Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение – это союз яйцеклетки и сперматозоида во время полового размножения внутри женского организма. Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего оплодотворения , дает самке больший контроль над воспроизводством. ^[1] Для того чтобы произошло внутреннее оплодотворение, необходимо, чтобы самец вводил сперму в репродуктивные пути самки.

Большинство таксонов , размножающихся путем внутреннего оплодотворения, являются гонохорными . ^[2]^{: 124–125} У млекопитающих , рептилий и некоторых других позвоночных это происходит путем эякуляции спермы во через интромиттирующий орган самки влагалище или клоаку во время совокупления . ^[3]^[4]^[5] У большинства птиц клоакальный поцелуй : два животных прижимают клоаки друг к другу во время передачи спермы. используется ^[6] Саламандры , пауки , некоторые насекомые и некоторые моллюски осуществляют внутреннее оплодотворение путем передачи сперматофора (сгустка сперматозоидов) от самца к самке. После оплодотворения эмбрионы откладываются в виде яиц в яйцеродящих организмах или продолжают развиваться внутри репродуктивных путей матери, чтобы позже родиться в виде живых детенышей в живородящих организмах.

Эволюция внутреннего оплодотворения

возникало неоднократно Внутреннее оплодотворение у животных . ^[2]^: 2 По мнению Дэвида Б. Дюзенбери, все особенности внутреннего оплодотворения, скорее всего, были результатом оогамии . ^[7] Утверждалось, что внутреннее оплодотворение развивается в результате полового отбора посредством конкуренции сперматозоидов . ^[8]

У амфибий внутреннее оплодотворение развилось из внешнего . ^[9]

Методы внутреннего оплодотворения

Оплодотворение , которое происходит внутри женского тела, называется внутренним оплодотворением у животных и осуществляется следующими различными способами: ^[10]^[11]^[12]

совокупление , ^[13] который включает введение полового члена или другого интромиттирующего органа во влагалище (у большинства млекопитающих ). ^[14] или клоаке у однопроходных , большинства рептилий , некоторых птиц , хвостатой лягушки , некоторых рыб , исчезнувших динозавров , а также у других беспозвоночных животных . ^[5]^[15]
Клоакальный поцелуй , заключающийся в том, что два животных соприкасаются клоаками, чтобы передать сперму самца самке. Он используется у большинства птиц и у туатары , у которых нет интромиттирующего органа. ^[6]
Через сперматофор — колпачок, содержащий сперму, который самец помещает в клоаку самки. Обычно сперма хранится в сперматеках на крыше клоаки до тех пор, пока она не понадобится во время откладки яиц. Его используют некоторые виды саламандр и тритонов , паукообразные , некоторые насекомые и некоторые моллюски . ^[16]^[17]
У губок сперматозоиды выбрасываются в воду для оплодотворения яйцеклеток, которые остаются у самки. Некоторые виды губок участвуют во внешнем оплодотворении, при котором выделяется яйцеклетка. ^[18]

изгнание

В какой-то момент растущая яйцеклетка или потомство должны быть изгнаны. Существует несколько возможных способов размножения . Традиционно их классифицируют следующим образом:

Яйцерождение , как у большинства беспозвоночных и рептилий, однопроходных , динозавров и всех птиц, откладывающих яйца, которые продолжают развиваться после откладки и вылупляются позже. ^[19]
Живорождение , как почти у всех млекопитающих (таких как киты , кенгуру и люди ), которые вынашивают детенышей. Развивающийся молодняк проводит пропорционально больше времени в репродуктивных путях самки. Позже детенышей выпускают, чтобы они выживали самостоятельно, с разной степенью помощи со стороны родителей (родителей) вида . ^[20]
Яйцеживорождение , как у подвязочной змеи , большинства гадюк и мадагаскарского шипящего таракана , у которых есть яйца (со скорлупой ), которые вылупляются при откладывании, что делает его похожим на живорождение. ^[21]

Преимущества внутреннего оплодотворения

Внутреннее оплодотворение позволяет:

