Стетакантиды

Стетакантиды ; Временной диапазон: от верхнего девона до каменноугольного периода ( средний пенсильванский период ), 382,7–323,2 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Стетакант альтонский
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Заказ:	† Симморииформные
Семья:	† Стетакантиды
Роды
	Акмонистион ; Дамокл ; Стетакант ;

Stethacanthidae — вымершее семейство доисторических голоцефалов . ^{[ 1 ]} По оценкам, он существовал примерно между 380 и 300 миллионами лет назад. Представители этого семейства известны своим своеобразным спинным плавником.

Введение

Полный скелет *Акмонистиона зангерли* (HMV8246, Хантерианский музей , Университет Глазго). Фотография сделана доктором Китом Ингэмом и опубликована в журнале Coates & Sequira, 2001 г. ^{[ 2 ]}

Таксономическая история семейства Stethacanthidae была довольно сложной, поскольку находки полных скелетов очень необычны, и в результате ранние исследователи, такие как Сент-Джон и Уортен , ^{[ 3 ]} и Ньюберри ^{[ 4 ]} не смогли распознать связь позвоночника, зубного ряда и кожных зубчиков этих акул. Род Stethacanthus был установлен Ньюберри (1889 г.). ^{[ 4 ]} для серии крупных тонкостенных шипов с хрящевым ядром , встречающихся в породах Миссисипи ( каменноугольный период ) в средней части континентальной части Соединенных Штатов. Разложение внутреннего хряща и сжатие во время захоронения привело к деформации шипов, что привело Ньюберри к неправильной их интерпретации. Он полагал, что шипы принадлежали грудным и брюшным плавникам нового вида акул. Первые связанные останки скелета из штата Миссисипи штата Монтана. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} и девон и Миссисипи штата Огайо, ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} были описаны лишь столетие спустя. Семейство Stethacanthidae было описано Ричардом Лундом в 1974 году. ^{[ 5 ]} он утверждал, что « Стетакант представляет собой эксперимент в эволюции пластиножаберных , который достаточно сильно расходится, чтобы гарантировать разделение на уровне семьи». Эта классификация была позже подтверждена другими авторами (например, Zangerl, 1990). ^{[ 9 ]}). Дальнейшие сообщения о материале, приписываемом Stethacanthus, расширили его ареал до штата Миссисипи штата Оклахома. ^{[ 10 ]} нижний турней Центральной России ^{[ 11 ]} и базальный намюрский / серпуховский век Шотландии. ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]}

Описание

Stethacanthus altonensis является типовым видом семейства Stethacanthidae, поэтому все стетакантиды имеют определенные морфологические признаки, наиболее ярко представленные у этого вида. Стетакантиды — это голоцефалы среднего размера , похожие на кладодонтных акул, с коротким рострумом , широкой надглазничной областью и короткой ушной областью. Зубы на челюстях кладодонтного типа с 5 бугорками (пентакуспидами). ^{[ 13 ]} Первый спинной плавник несет большой тонкостенный сжатый шип, не имеющий украшений и вогнутый спереди . Этот спинной шип прикреплен к длинной базальной пластине и у основания сочленяется с вершиной высокого треугольного плавника. Второй спинной плавник прилегает к очень маленькой передней базальной пластинке, по-видимому, без шипа. Вся спинная поверхность головы и первый спинной плавник покрыты увеличенными одиночными остроконечными зубчиками. вторичный половой диморфизм , первый спинной плавник имеется только у половозрелых самцов. Присутствует ^{[ 5 ]}

Первый спинной плавник и позвоночник

Первый спинной плавник — одна из самых странных особенностей этих рыб. Сам плавник треугольной формы и состоит из длинных тонких кальцинированных трубок, расходящихся от вершины. Задняя спинная поверхность первого спинного плавника покрыта поясом из до девяти рядов увеличенных кожных зубчиков. ^{[ 5 ]} Позвоночник состоит из трабекулярного дентина . ^{[ 14 ]} имеет форму примерно прямоугольного треугольника с вогнутой в антеродорсальном направлении гипотенузой. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Трабекулярный дентин содержит большое количество волокон в дорсальной половине позвоночника. Это говорит о том, что у живых существ большая часть позвоночника была покрыта соединительной тканью , вероятно, закрепляющей первый спинной плавник. ^{[ 14 ]}

