✖


Jump to content

Кладоселаче

Кладоселаче
Полные экземпляры C. fyleri в Американском музее естественной истории.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Хондриктиес
Подкласс: Голоцефалы
Заказ: † Кладоселахиформные
Семья: † Кладоселахиды
Род: † Кладоселаче
Дин, 1894 г.
Разновидность
Список видов

Cladoselache — вымерший род акулообразных (хрящевых рыб ) ( хондрихтианов из позднего девона фамен ) Северной Америки . По форме тела он был похож на современных акул -ламнид (таких как акулы-мако и большая белая акула ), но не был тесно связан ни с ламнидами, ни с какой-либо другой современной ( селахской ) акулой. Будучи ранним хондрихтианом, ему еще предстояло развить такие черты современных акул, как ускоренное замещение зубов, свободная подвеска челюстей, эмалоидные зубы и, возможно, классеры .

Некоторые исследования 20-го века считали Cladoselache базальным . (раннерасходящимся) членом пластиножаберных, развилки хрящевых рыб, которые привели к современным акулам и скатам [ 1 ] Более поздние исследования выявили отличительные черты хрящевого черепа (хрящевой мозговой череп ), шипов спинных плавников и оснований грудных плавников. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Эти недавно выявленные особенности подтверждают близкое родство с symmoriiforms с щетинистыми шипами , небольшой группой причудливых хондрихтиев, таких как стетакант . Cladoselache и symmoriiforms могут быть более тесно связаны с химерами (современной группой необычных глубоководных рыб), чем с настоящими акулами и скатами. [ 5 ]

Вырастая до нескольких метров в длину, Cladoselache считается быстрым и довольно проворным морским хищником из-за своего обтекаемого тела и глубоко раздвоенного хвоста. Как с анатомической, так и с исторической точки зрения, это один из самых известных ранних хондрихтиев, отчасти благодаря обилию хорошо сохранившихся окаменелостей , обнаруженных в Кливлендских сланцах на южном берегу озера Эри . Помимо хрящевого скелета, окаменелости настолько хорошо сохранились, что включали следы кожи, мышечных волокон и внутренних органов, например почек . [ 6 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни Cladoselache fyleri как акулу мако. пелагического хищника, похожего на

Анатомия Cladoselache демонстрирует смесь производных и наследственных характеристик. Скелет состоит из мозаичного хряща — сложной ткани , уникальной для хондрихтиев. Мозаичный хрящ сочетает в себе гибкие хрящевые волокна с рыхлой мозаикой из кальцинированных пластин неправильной формы, известных как мозаика. [ 7 ] [ 8 ]

Форма головы Cladoselache имеет некоторое сходство с современными плащеносными акулами , а общая обтекаемая форма тела напоминает макрельевых акул семейства Lamnidae , которые, вероятно, имели схожую экологию. Самый большой бесспорный скелет Cladoselache имел длину около 2,0 метра (6,6 футов), хотя многие экземпляры были намного меньше. [ 9 ] [ 10 ]

Как и у других хондрихтиев, «череп» Cladoselache состоит из центрального черепного хряща, защищающего мозг и органы чувств (хондрокраниум, хрящевой эквивалент нейрокраниума или черепной коробки), а также верхних и нижних зубчатых челюстных хрящей ( небный квадрат и меккелев хрящ , соответственно). [ 10 ] [ 2 ] Глаза и носовые капсулы были большими и смещенными вперед. [ 11 ] [ 10 ]

Жаберная корзина плохо изучена, но имеющиеся данные указывают на наличие как минимум пяти пар тонких и хорошо разделенных жаберных дуг и, следовательно, пяти жаберных щелей с каждой стороны тела. [ 10 ] [ 12 ] Некоторые ранние источники предполагают, что могло присутствовать шесть или даже семь жаберных щелей, хотя это не подтверждено. [ 11 ] [ 10 ] Жаберные щели были разделены мышечными лоскутами, заполненными волокнистыми перекрывающимися жаберными нитями. [ 11 ] [ 12 ]

находится пара больших грудных плавников За жабрами низкие брюшные плавники , а дальше по нижней стороне — . У Cladoselache есть два спинных плавника , первый из которых больше и ему предшествует толстый изогнутый плавниковый шип. Хвостовой стебель (хвост) заостренный и килевидный, заканчивается серповидным хвостовым плавником . [ 11 ] [ 10 ]

Хондрокраниум

[ редактировать ]
Раздробленный череп, относящийся к C. kepleri, показывает уплощенный хондрокраниум, зубы и кольца склеры.