самки партнера Выбор , который дает самке возможность выбирать партнера до и после спаривания. Самка не может сделать этого при внешнем оплодотворении, поскольку она может иметь ограниченный контроль над тем, кто оплодотворяет ее яйца и когда они оплодотворяются. ^[1]
Принятие решения об условиях воспроизводства, таких как место и время. ^[22] При внешнем оплодотворении самка может выбирать только время выпуска яиц, но не время их оплодотворения. В каком-то смысле это похоже на загадочный женский выбор .
Защита яиц на суше. ^[23] В то время как яйцекладущие животные имеют либо желеобразную яйцеклетку, либо твердую оболочку, окружающую яйцеклетку, животные, оплодотворяющие изнутри, выращивают яйца и потомство внутри себя. Это обеспечивает защиту от хищников и от обезвоживания на суше. ^[24] Это повышает шансы на выживание, если внутри матери есть регулируемая температура и защищенная зона.

Недостатки внутреннего оплодотворения

Беременность может и будет добавлять дополнительные риски для матери. ^[25] Дополнительные риски, связанные с беременностью, связаны с дополнительными потребностями в энергии.
Наряду с внутренним оплодотворением в большинстве случаев происходит половое размножение . Половое размножение также сопряжено с некоторыми рисками. Риски полового размножения связаны с половым актом, он происходит нечасто и хорошо работает только во время пика фертильности . В то время как животные, которые оплодотворяются извне, способны выделять яйцеклетку и сперму, обычно в воду, не нуждаясь в определенном партнере для размножения. ^[25]
При внутреннем оплодотворении рождается меньше потомков, чем при внешнем. Это связано как с тем, что мать не может содержать и вырастить столько потомства, сколько яиц, так и с тем, что мать не может обеспечить и получить достаточно ресурсов для большего количества потомства. ^[26]

Рыба

Некоторые виды рыб, такие как гуппи, обладают способностью к внутреннему оплодотворению. Этот процесс происходит, когда самец вставляет трубчатый плавник в репродуктивное отверстие самки, а затем откладывает сперму в ее репродуктивные пути. Есть и другие виды рыб, которые высиживают во рту, что означает, что одна рыба кладет икру в рот для инкубации. Определенный тип рыб, вынашивающих ротовое потомство, называется цихлидами, и многие из них являются материнскими высиживающими особи. Процесс заключается в том, что самка откладывает яйцо и берет его в рот. Затем самцы побуждают самку открыть рот, чтобы они могли оплодотворить икру, пока она находится во рту самки. ^[27] Внутреннее оплодотворение у хрящевых рыб имеет то же эволюционное происхождение, что и у рептилий, птиц и млекопитающих, осуществляющих внутреннее оплодотворение. Кроме того, у этих рыб, осуществляющих внутреннее оплодотворение, при попадании спермы в репродуктивные пути не происходит заметных изменений тональности. ^[28]

Земноводные

У большинства земноводных оплодотворение наружное, но есть исключение: например, саламандры, у которых оплодотворение преимущественно внутреннее. Саламандры не используют половой акт для полового размножения из-за отсутствия у них внешнего пениса. Скорее, самец саламандры производит заключенную в оболочку капсулу со спермой и питательными веществами, называемую сперматофором . Самец откладывает сперматофор на землю, а самка подхватывает его клоакой (объединенным мочевым и половым отверстием) и оплодотворяет им свои яйцеклетки. ^[27] Было обнаружено, что со временем земноводные эволюционировали в сторону увеличения внутреннего оплодотворения. ^{[ нужна ссылка ]} У земноводных высшие позвоночные обычно производят внутреннее оплодотворение из-за перехода из воды на сушу во время эволюции позвоночных. Преимущество у земноводных, осуществляющих внутреннее оплодотворение, заключается в выборе времени и места для размножения. ^[22]

