Стетакант

Стетакант ; Временной диапазон: 382,7–298,9 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н От позднего девона до позднего карбона
	Восстановление S. altonensis и S. productus
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Заказ:	† Симморииформные
Семья:	† Стетакантиды
Род:	† Стетакант ; Ньюберри , 1889 год.
Типовой вид
	Стетакант альтонский ; Сент-Джон и Уортен, 1875 г.
Другие виды
	S. concavus Ginter, 2018 г. ; S. gansuensis Wang et al. , 2004 г. ; С. Нилсон ; С. прекурсор Хуссакоф и Брайант, 1918 г. ; С. сопротивление ; С. Томас ; S. Productus Ньюберри, 1897 г. ;
Синонимы
	Симмориум рениформный ? Коуп , 1893 г. ;

Stethacanthus — вымерший род акулоподобных , период и хрящевых рыб живший с позднего девона по позднекаменноугольный вымерший около 298,9 миллионов лет назад. Окаменелости были найдены в Австралии , Азии , Европе и Северной Америке .

Этимология

Стетакантус происходит от греческого στῆθος ( stēthos ), что означает «грудь», и ἄκανθος ( akanthos ), что означает «позвоночник» или «шип». Название относится к характерному первому спинному плавнику и позвоночнику в форме наковальни, которые есть у зрелых самцов этого рода. ^{[ 6 ]}

Описание

Stethacanthus имел разные размеры в зависимости от вида, S. altonensis имел длину около 1,5 метра (4,9 фута), а S. Productus достигал 3 метров (9,8 фута). ^{[ 7 ]} Во многих отношениях он внешне напоминал акулу. Однако наиболее известен своим спинным плавником необычной формы , который напоминал наковальню или гладильную доску. Небольшие шипы (увеличенные версии кожных зубчиков, обычно покрывающих кожу акулы) покрывали этот гребень, а крысы . также голову ^{[ 8 ]} Гребень, возможно, играл роль в брачных ритуалах, помогал прижиматься к животу более крупных морских животных или использовался для отпугивания потенциальных хищников. ^{[ 9 ]}

Как и другие представители Stethacanthidae , у Stethacanthus были уникальные тазовые пояса, однокорончатая и нерастущая чешуя , грудной плавник, состоящий из метаптеригиума с прикрепленным к нему «хлыстом», а также характерный первый спинной плавник и позвоночник, называемый комплексом «позвоночник-кисть». Нейрокраний , имел узкий подглазничный выступ, широкий супраорбитальный выступ, короткий ушно-затылочный отдел, крупные орбиты ^{[ 10 ]} и кладодонтические зубы, которые точно выровнены. В дополнение к этим особенностям у Stethacanthus также были мужские тазовые кламмеры с непризматическим кальцинированным хрящом на дистальных концах. ^{[ 11 ]}

Позвоночно-кистевой комплекс

Комплекс «позвоночник-щеточка» занимает то же место, что и первый спинной плавник у других рыб-крыс , и содержит базальную пластинку, простирающуюся внутрь обычно направленного назад спинного шипа, состоящего из трабекулярного дентина. Шипы напоминают шипы современных акул и скатов , но, как ни странно, лишены какой-либо поверхностной ткани, напоминающей эмаль. ^{[ 12 ]} Трабекулярный дентин содержит участки волокон, свидетельствующие о прикреплении к эпаксиальной мускулатуре. Расположение этих мышц предполагает, что позвоночник мог перемещаться в передне-заднем направлении. Так называемая «кисть» не является волокнистой, как первоначально считалось, а состоит из ряда параллельных мембранозных канальцев. ^{[ 6 ]} состоит из шаровидного кальцинированного хряща. ^{[ 13 ]} Основание кисти и базальная пластинка покрыты тонким бесклеточным слоем кости. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Зангерл утверждает, что эти канальцы подобны эректильным тканям человека, и, следовательно, комплекс мог быть надувным. ^{[ 6 ]} Сам комплекс покрыт до девяти рядов крупных зубчиков, направленных вперед. Спинная сторона головы имеет собственный набор зубчиков. ^{[ 13 ]} которые указывают назад. ^{[ 6 ]} Наличие этих крупных зубцов привело к появлению теорий о том, что комплекс «позвоночник-щетка» в сочетании с зубчиками на голове использовался для отпугивания хищников путем имитации рта более крупной рыбы. ^{[ 6 ]} Комплекс подтвержден только у самцов и только у тех самцов, которые достигли половой зрелости. ^{[ 14 ]} Присутствовал ли комплекс у самок этого вида, пока неизвестно. ^{[ 13 ]} Другая теория комплекса позвоночник-кисть заключается в том, что он участвует либо в привлечении партнера, либо в привлечении партнера. ^{[ 14 ]} или в самом процессе спаривания. ^{[ 15 ]}