Хрящевой череп был низким, с широкой треугольной клиновидной областью (над и между глазами), за которой следовала отическая область несколько меньшего размера (над задним мозгом и органами равновесия). [ 13 ] [ 2 ] ( Решетчатая область между ноздрями) в передней части хрящевого черепа неизвестна, но, вероятно, она была намного короче, чем нависающий рострум («морда») современных акул. [ 14 ] Нижняя часть хрящевого черепа перфорирована различными отверстиями нервов и кровеносных сосудов. [ 14 ] На его заднем конце, ниже места соединения с позвоночником, имеется глубокая выемка. Это углубление содержит пару близко расположенных отверстий, через которые две боковые ветви дорсальной аорты (крупная артерия ) входят в черепную коробку. [ 15 ] [ 2 ] Состояние Cladoselach e занимает промежуточное положение между симморииформными (имеющими одно отверстие внутри раскопа) и другими хондрихтиями (которые имеют широко разнесенные отверстия, не ограничивающиеся раскопками). Каждая ветвь дорсальной аорты выходит из хондрокраниума дальше вперед. [ 2 ]

Есть много других черт черепной коробки, общих для Cladoselache и симморииформ. Выходы глазничных артерий (снабжающих кровью глаз и его окрестности) находятся непосредственно перед выходами дорсальной аорты. Заглазничный отросток (отделяющий глазницу от ушной области) удлинен (из стороны в сторону), за ним следует поясничная область. На внешнем крае широкого надглазничного выступа (пластины, нависающей над глазами) развивается отчетливая выемка. Однако у Cladoselache выходы каждой ветви лицевого нерва (нерв VII) широко отделены от глазничных артерий. Это контрастирует с симморииформами, у которых некоторые ветви лицевого нерва связаны с глазничными артериями в бороздке или общем отверстии. [ 2 ]

Челюсти

[ редактировать ]
Череп и грудные плавники экземпляра C. fyleri на выставке в Цинциннати.

Небный квадрат и меккелев хрящ имели несколько легкое строение и содержали ряд поперечных зубных рядов, расположенных внутри фестончатых борозд. Окаменелости реконструируют конечный рот (отверстие в передней части головы), похожий на Chlamydoselachus (современная плащеносная акула ), но в отличие от других современных акул. [ 11 ] [ 10 ] [ 14 ] Сустав между верхней и нижней челюстью связан слабо, но на внешней поверхности челюсти можно обнаружить фасетки сильных, пластинчатых мышц. Отический отросток (задняя часть) небноквадрата расширяется вверх и сочленяется с заглазничным отростком хондрокраниума. Небная ветвь (передняя часть) также расширяется в меньшей степени, предположительно сочленяясь с решетчатой ​​областью хрящевого черепа. Подобное двухточечное сочленение встречается и у ксенакантидных акул. Задний край квадратного неба должен был быть подкреплен стержневидной гиомандибулой . При наличии стабильных связей как с хондрокраниумом, так и с подъязычной челюстью, подвешивание челюстей Cladoselache можно классифицировать как амфистилию . [ 12 ] Амфистилия распространена у ранних хондрихтиев, но она присутствует только у гексанхиформ среди современных представителей группы (плащенчатых и шестижаберных акул). У большинства современных акул и скатов подвес челюсти более свободный, затрагивается только гиомандибула (состояние, известное как гиостилия ). У химеров, с другой стороны, есть небный квадрат, сросшийся с хондрокраниумом (известный как голостилия ). [ 12 ] [ 2 ] [ 16 ]

Зубы

[ редактировать ]
Зубы C. fyleri

Как и у многих других ранних хондрихтиев, у Cladoselache были « кладодонтовые » зубы с большим и острым центральным выступом, окруженным одной или двумя парами меньших зубцов. Срединный (центральный) бугор имеет плоскую губную грань (сторона, обращенная к щеке), в отличие от других «кладодонтов», имевших выпуклую губную грань. Корень зуба широкий и имеет глубокую дугообразную вогнутость на нижней стороне (известную как базиогубная депрессия), окруженную треугольными выступами. [ 4 ] Зубы в передней части рта, как правило, были выше, с длинным срединным острием и двумя парами маленьких и заостренных боковых острий, причем внешняя пара больше внутренней. Далее срединный бугорок становится короче, а внутренняя пара латеральных бугорков сжимается, оставляя только внешнюю пару. Зубы покрыты толстыми слоями типичного дентина , но лишены эмали (гиперкристаллического наружного слоя остихтиевых зубов) или эмальоида (эмалеподобная форма дентина в зубах акулы). [ 10 ]