Птицы

У большинства птиц нет пенисов, но внутреннее оплодотворение достигается посредством клоакального контакта (или «поцелуя клоаки»). У этих птиц самцы и самки соприкасаются своими клоаками, обычно на короткое время, и передают сперму самке. Однако у водоплавающих птиц, таких как утки и гуси, есть пенисы, и они могут использовать их для внутреннего оплодотворения. ^[27] Хотя у птиц есть внутреннее оплодотворение, у большинства видов больше нет структур фаллоса. Это делает их единственным таксоном позвоночных, который попадает в обе категории: не имеет фаллоса, но участвует во внутреннем оплодотворении. ^[29]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Алонзо С.Х., Стивер К.А., Марш-Ролло С.В. (август 2016 г.). «Яичниковая жидкость позволяет женщине сделать правильный выбор, несмотря на внешнее оплодотворение» . Природные коммуникации . 7 (1): 12452. Бибкод : 2016NatCo...712452A . дои : 10.1038/ncomms12452 . ПМК 4990696 . ПМИД 27529581 .
^ Jump up to: ^а ^б Леонард, Джанет; Кордоба-Агилар, Алекс (16 июля 2010 г.). Эволюция первичных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971703-3 .
^ Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .
^ Хайман Л.Х. (15 сентября 1992 г.). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-87013-7 .
^ Jump up to: ^а ^б Остин CR (1984). «Эволюция копулятивного аппарата» . Боллетино ди Зоологии . 51 (1–2): 249–269. дои : 10.1080/11250008409439463 .
^ Jump up to: ^а ^б Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5 .
^ Дюсенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Издательство Гарвардского университета. п. 326. ИСБН 978-0-674-06021-0 .
^ Смит, Роберт Л. (2 декабря 2012 г.). Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных . Эльзевир. стр. 7–8. ISBN 978-0-323-14313-4 .
^ Савада, Хитоши; Иноуэ, Наокадзу; Ивано, Мэгуми (7 февраля 2014 г.). Половое размножение животных и растений . Спрингер. стр. 97–98. ISBN 978-4-431-54589-7 .
^ Райхард УХ (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 года . Проверено 24 апреля 2013 г.
^ Липтон Дж. Э., Бараш Д. П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-4004-9 .
^ Морелл В. (сентябрь 1998 г.). «Новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–3. дои : 10.1126/science.281.5385.1982 . ПМИД 9767050 . S2CID 31391458 .
^ Ломбарди Дж. (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6 .
^ Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .
^ Даймонд Дж (1991). Взлет и падение третьего шимпанзе . Радиус. стр. 360 страниц. ISBN 978-0091742683 .
^ Уэделл Н., Трегенза Т., Симмонс Л.В. (июль 2008 г.). «Свадебные подарки не могут разрешить сексуальный конфликт у насекомого» . Эволюционная биология BMC . 8 :204. дои : 10.1186/1471-2148-8-204 . ПМК 2491630 . ПМИД 18627603 .
^ Созу П.Д., Сеймур Р.М. (сентябрь 2005 г.). «Дорогие, но бесполезные подарки облегчают ухаживание» . Слушания. Биологические науки . 272 (1575): 1877–84. дои : 10.1098/rspb.2005.3152 . ПМЦ 1559891 . ПМИД 16191592 .
^ Бергквист PR (1978). Губки . Лондон: Хатчинсон. ISBN 9780520036581 .
^ Лоде Т. (2001). Стратегии воспроизводства животных [ Стратегии воспроизводства в животном мире ] (на французском языке). Париж: Dunod Sciences.
^ Блэкберн Д.Г. (январь 2000 г.). «Классификация репродуктивных особенностей амниот» . Герпетологические монографии . 14 : 371–7. дои : 10.2307/1467051 . JSTOR 1467051 .
^ Carrier JC, Musick JA, Heithaus MR, ред. (2012). Биология акул и их родственников . ЦРК Пресс. стр. 296–301. ISBN 978-1439839249 .
^ Jump up to: ^а ^б Ёкоэ М., Такаяма-Ватанабе Э., Сайто Ю., Куцудзава М., Фудзита К., Очи Х. и др. (31 августа 2016 г.). Климковский М. (ред.). «Новый белок цистеинового узла для улучшения подвижности сперматозоидов, который может способствовать развитию внутреннего оплодотворения у амфибий» . ПЛОС ОДИН . 11 (8): e0160445. Бибкод : 2016PLoSO..1160445Y . дои : 10.1371/journal.pone.0160445 . ПМК 5007030 . ПМИД 27579691 .
^ Алтиг Р., МакДиармид Р.В. (декабрь 2007 г.). «Морфологическое разнообразие и эволюция строения яиц и кладок у амфибий». Герпетологические монографии . 21 (1): 1–32. дои : 10.1655/06-005.1 . S2CID 55728625 .
^ «43.2А: Внешнее и внутреннее оплодотворение» . Свободные тексты по биологии . 17 июля 2018 г. Проверено 9 ноября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Валлен К., Зер Дж.Л. (февраль 2004 г.). «Гормоны и история: эволюция и развитие женской сексуальности приматов» . Журнал сексуальных исследований . 41 (1): 101–12. дои : 10.1080/00224490409552218 . ПМЦ 1255935 . ПМИД 15216429 .
^ Паркер, Джорджия (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых» . Биологические обзоры . 45 (4): 525–567. дои : 10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x . ISSN 1469-185Х . S2CID 85156929 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Котнер, Сехойя; Вассенберг, Дина (2020). Эволюция и биология секса .
^ Энгель, Катрин М; Дзюба, Виктория; Нинхаус-Сильвейра, Александр; Вериссимо-Сильвейра, Росиклер; Данненбергер, Дирк; Шиллер, Юрген; Штайнбах, Кристоф; Дзюба, Борис (февраль 2020 г.). «Липидный состав спермы у рано разошедшихся видов рыб: внутренний и внешний способы оплодотворения» . Биомолекулы . 10 (2): 172. doi : 10.3390/biom10020172 . ПМЦ 7072473 . ПМИД 31979037 .
^ Бреннан, Патрисия Л.Р.; Биркхед, Тим Р.; Зысковский, Кристоф; Ван дер Вааг, Джессика; Прум, Ричард О. (10 сентября 2008 г.). «Независимые эволюционные редукции фаллоса у базальных птиц» . Журнал птичьей биологии . 39 (5): 487–492. дои : 10.1111/j.0908-8857.2008.04610.x .