Функция

Акула со структурой на спине, такой как стетакантид, вряд ли могла бы быть быстрым пловцом. Первый спинной плавник и позвоночник могли оказывать значительное сопротивление во время быстрого передвижения. Это позволяет предположить, что стетакантиды могли быть довольно медлительными донными обитателями. Коронки кожных зубчиков на первом спинном плавнике направлены вперед, а на голове — назад, однако маловероятно, что они использовались для откусывания или разрывания пищи. ^{[ 14 ]} Если животное было потревожено потенциальным хищником во время отдыха или кормления у дна, оно могло поднять голову и наклонить вперед первый спинной плавник и позвоночник, имитируя зубастую открытую пасть гораздо более крупной рыбы. ^{[ 14 ]} следовательно, эффективный защитный механизм . Однако только самцы обладали «бронированным» первым спинным плавником и позвоночником, и это позволяет предположить, что эта функция заключалась лишь в сексуальном проявлении .

Зубы и зубчики

Зубы по форме типичные кладодонта. Они состоят из 5 бугорков, из которых центральный самый большой, два крайних боковых меньших и промежуточный очень маленький. Бугорки округлые в поперечном сечении, слегка изогнуты внутрь и сильно исчерчены по вертикали. Видоизмененные зубцы покрывают спинную поверхность головы и верхний край спинного плавника. Оба набора зубцов гладкие, одностворчатые, изогнуты назад . Зубчики на голове относительно одинаковы по размеру (примерно такой же высоты, как центральные бугорки зубов) и округлые в поперечном сечении. Зубцы на краю спинного плавника имеют многоугольные основания и соединены между собой мозаичным узором. У самца зубцы увеличиваются в высоту и уменьшаются в кривизне к средней линии плавника, так что центральные зубчики достигают 2 см высоты. ^{[ 5 ]}

Тазовые пояса и кламмеры

Тазовые пояса делятся на два типа. Первый вид, который считается примитивным, имеет практически весь брюшной плавник. ^{[ 15 ]} Второй состоит из выступающей метаптеригиальной пластинки. ^{[ 16 ]} Класперы у самца отделены от тела плавника примерно четырьмя блоками кальцинированного хряща. ^{[ 5 ]}

Хвостовой плавник

Хвостовой плавник гетероцеркальный , но приближается к функциональному гомоцеркальному состоянию. ^{[ 17 ]}

Среда

Большинство найденных стетакантидов происходят из известняка Медвежьего ущелья в Монтане. Медвежье ущелье — это лагерштетт , который уникален тем, что в позднем Миссисипи (формация Хит, палеозой; 323 млн лет назад) сохранился практически весь небольшой морской залив, просуществовавший чрезвычайно недолго. ^{[ 18 ]} Во время осаждения он находился примерно на 12° северной широты. ^{[ 19 ]} и был частью обширной сабха среды ^{[ 20 ]} и подвержен муссонному климатическому режиму. ^{[ 21 ]} Залив подвергался минимальному речному притоку и был открыт на восток. ^{[ 18 ]} Вполне вероятно, что разнообразие фауны Медвежьего ущелья может быть репрезентативным для морской фауны верхней части Миссисипи из-за доступности мигрирующих форм, а залив, вероятно, служил местом размножения и нагула для тех, кто не эндемиком . является его ^{[ 22 ]} Недавно был опубликован самый полный из когда-либо найденных скелетов. ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]} из формации Манс Берн (серпухов) в Берсдене недалеко от Глазго, Шотландия. Как и известняк Медвежьего ущелья, литология этой формации указывает на то, что он откладывался в условиях переменной солености с сезонной периодичностью.