Cladoselache был одним из первых позвоночных, у которых, как известно, была замена зубов, как у акулы, с серией широко расположенных зубных рядов, постоянно раскрывающих новые зубы наружу. В каждом зубном ряду было от семи до девяти плотно расположенных зубов. [ 10 ] [ 14 ] и около одиннадцати или двенадцати рядов, расположенных спереди назад на каждом небном квадрате. [ 10 ] [ 17 ] Самые старые, самые внешние зубы в каждом ряду были меньше, чем вновь образовавшиеся зубы дальше внутрь, что позволяет предположить, что замена зубов происходила достаточно медленно, чтобы идти в ногу с общими темпами роста животного. [ 17 ] Это подтверждается наличием изношенных поверхностей на некоторых зубах, что указывает на длительную ретенцию зубов. [ 11 ]

Посткрания и плавники

[ редактировать ]
Различные экземпляры Cladoselache , сверху вниз:
  • Полный C. fyleri
  • Слепок C. Clarki на выставке в Вене
  • Полный C. fyleri выставлен на выставке в Цинциннати.
  • Полный C. desmopterygius
  • Частичный C. kepleri

Позвоночник окружающих Cladoselache (основных компонентов был хрящевым и плохо сохранился, без кальцинированных центров в форме катушки), хорду . [ 11 ] [ 10 ] только заостренные, близко расположенные нервные дуги . Обычно у окаменелостей можно наблюдать [ 10 ] Все плавники (кроме хвостового) имеют одинаковую основную структуру: широкое основание, продолжающее туловище, и подтреугольный профиль, поддерживаемый почти по всей длине плавника хрящевыми стержнями, известными как радиальные. Лишь несколько радиальных плавников сегментированы: более толстые радиальные плавники сосредоточены в передней части каждого плавника, а более тонкие радиальные — дальше назад. [ 11 ] [ 10 ] [ 4 ]

Грудной плавник большой и удлиненный, соединяется с сильным и широким грудным поясом . Высокая лопатка выступает на значительное расстояние вверх от основания каждого грудного плавника. [ 10 ] Самым внутренним хрящом грудного пояса являются прокоракоиды , пара L-образных структур, также обнаруженная у большинства других палеозойских хондрихтиев. в ​​форме крыла Каждый наружу соединяется с клювовидной пластинкой , которая образует основание грудного плавника. Передняя половина грудного плавника состоит из одиннадцати радиалов (тонких компонентов плавника), которые прикрепляются непосредственно к клювовидной пластинке. Первые шесть длинные и несегментированные, а следующие пять сегментированы, разделенные на короткую внутреннюю часть (проксимальные радиальные кости) и более длинную внешнюю часть (дистальные радиальные кости). В задней половине грудного плавника треугольная хрящевая структура — метаптеригий из задней части клювовидной пластинки отходит . К метаптеригию прикрепляются более шести особенно тонких радиальных отростков. Многие черты грудного пояса Cladoselache характерны для симморииформ, включая крупные парные прокоракоиды, проксимальные радиальные кости и отчетливый метаптеригий в задней части клювовидного отростка. Cladoselache также обладает уникальной чертой по сравнению с другими палеозойскими хондрихтиями: задний край метаптеригиума не имеет цепочки мелких хрящевых структур, известных как осевые кости. [ 4 ]

Брюшные плавники маленькие и низкие, примерно в три раза длиннее (спереди назад), чем высокие. Их загнутые назад радиальные плавники соединяются с рядами оснований (небольших соединительных структур), которые встроены в туловище над каждым брюшным плавником. Базалии также присутствуют под спинными плавниками. [ 11 ] [ 10 ] Пара заостренных стержнеобразных структур, которые, по-видимому, являются ранней формой тазового пояса , выступают вперед из каждого ряда оснований таза. [ 10 ] Класперы ни разу не были обнаружены у Cladoselache , несмотря на их присутствие у близких родственников и даже у других девонских хондрихтиев. Это может быть связано с уменьшением тазовой области, зависимостью от внешнего оплодотворения . [ 11 ] или просто отсутствие окаменелостей мужского пола, сохраняющих эту территорию. [ 18 ] У Cladoselache , по-видимому, отсутствует анальный плавник . Однако на нижней стороне хвостового стебля находились шесть пар радиальных структур, направленных вперед, причем первая пара была особенно большой. Эти структуры, которые могут быть гомологичны непарному анальному плавнику, простираются до основания хвостового плавника. [ 10 ]

Иллюстрации 1894 года, показывающие элементы скелета, такие как плавники (1–4), склеральные косточки (5–6) и боковая линия (7).