Кнут для грудного плавника

Грудные плавники Stethacanthus состояли из метаптеригиума треугольной формы, наблюдаемого у современных акул, но имели дополнительную длинную метаптеригиальную структуру, называемую плавниковым хлыстом. Эти плавниковые хлысты содержат не менее 22 осевых хрящей и выходят за пределы брюшных плавников. Три наиболее передние оси короче более задних осей. ^{[ 11 ]} Назначение плавниковых кнутов неизвестно, но предполагается, что они использовались во время спаривания. ^{[ 15 ]}

Зубы и зубчики

Зубные файлы имеют мутовчатую форму, а небный квадрат имеет фестончатую форму с 6-7 углублениями для размещения семейств зубов. Отдельные зубы широко отделены друг от друга в мутовках зубов. ^{[ 16 ]} Сами зубы относятся к кладодонтной разновидности; основания зубов самые широкие на язычной стороне, и каждый поддерживает один большой бугор и две пары меньших дополнительных бугорков, всего пять бугорков. ^{[ 16 ]} Медиальные и большинство латеральных бугорков наиболее рифленые. Зубы кажутся в основном ортодентными, но при осмотре в поперечном разрезе резко изменяются на остеодентиновые. Эмальоид однослойный, покрывает толстую мантию ортодентина. ^{[ 14 ]} Помимо зубов зубного ряда, имеется еще ряд щечноглоточных зубчиков, выстилающих ротоглотку. ^{[ 11 ]}^{[ 14 ]} Зубцы, выстилающие верхнюю часть головы и вершину позвоночно-щеточного комплекса, крупнее зубов зубного ряда и выглядят как удлиненные одностворчатые зубчики. ^{[ 13 ]}

Тазовые пояса и кламмеры

У Stethacanthus тазовые пояса состоят из листов призматического хряща , каждый в форме подтреугольной округлой пластинки. Передний край каждого пояса слегка вогнутый, задний выпуклый. Судя по всему, соединения двух пластин не существует. ^{[ 11 ]} У стетакантидов обнаружено два типа тазовых поясов: примитивное состояние и производное состояние. В примитивном состоянии тазовые пояса имеют метаптеригиальный элемент, поддерживающий только одну или две радиальные плавники, а большая часть радиальных плавников прикреплена непосредственно к тазовой пластинке. Производное состояние отличается тем, что тазовая пластинка поддерживает гораздо большее количество радиалов. Эта особенность, сопровождающаяся расширением тазового пояса для размещения увеличенного числа радиалей, характерна для Stethacanthus и других симморриид. ^{[ 14 ]} У самцов кламмеры имели булавовидную форму на дистальных концах и состояли из непризматического шаровидного кальцинированного хряща. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]}

Хвостовой плавник

существовало некоторое разнообразие хвостового плавника Stethacanthus Среди видов ; в то время как у некоторых были пологие гетероцеркальные хвосты, у некоторых хвосты приближались к гомоцеркальным . ^{[ 14 ]} Широкая подреберная лопасть поддерживалась длинными, растопыренными радиальными плавниками. ^{[ 11 ]}