[Alonzo_2016-1] Jump up to: ^а ^б Алонзо С.Х., Стивер К.А., Марш-Ролло С.В. (август 2016 г.). «Яичниковая жидкость позволяет женщине сделать правильный выбор, несмотря на внешнее оплодотворение» . Природные коммуникации . 7 (1): 12452. Бибкод : 2016NatCo...712452A . дои : 10.1038/ncomms12452 . ПМК 4990696 . ПМИД 27529581 .

[:2-2] Jump up to: ^а ^б Леонард, Джанет; Кордоба-Агилар, Алекс (16 июля 2010 г.). Эволюция первичных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971703-3 .

[3] Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .

[Hyman1992-4] Хайман Л.Х. (15 сентября 1992 г.). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-87013-7 .

[Austin-5] Jump up to: ^а ^б Остин CR (1984). «Эволюция копулятивного аппарата» . Боллетино ди Зоологии . 51 (1–2): 249–269. дои : 10.1080/11250008409439463 .

[VB-6] Jump up to: ^а ^б Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5 .

[7] Дюсенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Издательство Гарвардского университета. п. 326. ИСБН 978-0-674-06021-0 .

[8] Смит, Роберт Л. (2 декабря 2012 г.). Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных . Эльзевир. стр. 7–8. ISBN 978-0-323-14313-4 .

[9] Савада, Хитоши; Иноуэ, Наокадзу; Ивано, Мэгуми (7 февраля 2014 г.). Половое размножение животных и растений . Спрингер. стр. 97–98. ISBN 978-4-431-54589-7 .

[10] Райхард УХ (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 года . Проверено 24 апреля 2013 г.

[Barash,Lipton,2001-11] Липтон Дж. Э., Бараш Д. П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-4004-9 .

[Gowaty,Morell,1998-12] Морелл В. (сентябрь 1998 г.). «Новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–3. дои : 10.1126/science.281.5385.1982 . ПМИД 9767050 . S2CID 31391458 .

[Lombardi2012-13] Ломбарди Дж. (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6 .

[14] Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .

[Diamond-15] Даймонд Дж (1991). Взлет и падение третьего шимпанзе . Радиус. стр. 360 страниц. ISBN 978-0091742683 .

[wedell-16] Уэделл Н., Трегенза Т., Симмонс Л.В. (июль 2008 г.). «Свадебные подарки не могут разрешить сексуальный конфликт у насекомого» . Эволюционная биология BMC . 8 :204. дои : 10.1186/1471-2148-8-204 . ПМК 2491630 . ПМИД 18627603 .