Хвостовой плавник характерен: очень высокий, полулунный (в форме полумесяца) профиль, идущий от узкого основания хвоста. Похожая форма хвоста также наблюдается у Ксифиаса (современной рыбы-меча ). [ 11 ] и симморииформы. [ 2 ] Хорда загнута вверх почти под прямым углом и продолжается до кончика верхней лопасти плавника. Верхняя доля состоит из нескольких рядов хрящевых пластинок, известных как эпуралы. Самые крупные эпуралы лежат дальше всего от хорды, образуя острый передний край верхней доли. Нижняя лопасть усилена как минимум дюжиной толстых радиалов. Неясно, прикрепляются ли эти радиальные кости непосредственно к хорде или для этой цели служат базальные кости. Задний край плавника состоит всего лишь из сети кожных волокон. По обе стороны хвостового стебля (хвостового стебля) имеется широкая складка или киль, который помогает стабилизировать хвост. Если смотреть сверху, хвостовой стебель из-за этих килей кажется почти прямоугольным. [ 11 ] [ 10 ]

два Спинных плавников : первый спинной плавник расположен над грудными плавниками и значительно выше второго спинного плавника, расположенного над брюшными плавниками. Cladoselache отсутствуют шипы плавников, в отличие от большинства доисторических акул. Первоначально считалось, что у [ 10 ] Тем не менее, согласно образцам, впервые описанным в 1938 году, теперь известно, что перед первым спинным плавником присутствовала толстая структура, похожая на шип. [ 9 ] Шип спинного плавника был изогнут и почти такой же длины (спереди назад), как и его высота, в отличие от гораздо более тонких шипов гребневиков и других хондрихтиев. Орнаментация отсутствует, кроме хаотично ориентированных борозд, проходящих по всей его площади. Основание позвоночника, вероятно, было лишь неглубоко имплантировано в кожу и не плотно прилегало к следующему спинному плавнику. [ 14 ] Позвоночник плавника прилегает к пластинке кальцинированного хряща, покрытого слоями костноподобного клеточного и бесклеточного дентина. Эта внутренняя структура больше всего похожа на половодиморфный комплекс щеточек позвоночника симморииформ, а не на покрытые эмалью плавниковые шипы других акул. [ 3 ] В то время как у другого кладоселахида Maghriboselache плавниковый шип располагался перед обоими спинными плавниками, [ 19 ] у Cladoselache наличие плавникового шипа перед вторым спинным сомнительно, [ 9 ] он считается гипотетически присутствующим [ 20 ] или отсутствует. [ 13 ]

Классификация

[ редактировать ]

Cladoselache считается одним из самых известных ранних представителей семейства Chondrichthyes : хрящевых рыб, таких как акулы , скаты и глубоководные химеры (также известные как рыбы-крысы или акулы-призраки). [ 21 ] [ 1 ] и форме тела он напоминает современных акул ( селахий ) Хотя по экологии , он не является членом этой группы, которая эволюционировала только в юрский период. впервые была описана в конце XIX века, Когда Cladoselache ее сразу же признали плезиоморфной ( предковой) формой хрящевых рыб, не имеющей близкого родства с современными акулами, несмотря на ее схожий внешний вид. [ 11 ] [ 10 ] [ 1 ] Кладоселаче часто называют «самой ранней акулой» в широком экологическом определении этого термина. [ 11 ] [ 1 ] хотя он лишь отдаленно связан с современными акулами. Вместо этого ее и других палеозойских «акул» можно описать как базальных хондрихтианов — термин, указывающий на их происхождение на более ранней стадии эволюции хрящевых рыб. [ 21 ] [ 1 ] Акулоподобная форма тела считается предковой для хондрихтиев в целом, даже для таких групп, как скаты и химеры, которые не считаются акулами в разговорном смысле. [ 1 ]

Chondrichthyes разделяется на две ветви на ранних этапах эволюции группы. [ 21 ] [ 1 ] Одна ветвь, известная как Holocephali или Euchondrocephali , была гораздо более разнообразной в палеозое, но в наши дни представлена ​​только редкими химерами (Chimaeriformes). Другая ветвь, пластиножаберные , в настоящее время гораздо более разнообразна и включает современных акул (Selachii), скатов (Batoidea) и их вымерших родственников. [ 21 ] В некоторых более старых исследованиях термины «акула», «пластожаберный» и «хондрихтиан» используются как синонимы. [ 11 ] [ 10 ] хотя это не распространено в более поздних работах. [ 21 ] [ 1 ]

Традиционные интерпретации

[ редактировать ]
Cladoselache традиционно располагалась рядом или внутри Elasmobranchii , подгруппы хондрихтиев, включающей, среди прочего , гребневиков ( Dracopristis , слева) и неоселахий ( большая белая акула , справа).