Таксономические отношения

Chondrichthyes — монофилетическая группа, разделяемая на два сестринских таксона: Elasmobranchii и Holocephali , а современные хондрихтии произошли от мезозойских форм. Однако связь их с палеозойскими формами еще недостаточно изучена. Chondrichthyes различают по двум уникальным наборам аутапоморфных признаков: развитию минерализации эндоскелета тессеры и внутреннему оплодотворению с копуляцией. ^{[ 22 ]} В каменноугольном периоде хондрихтианы быстро и широко распространились во всех доступных водных режимах, и в этот период возникли некоторые из наиболее причудливых форм. Стетакантиды относятся к отделу Paleoselachii подкласса пластиножаберных . На низшем таксономическом уровне классификация этой группы весьма противоречива. Есть две основные гипотезы:

Семейства Symmoriidae , Stethacanthidae и Falcatidae входят в отряд Symmoriiformes и образуют монофилетическую группу. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 23 ]}
Стетакантиды — это очень развитая группа акул Paleoselachii, отличающаяся сильно модифицированным первым спинным плавником (только у взрослых самцов) и сильным половым диморфизмом. ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Это состояние также наблюдается у симмориид и является уникальным среди известных пластиножаберных всех времен. Итак, либо симморииды являются самками некоторых стетакантид, либо они произошли от этой группы.

Классификация симориобразных акул (включая семейства Stethacanthidae, Symmoriidae и Falcatidae) будет оставаться спорной до тех пор, пока за пределами Медвежьего ущелья не будут найдены другие полные экземпляры.

См. также

Фалькатус

Ссылки

^ Коутс, М., Гесс, Р., Финарелли, Дж., Крисвелл, К., Титджен, К. 2016. Симмориформная черепная коробка хондрихтиана и происхождение химероидных рыб. Природа. дои: 10.1038/nature20806
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коутс, Мичиган и Секейра, SEK, 2001. Новый стетакантид хондрихтиан из нижнего карбона Берсдена, Шотландия, Журнал палеонтологии позвоночных , 21(3) , 438-459.
^ Jump up to: ^а ^б Сент-ДЖОН, О. и УОРТЕН, АХ, 1875. Описания ископаемых рыб. Геологическая служба Иллинойса , 6(2) , 245-488.
^ Jump up to: ^а ^б ^с НЬЮБЕРРИ, Дж. С., 1889. Палеозойские рыбы Северной Америки. Монография Геологической службы США , 16 , 340 стр.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ЛУНД, Р., 1974. Stethacanthus altonensis (Elasmobranchii) из известняка Медвежьего ущелья в Монтане. Анналы музея Карнеги , 45(8) , 161-178.
^ Jump up to: ^а ^б ЛУНД Р., 1985а. Остатки пластиножаберных стетакантидов из известняка Медвежьего ущелья (намюрский E2b) в Монтане. Американский музей Новитатес , 2828 , 1-24
^ Jump up to: ^а ^б УИЛЬЯМС, МЭ, 1985. Акулы «кладодонтового уровня» черных сланцев Пенсильвании в центральной части Северной Америки. Палеонтографика Группа А, Штутгарт , 190 , 83-158.
^ Jump up to: ^а ^б ЗАНГЕРЛ, Р., 1981. Chondrichthyes I: Палеозойские пластиножаберные. HP Schultze (ред.), Справочник по палеоихтиологии, Нью-Йорк , 115 стр.
^ Jump up to: ^а ^б ЗАНГЕРЛ, Р., 1990. Две новые акулы-стетакантиды ( Stethacanthidae, Symmoriida ) из пенсильванского периода Индианы, США. Палеонтографика Группа А , 213 , 115-141.
^ ЗИДЕК, Дж., 1993. Большая стетакантидная акула (Elasmobranchii, Symmoriida) из Миссисипи Оклахомы. Заметки по геологии Оклахомы , 53 , 4–15.
^ ЛЕБДЕВ, О.А., 1996. Рыбные комплексы туне-визейской среды Восточно-Европейской платформы. Специальное издание Геологического общества , 107 , 387-415.
^ Jump up to: ^а ^б WOOD, SP, 1982. Новые базальные намюрские (верхний карбон) рыбы и ракообразные, обнаруженные недалеко от Глазго. Природа , 291 , 574-577
^ Бретт Рулофс, Майло Бархэм, Артур Дж. Мори, Кейт Тринайстикс (январь 2016 г.). «Хондрихтианы позднего девона и раннего карбона из группы Фэрфилд, бассейн Каннинг, Западная Австралия» . Электронная палеонтология . 19 (1): 1-28. дои : 10.26879/583 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ЗАНГЕРЛ, Р., 1984. О микроскопической анатомии и возможной функции комплекса шип-кисть Stehacanthus (Elasmobranchii: Symmoriida). Журнал палеонтологии позвоночных , 4(3) , 372-378.
^ РОЗЕН, Д.Э., ФОРИ, П.Л., ГАРДИНЕР, Б.Г. и ПАТТЕРСОН, К., 1981. Двоякодышащие рыбы, четвероногие, палеонтология и плезиоморфия. Бюллетень Американского музея естественной истории , 167 , 150–276.
^ ЛУНД, Р., 1984, в печати.
^ ЛУНД, Р., 1967. Анализ двигательных механизмов рыб со ссылкой на некоторые ископаемые актиноптеригии. Анналы музея Карнеги , 39(15) , 195-218.
^ Jump up to: ^а ^б ЛУНД Р., ГРИНФЕСТ-АЛЛЕН Э. и ГРОГАН ЭД, 2012. Среда обитания и разнообразие рыб Медвежьего ущелья: жизнь в морском заливе Миссисипи возрастом 318 миллионов лет. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология , 342-343 , 1-16
^ ВИТЦКЕ, Б.Дж., 1990. Палеоклиматические ограничения для палеозойских палеовысот Лаврентии и Евроамерики. В: МакКЕРРОУ, В.С. и СКОТИЗ, CR (ред.), Палеозойская палеогеография и биогеография. Мемуары Геологического общества , 12 , 57-73.
^ ГАТИ, GE, 1985. Стратиграфия и среда осадконакопления группы Биг Сноу в Верхней Миссисипи, хребет Бриджер, Монтана. Бюллетень AAPG , 69 , 5
^ ГРОГАН, ЭД и ЛУНД, Р., 2002. Геологическая и биологическая среда известняка Медвежьего ущелья (Миссисипи, штат Монтана, США) и модель его отложения. Геодиверситас , 24 , 295-315
^ Jump up to: ^а ^б ГРОГАН ЭД, ЛУНД Р. и ГРИНФЕСТ-АЛЛЕН Э., 2012. Происхождение и взаимоотношения ранних хондрихтиев. В CARRIER, JC, MUSICK, JA и HEITHAUS, MR (ред.), Биология акул и их родственников. CRC Press, США , 1 , 3-29
^ МЕЙСИ, JG, 2009. Комплекс позвоночника и щетки у симморииформных акул (Chondrichthyes: Symmoriiformes) с комментариями по модульности спинного плавника. Журнал палеонтологии позвоночных , 29(1) , 14-24.

