Половая дифференциация у человека
 | Данная научная статья нуждается в дополнительных ссылках на вторичные или третичные источники . ( Март 2023 г. ) |
Половая дифференциация человека — это процесс развития половых различий у человека . Его определяют как развитие фенотипических структур в результате действия гормонов, вырабатываемых после детерминации гонад. [1] Половая дифференциация включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, а волосы на теле играют роль в идентификации пола. [2]
Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY , которая присутствует у человека, а за развитие фенотипических различий между мужского и женского пола людьми из недифференцированной зиготы ответственны сложные механизмы . [3] Женщины обычно имеют две Х-хромосомы , а мужчины обычно имеют Y-хромосому и Х-хромосому. На ранней стадии эмбрионального развития представители обоих полов обладают одинаковыми внутренними структурами. Это мезонефрические протоки и парамезонефральные протоки . Присутствие гена SRY на Y-хромосоме вызывает развитие семенников у мужчин и последующее выделение гормонов, которые вызывают парамезонефральных протоков регрессию . У женщин мезонефральные протоки регрессируют.
Дивергентное половое развитие, известное как интерсекс , может быть результатом генетических и гормональных факторов. [4]
Определение пола
[ редактировать ]У большинства млекопитающих , включая человека, имеется система определения пола XY : Y-хромосома несет факторы, ответственные за развитие мужского пола. При отсутствии Y-хромосомы плод будет развиваться по-женски. Это связано с наличием определяющего пол участка Y-хромосомы, также известного как ген SRY . [5] Таким образом, самцы млекопитающих обычно имеют X- и Y-хромосому (XY), тогда как самки млекопитающих обычно имеют две Х-хромосомы (XX).
Хромосомный пол определяется во время оплодотворения ; хромосома сливается с X- хромосомой сперматозоида , X или Y , яйцеклетки. Половые органы относятся к половым железам, то есть яичкам или яичникам, в зависимости от того, какие гены экспрессируются. Фенотипический пол относится к строению наружных и внутренних половых органов. [6]
Проходит 6 недель после оплодотворения, прежде чем у эмбрионов человека можно наблюдать первые признаки половой дифференциации. [5] Эмбрион и последующий ранний плод кажутся сексуально индифферентными и не похожи ни на мужчину, ни на женщину. В течение следующих нескольких недель вырабатываются гормоны, которые заставляют недифференцированную ткань трансформироваться либо в мужские, либо в женские репродуктивные органы. Этот процесс называется половой дифференциацией. Предшественник внутренних женских половых органов называется мюллеровой системой .
Репродуктивная система
[ редактировать ] | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( октябрь 2021 г. ) |
![Рисунок 1: Путь мезонефрической системы [7]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/SRY_Gene_Pathway.jpg/400px-SRY_Gene_Pathway.jpg)
Дифференциация полов половых органов происходит на протяжении эмбрионального, внутриутробного и более позднего периода жизни. Как у мужчин, так и у женщин половые органы состоят из двух структур: внутренних половых органов и наружных половых органов. У мужчин половыми железами являются яички , а у женщин — яичники . Это органы, которые производят гаметы (яйцеклетку и сперму), репродуктивные клетки, которые в конечном итоге встречаются, образуя оплодотворенную яйцеклетку ( зиготу ).
Когда зигота делится, она сначала становится эмбрионом (что означает «растущий внутри»), обычно между нулевой и восьмой неделями, затем, с восьмой недели до рождения, она считается плодом (что означает «нерожденный потомок»). Внутренние половые органы — это все добавочные железы и протоки, которые соединяют половые железы с внешней средой. К наружным половым органам относятся все наружные репродуктивные структуры. Пол раннего эмбриона определить невозможно, поскольку репродуктивные структуры не дифференцируются до седьмой недели. До этого ребенок считается бипотенциальным, поскольку его нельзя идентифицировать как мужчину или женщину.