В самых ранних публикациях, касающихся этого рода, отмечалось, что и Cladoselache , и acanthodians («колючие акулы») были близки к основанию «Elasmobranchii» (Chondrichthyes), но также и то, что оба таксона имели необычную специализацию по сравнению с предполагаемым предковым состоянием. Cladoselache и Acanthodii были объединены в ныне устаревшую группу Pleuropterygii в соответствии с предполагаемыми плезиоморфными признаками, такими как кольца склеры , лоскутные парные плавники, усиленная верхняя доля хвоста и предполагаемое отсутствие кламмеров . [ 11 ] Позже Pleuropterygii был расширен за счет включения ктенакантидов и симмориид , которые были похожи на Cladoselache по геологическому возрасту, форме зубов кладодонтов и общей анатомии. [ 10 ] Более позднее открытие спинных шипов у Cladoselache подтвердило идею о том, что Cladoselache , ктенаканты и гибодонты образовали серию форм, постепенно более «продвинутых» по отношению к современным акулам. [ 9 ]

Положение Cladoselache как раннего хондрихтиана рядом с ктенакантами и другими кладодонтовыми «акулами» в ХХ веке в целом не подвергалось сомнению. Большинство разногласий касалось того, как именно Cladoselache отделилась от остальной части генеалогического древа хондрихтианов. Некоторые исследования утверждали, что это был самый ранний член группы, разошедшийся. [ 1 ] [ 22 ] в то время как другие считали его пластиножаберным, возникшим немного позже, чем голоцефаланы. [ 13 ] Некоторые исследования даже предположили, что это более продвинутая форма пластиножаберных, близкая к гибодонтам и неоселахиям (современным акулам и скатам). [ 21 ] [ 23 ] хотя это было неопределенное и нестабильное положение. [ 13 ] [ 23 ] сравнивали В нескольких отчетах 1980-х годов Cladoselache с загадочными эвгенеодонтами , основываясь на форме и строении хвоста. [ 20 ] [ 1 ]

Отношение к симморииформным и голоцефаланам

[ редактировать ]
В недавних исследованиях многочисленные черты связали Cladoselache с симморииформными ( Stethacanthus , слева). Они могут принадлежать к стволовой группе Holocephali , ветви хондрихтиев, ведущей к современным глубоководным химерам ( Chimaera sp. , справа)

Более поздняя информация об анатомии Cladoselache побудила многих авторов предположить тесные связи между Cladoselache и симморииформными, такими как Stethacanthus и Falcatus . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 5 ] Дорсальный шип Cladoselache , по-видимому, гомологичен необычным структурам головы, преобладающим у симморииформ. [ 3 ] и много общего также присутствует в черепной коробке и грудной области. [ 2 ] [ 4 ] Symmoriiforms и Cladoselache могут образовывать рано расходящуюся кладу у основания Chondrichthyes или Elasmobranchii, что аналогично традиционным интерпретациям их родства. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

Однако альтернативная гипотеза получила распространение: Symmoriiforms (включая Cladoselache ) могут находиться на противоположной стороне Chondrichthyes, являясь ранней частью голоцефаланной стеблевой группы , которая в конечном итоге приведет к появлению современных химер. [ 25 ] [ 5 ] Первоначально эта гипотеза была подтверждена некоторыми предварительными особенностями (уменьшенная чешуйка, отсутствие шипа второго спинного плавника), [ 25 ] а позже стабилизировался за счет черт, связанных с черепной коробкой, таких как изогнутый средний мозг и большие орбиты. [ 5 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Кладограмма основана на филогенетическом анализе Frey et al., 2020. Основные группы выделены жирным шрифтом: [ 29 ]

Хондриктиес

Палеобиология

[ редактировать ]

Зубы Cladoselache были тонкими и с гладкими краями, что позволяло их хватать, но не рвать или жевать. [ 17 ] Представители этого рода были хищниками, и хорошо сохранившиеся окаменелости, найденные в Кливлендских сланцах, многое рассказали об их пищевых привычках. В кишечнике большинства окаменелостей Cladoselache находились остатки содержимого их желудков. Среди этих останков были в основном мелкие лучепёрые костистые рыбы ( « Кентуккиа » hlavini, которая, вероятно, не принадлежит к роду Кентуккиа ), [ 30 ] [ 31 ] а также тилакоцефальные членистоногие ( Concavicaris ) [ 32 ] [ 33 ] и конодонты , миксины , протопозвоночные. [ 34 ] Некоторые останки рыб были обнаружены в желудке хвостом вперед, что указывает на то, что Кладоселаче был быстрым и ловким охотником.

Загадкой, которую еще предстоит разгадать, является способ размножения. Известно, что у Cladoselache нет класперов — органов, обнаруженных у современных акул, которые отвечают за передачу спермы во время размножения. Это странно, учитывая, что на большинстве других ранних окаменелостей акул имеются признаки наличия класперов. Хотя они, возможно, использовали внутреннее оплодотворение , это еще предстоит доказать.

Чешуя и мягкие ткани

[ редактировать ]
Образец, демонстрирующий предполагаемые почки под хвостовым стеблем.
Блоки мышечных волокон видны в одном образце.