[1] Коутс, М., Гесс, Р., Финарелли, Дж., Крисвелл, К., Титджен, К. 2016. Симмориформная черепная коробка хондрихтиана и происхождение химероидных рыб. Природа. дои: 10.1038/nature20806

[coates2001-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коутс, Мичиган и Секейра, SEK, 2001. Новый стетакантид хондрихтиан из нижнего карбона Берсдена, Шотландия, Журнал палеонтологии позвоночных , 21(3) , 438-459.

[stjohn1875-3] Jump up to: ^а ^б Сент-ДЖОН, О. и УОРТЕН, АХ, 1875. Описания ископаемых рыб. Геологическая служба Иллинойса , 6(2) , 245-488.

[newberry1889-4] Jump up to: ^а ^б ^с НЬЮБЕРРИ, Дж. С., 1889. Палеозойские рыбы Северной Америки. Монография Геологической службы США , 16 , 340 стр.

[lund1974-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ЛУНД, Р., 1974. Stethacanthus altonensis (Elasmobranchii) из известняка Медвежьего ущелья в Монтане. Анналы музея Карнеги , 45(8) , 161-178.

[lund1985-6] Jump up to: ^а ^б ЛУНД Р., 1985а. Остатки пластиножаберных стетакантидов из известняка Медвежьего ущелья (намюрский E2b) в Монтане. Американский музей Новитатес , 2828 , 1-24

[williams1985-7] Jump up to: ^а ^б УИЛЬЯМС, МЭ, 1985. Акулы «кладодонтового уровня» черных сланцев Пенсильвании в центральной части Северной Америки. Палеонтографика Группа А, Штутгарт , 190 , 83-158.