Палеобиология

Несомненно, стетакантус был хищником и, учитывая его небольшой размер, вероятно, питался мелкой рыбой, брахиоподами и косточками криноидей, как и другие акулы того времени. ^{[ 17 ]} Кроме того, поскольку комплекс «позвоночник-щетка» представляет собой довольно крупную структуру, вполне вероятно, что в сочетании с обращенными вперед зубцами на этой структуре он мог создавать силу сопротивления во время быстрого передвижения. Следовательно, стетакант, вероятно, был тихоходной акулой. Плавники стетаканта также были меньше, чем у других акул того же размера, а их зубы также были меньше по сравнению с другими маленькими палеозойскими акулами, что позволяет предположить, что стетакант, возможно, обитал на дне. ^{[ 14 ]} Учитывая, что большинство экземпляров Stethacanthus были обнаружены в известняке Медвежьего ущелья в Монтане, вполне возможно, что этот район был не только местом размножения других акул, но и Stethacanthus , что позволяет предположить, что они были мигрирующими. ^{[ 18 ]}

История

Несколько видов Stethacanthus, обнаруженных в конце 1800-х годов, были установлены исключительно на основе изолированных шипов, что первоначально сбило с толку палеонтолога Джона Стронга Ньюберри, заставившего его думать, что шипы представляют собой новый тип плавников. Первоначально он полагал, что шипы были частью грудных плавников и не были двусторонне симметричными. ^{[ 6 ]} Между тем, первые ассоциированные скелетные останки, обнаруженные в штате Миссисипи штата Монтана , а также в девоне и штате Миссисипи штата Огайо, оставались неописанными в течение почти столетия. ^{[ 11 ]} Поскольку полные скелеты были чрезвычайно редки, классификация Stethacanthus была расплывчатой и основывалась на небольшом количестве характеристик. Лишь в 1974 году семейство Stethacanthidae, Ричард Лунд определил поскольку Stethacanthus очень сильно отличался от других пластиножаберных того времени. ^{[ 11 ]} Относительная классификация симмориид по сравнению со стетакантидами до сих пор обсуждается. Было обнаружено больше экземпляров Stethacanthus , что расширило их ареал от Среднего Запада США до нижнего карбона в Берсдене, Шотландия. ^{[ 11 ]} и нижний турней Тульской области Центральной России. ^{[ 19 ]} и Китай. ^{[ 20 ]} Зубы стетаканта были обнаружены во франско-фаменской формации Нейпир, турнейской лавровой формации и известняке Мугури в Западной Австралии. ^{[ 21 ]} Частичное небо и челюстная кость относятся к Stethacanthus sp. также был обнаружен в бассейне Бонапарта в Западной Австралии. ^{[ 22 ]}

Классификация

Восстановление возможного синонима *Symmorium reniforme.*

Присутствие шаровидного кальцинированного хряща как в опорной пластинке комплекса позвоночник-кисть, так и в кистях, а также в кламперах интересно, поскольку это первая запись такой большой массы шаровидного кальцинированного хряща у хондрихтианов. Высокое присутствие шаровидного кальцинированного хряща поднимает несколько вопросов об эволюции акул. Возможно, призматический хрящ, определяющий признак хондрихтиев, является эволюционным производным шаровидного кальцинированного хряща. Если бы это было так, примитивные хондрихтии появились бы с акульей чешуей, основанной вместо этого на шаровидном кальцинированном хряще. Еще одной особенностью, которую следует отметить, является тонкий бесклеточный слой кости, покрывающий кисть и опорную пластинку комплекса позвоночник-кисть. Возможно, что покрытие на комплексе «позвоночник-щетка» является первой находкой эндоскелетной кости у примитивных хондрихтианов, и что эти эндоскелетные особенности были утеряны у современных хондрихтианов. Также возможно, что шип плавника может представлять собой уникальный образец кожного скелета и, таким образом, происходить из нервного гребня. Согласно этому предположению, щетка будет представлять собой продолжение опорной пластины ребра. Расположение эндоскелета и отсутствие радиальных плавников подтверждают последнюю гипотезу. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