Плакоидные чешуйки (зубцы) присутствовали у Cladoselache , но они представляют собой крошечные тупоконические структуры, отсутствующие на большей части тела. Более крупные зубцы встречаются по краям плавников и примыкают к боковой линии . [ 11 ] [ 10 ] а по краю челюсти расположены трехстворчатые чешуйки. [ 10 ] Зубцы имеют внутреннюю структуру карманов пульпарной полости, окруженных сросшимся дентином. [ 35 ] Глаз был защищен кольцом из многочисленных (более 20) мелких дермальных оссификаций, которые первоначально интерпретировались как зубцы с функцией, сходной с современными склеральными косточками. [ 11 ] [ 10 ] Однако позже они были интерпретированы как настоящие склеральные косточки, подобные склеральным кольцам плотно упакованных косточек, наблюдаемым у Falcatus и Damocles . Склеральные кольца присутствуют у многих современных остихтианов (костных рыб и четвероногих), но у современных акул сохраняется только чашеобразная структура кальцинированного хряща. [ 2 ] [ 36 ] [ 37 ]

Исключительные условия сохранности Кливлендских сланцев позволяют лучше понять структуры мягких тканей, такие как органы и мышцы, которые обычно не сохраняются в окаменелостях. Между брюшными и хвостовым плавниками располагалась пара длинных органов. Эти органы были заполнены маленькими канальцами и могли представлять собой почки , несмотря на их необычное положение. Это говорит о том, что полость тела Cladoselache (включая пищеварительную и мочевыделительную системы) простирается дальше в хвостовой стебель по сравнению с современными акулами. Содержимое кишок и копролиты сильно искривлены, что позволяет предположить, что пищеварительная система Cladoselache была похожа на нынешнюю акулу. Мускулатура . Cladoselache организована в отдельные пакеты мышечных волокон, которые легче дифференцировать, чем у современных акул [ 10 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мэйси, Джон Г. (1 ноября 1984 г.). «Филогения хондрихтов: взгляд на доказательства» . Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (3): 359–371. Бибкод : 1984JVPal...4..359M . дои : 10.1080/02724634.1984.10012015 . ISSN   0272-4634 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мэйси, Джон Г. (2007). «Мозговая коробка палеозойских симморииформных и кладоселахских акул» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 2007 (307): 1–122. doi : 10.1206/0003-0090(2007)307[1:TBIPSA]2.0.CO;2 . ISSN   0003-0090 . S2CID   85643864 .
  3. ^ Jump up to: а б с Мэйси, Джон Г. (12 марта 2009 г.). «Комплекс позвоночник-щетка у симморииформных акул (Chondrichthyes; Symmoriiformes) с комментариями по модульности спинного плавника» . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 14–24. Бибкод : 2009JVPal..29...14M . дои : 10.1671/039.029.0130 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   20491065 . S2CID   86408226 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и Томита, Такэтэру (3 сентября 2015 г.). «Грудной плавник палеозойской акулы Cladoselache : новая реконструкция, основанная на почти полном экземпляре» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e973029. Бибкод : 2015JVPal..35E3029T . дои : 10.1080/02724634.2015.973029 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   24524148 . S2CID   83833962 .
  5. ^ Jump up to: а б с д Коутс, Майкл И.; Гесс, Роберт В.; Финарелли, Джон А.; Крисвелл, Кэтрин Э.; Титджен, Кристен (2017). «Симморииформная черепная коробка хондрихтиана и происхождение химероидных рыб» . Природа . 541 (7636): 208–211. Бибкод : 2017Natur.541..208C . дои : 10.1038/nature20806 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   28052054 . S2CID   4455946 .
  6. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 26. ISBN  1-84028-152-9 .
  7. ^ Мэйси, Джон Г.; Дентон, Джон СС; Берроу, Кэрол; Прадел, Алан (2020). «Архитектурные и ультраструктурные особенности мозаичного кальцинированного хряща современных и вымерших хондрихтиевых рыб» . Журнал биологии рыб . 98 (4): 919–941. дои : 10.1111/jfb.14376 . ISSN   0022-1112 . ПМИД   32388865 . S2CID   218582950 .
