакантус , силурийский акантод. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Эугнатостома |
Сорт: | † Акантодии Оуэн , 1846 г. |
Заказы | |
Acanthodii или acanthodians — вымерший класс челюстноротых (челюстных рыб ). В настоящее время считается, что они представляют собой парафилетический класс различных линий рыб, базальных к современным Chondrichthyes , включая ныне живущих акул , скатов и химер . Акантодии обладают мозаикой черт, общих как с остихтианами (костными рыбами), так и с хондрихтианами (хрящевыми рыбами). По форме тела они были похожи на современных акул, но их эпидермис был покрыт мельчайшими ромбовидными пластинками, наподобие чешуи голостеев ( сарков , боуфинов ). [1]
Популярное название « колючие акулы » связано с тем, что на первый взгляд они имели акулью форму, с обтекаемым телом, парными плавниками , сильно загнутым вверх хвостом и толстыми, практически неподвижными костными шипами, поддерживающими все плавники, кроме хвоста — отсюда и «колючие акулы». . Однако акантодии не настоящие акулы; их близкое родство с современными хрящевыми рыбами позволяет считать их « стволовыми акулами». У акантодов был хрящевой скелет , но их плавники имели широкое костное основание и были укреплены по переднему краю дентинным шипом. В результате окаменелые шипы и чешуя часто являются всем, что осталось от этих рыб в древних осадочных породах . Самые ранние акантоды были морскими, но в девонском периоде преобладали пресноводные виды. [ нужна ссылка ]
Акантоды были разделены на четыре отряда: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes и Ischnacanthiformes . [2] «Climatiiformes» — парафилетическая совокупность ранних акантодий, таких как климатииды , гиракантиды и диплакантиды ; у них были крепкие костистые плечевые пояса и множество маленьких острых шипов («промежуточных» или «предтазовых» шипов) между грудными и брюшными плавниками. Подгруппа климатииформных Diplacanthiformes впоследствии была выделена в отдельный отряд Diplacanthiformes. Ischnacanthiforms были хищниками, у которых зубные пластины приросли к челюстям. Acanthodiforms были фильтраторами с одним спинным плавником, беззубыми челюстями и длинными жаберными тычинками . Они были последними и наиболее специализированными из традиционных акантодов, поскольку дожили до пермского периода. [ нужна ссылка ]
Характеристики
[ редактировать ]Чешуя . Acanthodii имеет характерный для каждого отряда орнамент По этой причине шкалы часто используются для определения относительного возраста осадочных пород. Чешуя мелкая, с луковицеобразным основанием, шейкой и плоской или слегка изогнутой ромбовидной коронкой.
Несмотря на то, что акантодийцев называют «колючими акулами», они возникли раньше акул. Чешуя, которую предварительно идентифицировали как принадлежащую акантодам, или «акулоподобным рыбам», была обнаружена в различных слоях ордовика, однако они неоднозначны и на самом деле могут принадлежать бесчелюстным рыбам, таким как телодонты . Самые ранние окаменелости акантодов датируются началом силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. Позже акантоды колонизировали пресные воды и процветали в реках и озерах в девонском периоде и в угольных болотах периода каменноугольного . К этому времени костистые рыбы уже показали свой потенциал доминировать в водах мира, и их конкуренция оказалась невыносимой для колючих акул, вымерших в пермские времена (около 250 миллионов лет назад).
Многие палеонтологи первоначально считали акантодов близкими предками костистых рыб. [ нужна ссылка ] Хотя их внутренние скелеты были хрящевыми , в шкурах этих рыб образовался костный материал в виде плотно прилегающей чешуи (см. выше). [ нужны разъяснения ] . Некоторые чешуи были сильно увеличены и образовывали костный покров на макушке головы и нижней части плечевого пояса. [ нужна ссылка ] . У других над жаберными отверстиями появился костный лоскут, аналогичный жаберной крышке у более поздних костистых рыб. [ нужна ссылка ] . Однако большинство этих характеристик считаются гомологичными характеристиками, полученными от общих плакодерм . предков [ нужны разъяснения ] , а также присутствует в базальных хрящевых рыбах [ нужна ссылка ] . акантодов В целом предполагается, что челюсти произошли от первой жаберной дуги некоторых предков бесчелюстных рыб, у которых жаберный скелет состоял из кусочков суставчатого хряща. [ нужна ссылка ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]В исследовании взаимоотношений ранних челюстей позвоночных Davis et al. (2012) обнаружили, что акантодии разделены на две основные клады Osteichthyes (костистые рыбы) и Chondrichthyes (хрящевые рыбы). Хорошо известный акантодий Acanthodes был помещен в Osteichthyes, несмотря на наличие многих характеристик хондрихтиана в его черепной коробке. [3] Однако недавно описанная силурийская плакодерма , Entelognathus , имеющая анатомию челюстей, общую с костистыми рыбами и четвероногими , привела к пересмотру этой филогении: акантоды тогда считались парафилетической совокупностью, ведущей к хрящевым рыбам, в то время как костистые рыбы произошли от предков плакодерм. . [4]
Берроу и др. 2016 год подтверждает это, обнаружив, что хондрихтианы гнездятся среди Acanthodii, наиболее тесно связанных с Doliodus и Tamiobatis . [2] Исследование морфологии Doliodus, проведенное в 2017 году , показывает, что он, по-видимому, демонстрирует мозаику черт акулы и акантода, что делает его переходным ископаемым и еще больше подтверждает эту идею. [5]
Филогения после [6]
| ||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
[ редактировать ]Самые старые останки, приписываемые хондрихтиям акантодного класса, - это Fanjingshania и Qianodus из раннего силура Китая, датируемые примерно 439 миллионами лет назад. [7] [8] По сравнению с другими современными группами рыб акантодии были относительно морфологически и экологически консервативны. Разнообразие акантодов возросло в позднем силуре, достигнув своего пика разнообразия на лочковском этапе раннего девона, сократившись в пражском периоде , но снова увеличившись в следующем эмсе , за которым последовало снижение разнообразия в среднем-позднем девоне. Разнообразие группы было стабильно низким, но стабильным в течение каменноугольного периода, слегка уменьшаясь к перми. [9] Самые молодые находки группы представляют собой изолированные чешуи и плавниковые шипы из отложений средней и поздней перми в бассейне Парана в Бразилии. [10]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Альберг, Пер Эрик; Чу, Брайан; Лу, Цзин; Цяо, Туо; Цюй, Цинмин; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Блом, Хеннинг; Чжу, Юань (2013). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z . дои : 10.1038/nature12617 . ПМИД 24067611 . S2CID 4462506 .