трудно определить, Таксономические отношения для Stethacanthus поскольку характеристики обнаруженных экземпляров сильно различаются. ^{[ 14 ]} Chondrichthyes — монофилетическая группа, характеризующаяся развитием эндоскелетных тессеров (минерализованных блоков хряща) и внутренним оплодотворением. ^{[ 23 ]} Chondrichthyes подразделяется на два подкласса: Elasmobranchii и Holocephali . Стетакантиды были классифицированы как члены группы Paleoselachii, которая является подразделением пластиножаберных. Stethacanthus был далее классифицирован как часть отряда Symmoriida , классификация, которая вызвала споры. По поводу этой классификации существуют две основные гипотезы. Одна из гипотез утверждает, что отряд Symmoriida состоит из семейств Symmoriidae , Stethacanthidae и Falcatidae и, таким образом, представляет собой монофилетическую группу. Другая версия заключается в том, что симморииды на самом деле являются самками стетакантид. ^{[ 10 ]}^{[ 13 ]} или происходят из стетакантидов. ^{[ 10 ]} Эта гипотеза связана с тем, что стетакантиды и симморииды выражены плохо; Считается, что у симмориид отсутствует комплекс шип-щетка, но в остальном они идентичны Stethacanthidae. Стетакантиды идентифицируются по наличию комплекса шип-щетка, который в некоторых случаях отсутствует (например, у молодых самцов), что затрудняет определенную классификацию стетакантид и симмориид. ^{[ 10 ]}

Совсем недавно Symmoriiformes в целом был реклассифицирован как часть Holocephali , а это означает, что Stethacanthus , возможно, был более тесно связан с современными химерами, чем с акулами. ^{[ 24 ]}