  8. ^ Груши, Джейкоб Б.; Йохансон, Зерина; Тринайстик, Кейт; Дин, Мейсон Н.; Буасвер, Кэтрин А. (26 ноября 2020 г.). «Минерализация позвоночного столба Callorhinchus (Holocephali; Chondrichthyes)» . Границы генетики . 11 : 571694. doi : 10.3389/fgene.2020.571694 . ISSN   1664-8021 . ПМЦ   7732695 . ПМИД   33329708 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Харрис, Джон Эдвард (1938). «Спинной отдел Cladoselache » . Научные публикации Кливлендского музея естественной истории . 8 : 1–6.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Дин, Башфорд (1909). «Исследования ископаемых рыб (акул, химероидов и артродиров» . Мемуары Американского музея естественной истории . 9 (5): 209–287. hdl : 2246/57 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Дин, Башфорд (1894). «Вклад в морфологию Cladoselache ( Cladodus )» . Журнал морфологии . 9 : 87–114. дои : 10.1002/jmor.1050090103 . S2CID   84156816 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Мэйси, Джон Г. (30 июня 1989 г.). «Висцеральный скелет и мускулатура позднедевонской акулы» . Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (2): 174–190. Бибкод : 1989JVPal...9..174M . дои : 10.1080/02724634.1989.10011751 . ISSN   0272-4634 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Шеффер, Бобб (1981). «Нейрокраниум ксенакантовой акулы с комментариями о монофилии пластиножаберных» . Бюллетень АМНХ . 169 (1): 1–66. hdl : 2246/1056 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и Харрис, Джон Эдвард (1938). «Нейрокраниум и челюсти Cladoselache » . Научные публикации Кливлендского музея естественной истории . 8 :7–12.
  15. ^ Уильямс, Майкл Э. (15 июня 1998 г.). «Новый экземпляр Tamiobatis vetustus (Chondrichthyes, Ctenacanthoidea) из позднедевонских сланцев Кливленда в Огайо» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 251–260. Бибкод : 1998JVPal..18..251W . дои : 10.1080/02724634.1998.10011054 . ISSN   0272-4634 .
  16. ^ Мэйси, Джон Г. (2008). «Заглазничное небноквадратное сочленение пластиножаберных» . Журнал морфологии . 269 ​​(8): 1022–1040. дои : 10.1002/jmor.10642 . ISSN   1097-4687 . ПМИД   18496858 . S2CID   22832041 .
  17. ^ Jump up to: а б с Уильямс, Майкл Э. (20 июля 2001 г.). «Сохранение зубов у кладодонтовых акул: сравнение примитивного хватания и глотания и современных механизмов кормления, режущих и выдавливающих» . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (2): 214–226. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0214:TRICSW]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85858435 .
  18. ^ Тринайстич, К.; Буасверт, К.; Лонг, Дж. А.; Йохансон, З. (2018). «Эволюция размножения позвоночных». В Йохансоне, З.; Андервуд, К.; Рихтер, М. (ред.). Эволюция и развитие рыб . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 207–226.
  19. ^ Клюг, Кристиан; Коутс, Майкл; Фрей, Линда; Грайф, Мерль; Джоббинс, Мелина; Поле, Александр; Лагнауи, Абделуахед; Хауз, Вахиба Бел; Гинтер, Михал (28 марта 2023 г.). «Широкорылый кладоселахий с сенсорной специализацией в основе современных хондрихтиев» . Швейцарский журнал палеонтологии . 142 (1): 2. дои : 10.1186/s13358-023-00266-6 . ISSN   1664-2384 . ПМЦ   10050047 . ПМИД   37009301 .
  20. ^ Jump up to: а б Зангерл, Р. (1981). Chondrichthyes I — палеозойские пластиножаберные . Справочник по палеоихтиологии. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. I – III, 1–115.
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж Шеффер, Бобб; Уильямс, Майкл (1977). «Взаимоотношения ископаемых и живых пластиножаберных» . Американский зоолог . 17 (2): 293–302. дои : 10.1093/icb/17.2.293 . ISSN   0003-1569 .
  22. ^ Жанвье, Филипп (1996). Ранние позвоночные . Оксфорд: Кларендон Пресс. ISBN  0-585-16460-6 . OCLC   44954472 .
  23. ^ Jump up to: а б Коутс, Мичиган; Секейра, шведская крона (1998). «Мозговая коробка примитивной акулы» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (2): 63–85. дои : 10.1017/S026359330000701X . ISSN   1473-7116 . S2CID   128881340 .
  24. ^ Jump up to: а б Годен, Тимоти Дж. (10 июня 1991 г.). «Повторное исследование монофилии пластиножаберных и филогении хондрихтиев» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 182 (2): 133–160. дои : 10.1127/njgpa/182/1991/133 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Коутс, Мичиган; Секейра, шведская крона (22 августа 2001 г.). «Новый стетакантид хондрихтиан из нижнего карбона Берсдена, Шотландия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 438–459. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0438:ANSCFT]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   29522435 .