- ^ Перейти обратно: а б Берроу, К.; Блаувен, доктор юридических наук; Ньюман, М.; Дэвидсон, Р. (2016). «Рыбы-диплакантиды (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) из среднего девона Шотландии» . Электронная палеонтология . 19 (1):10А. дои : 10.26879/601 .
- ^ Дэвис, СП; Финарелли, Дж.А.; Коутс, Мичиган (2012). «Акантоды и акулоподобные состояния у последнего общего предка современных челюстноротых». Природа . 486 (7402): 247–50. Бибкод : 2012Natur.486..247D . дои : 10.1038/nature11080 . ПМИД 22699617 . S2CID 4304310 .
- ^ Барфорд, Элиот (25 сентября 2013 г.). «На лице древней рыбы видны корни современной челюсти». Природа . дои : 10.1038/nature.2013.13823 . S2CID 87470088 .
- ^ Мэйси, Джон Г.; Миллер, Рэндалл Ф.; Прадель, Алан С.; Дентон, Джон С.; Бронсон, Эллисон; Филипп, Жанвье (10 марта 2017 г.). Морфология грудной клетки у Doliodus: преодоление разделения «акантоды» и хондрихтианы . Американский музей Новитатес. Том. 3875). hdl : 2246/6701 .
- ^ Шевринэ, Марион; Сир Жан-Ив; Клотье, Ришар (12 апреля 2017 г.). Битти, Брайан Ли (ред.). «От онтогенеза масштаба тела к онтогенезу вида: гистологическая и морфологическая оценка позднедевонского акантода Triazeugacanthus affinis из Мигуаши, Канада» . ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0174655. дои : 10.1371/journal.pone.0174655 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5389634 . ПМИД 28403168 .
- ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Хондрихтий колючий из нижнего силура Южного Китая» . Природа . 609 (7929): 969–974. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8 . ПМИД 36171377 . S2CID 252570103 .
- ^ Андреев, Пламен С.; Ли Цзяо, Чжао, Ван Цзянь, Цзянь, Минь; 28). «Старейшие зубы гнатостома» Nature . 609 ( ): 964–968 Bibcode : 2022Natur.609..964A . doi : s41586-022-05166-2 . 1375 / . 10.1038 7929 . S2CID 252569771 .
- ^ Шнец, Лиза; Батлер, Ричард Дж.; Коутс, Майкл И.; Сансом, Иван Дж. (июль 2022 г.). Сансом, Роберт (ред.). «Полнота скелета и мягких тканей акантодной летописи окаменелостей» . Палеонтология . 65 (4). дои : 10.1111/пала.12616 . ISSN 0031-0239 . S2CID 250629392 .
- ^ Муттер, Рауль Дж.; Рихтер, Марта (апрель 2007 г.). «Акантодские остатки из средней-поздней перми Бразилии» . Геологический журнал . 42 (2): 213–224. дои : 10.1002/gj.1081 . S2CID 129538432 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бенеш, Йозеф (1979), Доисторические животные и растения , Хэмлин, ISBN 978-0-600-30341-1 , OCLC 1123277952
- Жанвье, Филипп (1996), Ранние позвоночные , Clarendon Press, ISBN 978-0-19-854047-2 , OCLC 1123752232
- Лонг, Джон А. (1995), Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции , издательство Университета Джонса Хопкинса, ISBN 978-0-8018-4992-3 , OCLC 811565755
- Палмер, Дуглас, изд. (1999), Энциклопедия динозавров и доисторических существ Саймона и Шустера. Визуальное представление «Кто есть кто из доисторической жизни» , Саймон и Шустер, ISBN 978-0-684-86411-2
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Таксономия акантодий
- † Таксономия Ischnacanthiformes
- † Таксономия Climatiiformes
- † Таксономия Acanthodiformes
- «ПАЛЕОЗОЙСКИЕ РЫБЫ Великобритании» . Архивировано из оригинала 11 октября 2012 г.
- Акантодопсис варди