См. также

Ссылки

^ Михал Гинтер (2018). «Симморииформные акулы из Пенсильвании Небраски» . Акта Геологика Полоника . 68 (3): 391–401. doi : 10.1515/agp-2018-0009 (неактивен 31 января 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
^ «Ископаемые произведения: Stethacanthus gansuensis» .
^ «Fossilworks: предшественник стетаканта» .
^ «Fossilworks: продукты из стетаканта» .
^ «Ископаемые произведения: Stethacanthus altonensis» .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Зангерл, Райнер (1984). «О микроскопической анатомии и возможной функции позвоночно-«щеточного» комплекса Stethacanthus (Elasmobranchii: Symmoriida)». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (3): 372–378. дои : 10.1080/02724634.1984.10012016 .
^ Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Эмили; Гроган, Эйлин Д. (01 февраля 2015 г.). «Экоморфология рыб Миссисипи известняка Медвежьего ущелья (формация Хит, Монтана, США)» . Экологическая биология рыб . 98 (2): 739–754. дои : 10.1007/s10641-014-0308-x . ISSN 1573-5133 . S2CID 14850973 .
^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 27. ISBN 978-1-84028-152-1 .
^ Эласмо-исследования
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мэйси, Дж. Г. (2007). «Мозговая коробка палеозойских симморииформных и кладоселахических акул». Бюллетень Американского музея естественной истории . 307 : 1–122. doi : 10.1206/0003-0090(2007)307[1:tbipsa]2.0.co;2 . hdl : 2246/5883 . S2CID 85643864 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Коутс SEK, Мичиган; Секейра, шведская крона (2001). «Новый стетакантид хондрихтиан из нижнего карбона Берсдена, Шотландия». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 438–459. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0438:anscft]2.0.co;2 . S2CID 29522435 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коутс, Мичиган; Секейра, шведские кроны; Сансом, Ай-Джей; Смит, ММ (декабрь 1998 г.). «Хребты и ткани древних акул». Природа . 396 (6713): 729–730. Бибкод : 1998Natur.396..729C . дои : 10.1038/25467 . S2CID 4383421 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мэйси, Джон Г. (2009). «Комплекс позвоночник-кисть у симмориформных акул (Chondrichthyes: Symmoriiformes) с комментариями по модульности спинного плавника». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 14–24. дои : 10.1671/039.029.0130 . S2CID 86408226 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лунд, Ричард (1985). «Останки пластиножаберных стетакантидов из известняка Медвежьего ущелья (Намюрский E2b) в Монтане». Новитаты Американского музея (2828 г.): 1–24.
^ Jump up to: ^а ^б Вуд, СП (1982). «Новые базальные намюрские (верхний карбон) рыбы и ракообразные, обнаруженные недалеко от Глазго». Природа . 297 (5867): 574–7. Бибкод : 1982Natur.297..574W . дои : 10.1038/297574a0 . S2CID 4306826 .
^ Jump up to: ^а ^б Смит, ММ; Коутс, Мичиган (2001). Эволюция зубных рядов позвоночных: филогенетическая картина и модели развития . стр. 223–240.
^ Уокер, ЮВ; Бретт, CE (2002). «Хищники и хищничество в морской среде палеозоя». Документы Палеонтологического общества . 8 : 93–118. дои : 10.1017/S1089332600001078 .
^ Гроган, Эд; Лунд, Р. (2002). «Геологическая и биологическая среда известняка Медвежьего ущелья (Миссисипи, штат Монтана, США) и модель его отложения». Геодиверситас . 24 : 295–315.
^ Лебедев О.А. (1996). «Рыбные комплексы в турнейско-визейских условиях Восточно-Европейской платформы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 107 (1): 387–415. Бибкод : 1996GSLSP.107..387L . дои : 10.1144/gsl.sp.1996.107.01.28 . S2CID 129309437 .
^ Н. Ван, Дж. Фан и В. Ван - 2004. Раннекаменноугольные рыбы (Acanthodian, Actinopterygians и Chondrichthyes) из восточного сектора горы Северный Цилиан, Китай - Vertebrata PalAsiatica 42 (2): 89-110
^ Тринайстик, Кэтрин (2014). «Девонские позвоночные из бассейнов Каннинга и Карнарвона с обзором палеозойских позвоночных Западной Австралии». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 97 : 133–151.
^ Берроу, Кэрол (2010). «Среднепалеозойские комплексы микропозвоночных и биогеография Восточной Гондваны (Австралазия, Антарктида)». Палеомир . 19 (1–2): 37–54. дои : 10.1016/j.palwor.2009.11.001 .
^ Гроган, Эд; Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Э. (2012). «Происхождение и родство ранних хондрихтиев». Биология акул и их родственников . CRC Press, США. стр. 3–29.
^ Коутс, М., Гесс, Р., Финарелли, Дж., Крисвелл, К., Титджен, К. 2016. Симмориформная черепная коробка хондрихтиана и происхождение химероидных рыб. Природа. дои: 10.1038/nature20806

Внешние ссылки

[1] Михал Гинтер (2018). «Симморииформные акулы из Пенсильвании Небраски» . Акта Геологика Полоника . 68 (3): 391–401. doi : 10.1515/agp-2018-0009 (неактивен 31 января 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )

[2] «Ископаемые произведения: Stethacanthus gansuensis» .

[3] «Fossilworks: предшественник стетаканта» .

[4] «Fossilworks: продукты из стетаканта» .

[5] «Ископаемые произведения: Stethacanthus altonensis» .

[Zangerl_Reconstruction-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Зангерл, Райнер (1984). «О микроскопической анатомии и возможной функции позвоночно-«щеточного» комплекса Stethacanthus (Elasmobranchii: Symmoriida)». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (3): 372–378. дои : 10.1080/02724634.1984.10012016 .

[7] Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Эмили; Гроган, Эйлин Д. (01 февраля 2015 г.). «Экоморфология рыб Миссисипи известняка Медвежьего ущелья (формация Хит, Монтана, США)» . Экологическая биология рыб . 98 (2): 739–754. дои : 10.1007/s10641-014-0308-x . ISSN 1573-5133 . S2CID 14850973 .

[EoDP-8] Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 27. ISBN 978-1-84028-152-1 .