  26. ^ Jump up to: а б Прадел, Алан; Таффоро, Пол; Мэйси, Джон Г.; Жанвье, Филипп (27 сентября 2011 г.). «Новые палеозойские Symmoriiformes (Chondrichthyes) из позднего карбона Канзаса (США) и кладистический анализ ранних хондрихтиев» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24938. Бибкод : 2011PLoSO...624938P . дои : 10.1371/journal.pone.0024938 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3181253 . ПМИД   21980367 .
  27. ^ Коутс, Майкл И.; Финарелли, Джон А.; Сансом, Иван Дж.; Андреев, Пламен С.; Крисвелл, Кэтрин Э.; Титджен, Кристен; Риверс, Марк Л.; Ла Ривьер, Патрик Дж. (10 января 2018 г.). «Ранний хондрихт и эволюционная сборка строения тела акулы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172418. doi : 10.1098/rspb.2017.2418 . ПМК   5784200 . ПМИД   29298937 .
  28. ^ Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Хайрапетян, Вачик; Рюклин, Мартин; Джерджен, Иван; Клуг, Кристиан (09 октября 2019 г.). «Ранний пластиножаберный Phoebodus : филогенетические отношения, экоморфология и новая временная шкала эволюции акул» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912): 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . ПМК   6790773 . ПМИД   31575362 .
  29. ^ Jump up to: а б Фрей, Линда; Коутс, Майкл И.; Титджен, Кристен; Рюклин, Мартин; Клуг, Кристиан (17 ноября 2020 г.). «Симморийформа из позднего девона Марокко демонстрирует производную функцию челюсти от древних хондрихтиев» . Коммуникационная биология . 3 (1): 681. doi : 10.1038/s42003-020-01394-2 . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   7672094 . ПМИД   33203942 .
  30. ^ Буко, Эй Джей (22 октября 2013 г.). Эволюционная палеобиология поведения и коэволюции . Эльзевир. ISBN  978-1-4832-9081-2 .
  31. ^ Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт (2014). «Виртуальная реконструкция эндокастовой анатомии ранних лучепёрых рыб (Osteichthyes, Actinopterygii)» . Журнал палеонтологии . 88 (4): 636–651. Бибкод : 2014JPal...88..636G . дои : 10.1666/13-094 . ISSN   0022-3360 . S2CID   85928959 .
  32. ^ Джоббинс, Мелина; Хауг, Кэролин; Клуг, Кристиан (20 марта 2020 г.). «Первые африканские тилакоцефалы из фамена Марокко и их роль в пищевых сетях позднего девона» . Научные отчеты . 10 (1): 5129. Бибкод : 2020NatSR..10.5129J . дои : 10.1038/s41598-020-61770-0 . ISSN   2045-2322 . ПМК   7083884 . ПМИД   32198412 .
  33. ^ Затонь, Михал; Ракоциньский, Михал (15 января 2014 г.). «Копролитовые свидетельства хищничества плотоядных в пелагической среде позднего девона южной Лавруссии» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 394 : 1–11. Бибкод : 2014PPP...394....1Z . дои : 10.1016/j.palaeo.2013.11.019 . ISSN   0031-0182 .
  34. ^ Затонь, Михал; Брода, Кшиштоф; Кварнстрем, Мартин; Недзведский, Гжегож; Альберг, Пер Эрик (10 марта 2017 г.). «Первое прямое свидетельство того, что позднедевонская целакантовая рыба питалась конодонтами» . Наука о природе . 104 (3): 26. Бибкод : 2017SciNa.104...26Z . дои : 10.1007/s00114-017-1455-7 . ISSN   1432-1904 . ПМЦ   5346137 . ПМИД   28283751 .
  35. ^ Вудворд, Артур Смит; Уайт, Эррол И. (1 октября 1938 г.). «XLIII.— Кожные бугорки верхнедевонской акулы Cladoselache » . Анналы и журнал естественной истории . 2 (10): 367–368. дои : 10.1080/00222933808526863 . ISSN   0374-5481 .
  36. ^ Пилигрим, Бреттни Л.; Франц-Одендал, Тамара А. (2009). «Сравнительное исследование глазного скелета ископаемых и современных хондрихтиев» . Журнал анатомии . 214 (6): 848–858. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01077.x . ISSN   1469-7580 . ПМК   2705295 . ПМИД   19538630 .
  37. ^ , Шинья; Кино, Масакацу, Кей; глаза китовой акулы» . « Бронированные Томита, Такэтэру; Комото (6): e0235342. Бибкод : 2020PLoSO..1535342T . doi : 10.1371/ . ISSN   1932-6203 . PMC   7323965. . PMID   32598385 journal.pone.0235342

Источники

[ редактировать ]
  • Феррари, Андреа; Феррари, Антонелла (2002). Акулы . Буффало : Книги Светлячка.
  • Мэйси, Джон. Г. (июнь 1998 г.). «Прожорливая эволюция». Естественная история . 107 (5): 38–41.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Кладоселаче .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cladoselache&oldid=1234825787"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 25bb08cd7393c83d5de436187fdddc9d__1721112780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/25/9d/25bb08cd7393c83d5de436187fdddc9d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cladoselache - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)