[zangerl1981-8] Jump up to: ^а ^б ЗАНГЕРЛ, Р., 1981. Chondrichthyes I: Палеозойские пластиножаберные. HP Schultze (ред.), Справочник по палеоихтиологии, Нью-Йорк , 115 стр.

[zangerl1990-9] Jump up to: ^а ^б ЗАНГЕРЛ, Р., 1990. Две новые акулы-стетакантиды ( Stethacanthidae, Symmoriida ) из пенсильванского периода Индианы, США. Палеонтографика Группа А , 213 , 115-141.

[10] ЗИДЕК, Дж., 1993. Большая стетакантидная акула (Elasmobranchii, Symmoriida) из Миссисипи Оклахомы. Заметки по геологии Оклахомы , 53 , 4–15.

[11] ЛЕБДЕВ, О.А., 1996. Рыбные комплексы туне-визейской среды Восточно-Европейской платформы. Специальное издание Геологического общества , 107 , 387-415.

[wood1982-12] Jump up to: ^а ^б WOOD, SP, 1982. Новые базальные намюрские (верхний карбон) рыбы и ракообразные, обнаруженные недалеко от Глазго. Природа , 291 , 574-577

[Roelofs2016-13] Бретт Рулофс, Майло Бархэм, Артур Дж. Мори, Кейт Тринайстикс (январь 2016 г.). «Хондрихтианы позднего девона и раннего карбона из группы Фэрфилд, бассейн Каннинг, Западная Австралия» . Электронная палеонтология . 19 (1): 1-28. дои : 10.26879/583 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[zangerl1984-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ЗАНГЕРЛ, Р., 1984. О микроскопической анатомии и возможной функции комплекса шип-кисть Stehacanthus (Elasmobranchii: Symmoriida). Журнал палеонтологии позвоночных , 4(3) , 372-378.

[15] РОЗЕН, Д.Э., ФОРИ, П.Л., ГАРДИНЕР, Б.Г. и ПАТТЕРСОН, К., 1981. Двоякодышащие рыбы, четвероногие, палеонтология и плезиоморфия. Бюллетень Американского музея естественной истории , 167 , 150–276.

[16] ЛУНД, Р., 1984, в печати.

[17] ЛУНД, Р., 1967. Анализ двигательных механизмов рыб со ссылкой на некоторые ископаемые актиноптеригии. Анналы музея Карнеги , 39(15) , 195-218.

[lund2012-18] Jump up to: ^а ^б ЛУНД Р., ГРИНФЕСТ-АЛЛЕН Э. и ГРОГАН ЭД, 2012. Среда обитания и разнообразие рыб Медвежьего ущелья: жизнь в морском заливе Миссисипи возрастом 318 миллионов лет. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология , 342-343 , 1-16

[19] ВИТЦКЕ, Б.Дж., 1990. Палеоклиматические ограничения для палеозойских палеовысот Лаврентии и Евроамерики. В: МакКЕРРОУ, В.С. и СКОТИЗ, CR (ред.), Палеозойская палеогеография и биогеография. Мемуары Геологического общества , 12 , 57-73.

[20] ГАТИ, GE, 1985. Стратиграфия и среда осадконакопления группы Биг Сноу в Верхней Миссисипи, хребет Бриджер, Монтана. Бюллетень AAPG , 69 , 5

[lund2002-21] ГРОГАН, ЭД и ЛУНД, Р., 2002. Геологическая и биологическая среда известняка Медвежьего ущелья (Миссисипи, штат Монтана, США) и модель его отложения. Геодиверситас , 24 , 295-315

[grogan2012-22] Jump up to: ^а ^б ГРОГАН ЭД, ЛУНД Р. и ГРИНФЕСТ-АЛЛЕН Э., 2012. Происхождение и взаимоотношения ранних хондрихтиев. В CARRIER, JC, MUSICK, JA и HEITHAUS, MR (ред.), Биология акул и их родственников. CRC Press, США , 1 , 3-29

[23] МЕЙСИ, JG, 2009. Комплекс позвоночника и щетки у симморииформных акул (Chondrichthyes: Symmoriiformes) с комментариями по модульности спинного плавника. Журнал палеонтологии позвоночных , 29(1) , 14-24.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]