[9] Эласмо-исследования

[Brain_case-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мэйси, Дж. Г. (2007). «Мозговая коробка палеозойских симморииформных и кладоселахических акул». Бюллетень Американского музея естественной истории . 307 : 1–122. doi : 10.1206/0003-0090(2007)307[1:tbipsa]2.0.co;2 . hdl : 2246/5883 . S2CID 85643864 .

[Bearsden-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Коутс SEK, Мичиган; Секейра, шведская крона (2001). «Новый стетакантид хондрихтиан из нижнего карбона Берсдена, Шотландия». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 438–459. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0438:anscft]2.0.co;2 . S2CID 29522435 .

[Spines_and_tissues_of_ancient_sharks-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коутс, Мичиган; Секейра, шведские кроны; Сансом, Ай-Джей; Смит, ММ (декабрь 1998 г.). «Хребты и ткани древних акул». Природа . 396 (6713): 729–730. Бибкод : 1998Natur.396..729C . дои : 10.1038/25467 . S2CID 4383421 .

[SBC1-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мэйси, Джон Г. (2009). «Комплекс позвоночник-кисть у симмориформных акул (Chondrichthyes: Symmoriiformes) с комментариями по модульности спинного плавника». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 14–24. дои : 10.1671/039.029.0130 . S2CID 86408226 .

[Lund1985-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лунд, Ричард (1985). «Останки пластиножаберных стетакантидов из известняка Медвежьего ущелья (Намюрский E2b) в Монтане». Новитаты Американского музея (2828 г.): 1–24.

[Wood-15] Jump up to: ^а ^б Вуд, СП (1982). «Новые базальные намюрские (верхний карбон) рыбы и ракообразные, обнаруженные недалеко от Глазго». Природа . 297 (5867): 574–7. Бибкод : 1982Natur.297..574W . дои : 10.1038/297574a0 . S2CID 4306826 .

[Dentition_Coates-16] Jump up to: ^а ^б Смит, ММ; Коутс, Мичиган (2001). Эволюция зубных рядов позвоночных: филогенетическая картина и модели развития . стр. 223–240.

[Diet-17] Уокер, ЮВ; Бретт, CE (2002). «Хищники и хищничество в морской среде палеозоя». Документы Палеонтологического общества . 8 : 93–118. дои : 10.1017/S1089332600001078 .

[Bear_Gulch-18] Гроган, Эд; Лунд, Р. (2002). «Геологическая и биологическая среда известняка Медвежьего ущелья (Миссисипи, штат Монтана, США) и модель его отложения». Геодиверситас . 24 : 295–315.

[Russia-19] Лебедев О.А. (1996). «Рыбные комплексы в турнейско-визейских условиях Восточно-Европейской платформы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 107 (1): 387–415. Бибкод : 1996GSLSP.107..387L . дои : 10.1144/gsl.sp.1996.107.01.28 . S2CID 129309437 .

[20] Н. Ван, Дж. Фан и В. Ван - 2004. Раннекаменноугольные рыбы (Acanthodian, Actinopterygians и Chondrichthyes) из восточного сектора горы Северный Цилиан, Китай - Vertebrata PalAsiatica 42 (2): 89-110

[21] Тринайстик, Кэтрин (2014). «Девонские позвоночные из бассейнов Каннинга и Карнарвона с обзором палеозойских позвоночных Западной Австралии». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 97 : 133–151.

[22] Берроу, Кэрол (2010). «Среднепалеозойские комплексы микропозвоночных и биогеография Восточной Гондваны (Австралазия, Антарктида)». Палеомир . 19 (1–2): 37–54. дои : 10.1016/j.palwor.2009.11.001 .

[Greenfest-23] Гроган, Эд; Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Э. (2012). «Происхождение и родство ранних хондрихтиев». Биология акул и их родственников . CRC Press, США. стр. 3–29.

[:1-24] Коутс, М., Гесс, Р., Финарелли, Дж., Крисвелл, К., Титджен, К. 2016. Симмориформная черепная коробка хондрихтиана и происхождение химероидных рыб. Природа. дои: 10.1038/nature20806

[ 5 ]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]