[17] Созу П.Д., Сеймур Р.М. (сентябрь 2005 г.). «Дорогие, но бесполезные подарки облегчают ухаживание» . Слушания. Биологические науки . 272 (1575): 1877–84. дои : 10.1098/rspb.2005.3152 . ПМЦ 1559891 . ПМИД 16191592 .

[18] Бергквист PR (1978). Губки . Лондон: Хатчинсон. ISBN 9780520036581 .

[19] Лоде Т. (2001). Стратегии воспроизводства животных [ Стратегии воспроизводства в животном мире ] (на французском языке). Париж: Dunod Sciences.

[20] Блэкберн Д.Г. (январь 2000 г.). «Классификация репродуктивных особенностей амниот» . Герпетологические монографии . 14 : 371–7. дои : 10.2307/1467051 . JSTOR 1467051 .

[21] Carrier JC, Musick JA, Heithaus MR, ред. (2012). Биология акул и их родственников . ЦРК Пресс. стр. 296–301. ISBN 978-1439839249 .

[cysteine_knot-22] Jump up to: ^а ^б Ёкоэ М., Такаяма-Ватанабе Э., Сайто Ю., Куцудзава М., Фудзита К., Очи Х. и др. (31 августа 2016 г.). Климковский М. (ред.). «Новый белок цистеинового узла для улучшения подвижности сперматозоидов, который может способствовать развитию внутреннего оплодотворения у амфибий» . ПЛОС ОДИН . 11 (8): e0160445. Бибкод : 2016PLoSO..1160445Y . дои : 10.1371/journal.pone.0160445 . ПМК 5007030 . ПМИД 27579691 .

[23] Алтиг Р., МакДиармид Р.В. (декабрь 2007 г.). «Морфологическое разнообразие и эволюция строения яиц и кладок у амфибий». Герпетологические монографии . 21 (1): 1–32. дои : 10.1655/06-005.1 . S2CID 55728625 .

[24] «43.2А: Внешнее и внутреннее оплодотворение» . Свободные тексты по биологии . 17 июля 2018 г. Проверено 9 ноября 2020 г.

[:1-25] Jump up to: ^а ^б Валлен К., Зер Дж.Л. (февраль 2004 г.). «Гормоны и история: эволюция и развитие женской сексуальности приматов» . Журнал сексуальных исследований . 41 (1): 101–12. дои : 10.1080/00224490409552218 . ПМЦ 1255935 . ПМИД 15216429 .

[26] Паркер, Джорджия (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых» . Биологические обзоры . 45 (4): 525–567. дои : 10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x . ISSN 1469-185Х . S2CID 85156929 .

[:0-27] Jump up to: ^а ^б ^с Котнер, Сехойя; Вассенберг, Дина (2020). Эволюция и биология секса .

[28] Энгель, Катрин М; Дзюба, Виктория; Нинхаус-Сильвейра, Александр; Вериссимо-Сильвейра, Росиклер; Данненбергер, Дирк; Шиллер, Юрген; Штайнбах, Кристоф; Дзюба, Борис (февраль 2020 г.). «Липидный состав спермы у рано разошедшихся видов рыб: внутренний и внешний способы оплодотворения» . Биомолекулы . 10 (2): 172. doi : 10.3390/biom10020172 . ПМЦ 7072473 . ПМИД 31979037 .

[29] Бреннан, Патрисия Л.Р.; Биркхед, Тим Р.; Зысковский, Кристоф; Ван дер Вааг, Джессика; Прум, Ричард О. (10 сентября 2008 г.). «Независимые эволюционные редукции фаллоса у базальных птиц» . Журнал птичьей биологии . 39 (5): 487–492. дои : 10.1111/j.0908-8857.2008.04610.x .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

v т и Способы размножения
Режимы	Яйцерождение Живорождение (гистотрофное, гемотрофное) Яйцеживорождение
Оплодотворение	Внешнее оплодотворение Внутреннее оплодотворение
Родительская забота	птицы рыба (высиживающая рот) люди млекопитающие
Связанные темы	Адельфофагия Желудочная лягушка Живородящие аквариумные рыбки Мужская беременность Матротрофия Оофагия Беременность у рыб Трофическое яйцо