Внутренняя генитальная дифференциация
[ редактировать ]Внутренние половые органы состоят из двух добавочных протоков: мезонефрального (мужского) и парамезонефрического (женского). Мезонефрическая система является предшественником мужских гениталий, а парамезонефрическая - женской репродуктивной системы. [8] По мере развития одна из пар протоков развивается, а другая регрессирует. Это зависит от наличия или отсутствия определяющей пол области Y-хромосомы, также известной как ген SRY . [5] При наличии функционального гена SRY бипотенциальные гонады развиваются в семенники. Гонады гистологически различимы на 6–8 неделе беременности.
Последующее развитие одного набора и дегенерация другого зависит от наличия или отсутствия двух тестикулярных гормонов: тестостерона и антимюллерова гормона (АМГ) . Нарушение типичного развития может привести к развитию обеих систем протоков или ни одной из них, что может привести к образованию морфологически интерсексуальных особей.
Самцы: ген SRY при транскрипции и обработке производит белок SRY, который связывается с ДНК и направляет развитие гонады в семенники. Развитие мужского пола может происходить только тогда, когда яички плода выделяют ключевые гормоны в критический период ранней беременности. Яички начинают секретировать три гормона, которые влияют на внутренние и наружные половые органы мужчины: они секретируют антимюллеров гормон (АМГ), тестостерон и дигидротестостерон (ДГТ). Антимюллеров гормон вызывает регрессию парамезонефральных протоков. Тестостерон превращает мезонефральные протоки в мужские добавочные структуры, включая придатки яичек , семявыносящие протоки и семенные пузырьки . Тестостерон также будет контролировать опускание яичек из брюшной полости. [1] Многие другие гены, обнаруженные на других аутосомах , включая WT1 , SOX9 и SF1, также играют роль в развитии гонад. [9]
Женщины: без тестостерона и АМГ мезонефральные протоки дегенерируют и исчезают. Парамезонефральные протоки развиваются в матку , фаллопиевы трубы и верхнюю часть влагалища . [9] До сих пор остается нехватка информации о генетическом контроле женского развития, и многое остается неизвестным о женском эмбриональном процессе. [10]
Наружная генитальная дифференциация
[ редактировать ]
К 7 неделям у плода появляются половой бугорок , мочеполовые складки , мочеполовой синус и губно-мошоночные вздутия . У женщин без избытка андрогенов они становятся вульвой ( клитор , преддверие и половые губы ). Самцы становятся внешне отличными между 8 и 12 неделями, поскольку андрогены увеличивают фаллос и вызывают слияние мочеполовой борозды и пазухи по средней линии, образуя однозначный пенис с фаллической уретрой и истонченную морщинистую мошонку , где расположены яички. Дигидротестостерон будет дифференцировать остальные мужские признаки наружных половых органов. [1]
Достаточное количество любого андрогена может вызвать внешнюю маскулинизацию . Наиболее мощным является дигидротестостерон (ДГТ), вырабатываемый из тестостерона в коже и тканях половых органов под действием 5α-редуктазы. Плод мужского пола может быть неполностью маскулинизированным, если этого фермента недостаточно . При некоторых заболеваниях и обстоятельствах другие андрогены могут присутствовать в достаточно высоких концентрациях, чтобы вызвать частичную или (реже) полную маскулинизацию наружных половых органов генетически женского плода. Яички начинают выделять три гормона, которые влияют на внутренние и внешние половые органы мужчины. Они секретируют антимюллеров гормон, тестостерон и дигидротестостерон. Антимюллеров гормон (АМГ) вызывает регрессию парамезонефральных протоков. Тестостерон, который секретируется и превращает мезонефральные протоки в мужские добавочные структуры, такие как придаток яичка, семявыносящий проток и семенной пузырек. Тестостерон также будет контролировать опускание яичек из брюшной полости в мошонку. Дигидротестостерон, также известный как (ДГТ), дифференцирует оставшиеся мужские характеристики наружных половых органов. [11]
Дальнейшая половая дифференциация наружных половых органов происходит в период полового созревания , когда уровень андрогенов снова становится несопоставимым. Уровни тестостерона у мужчин напрямую вызывают рост полового члена и косвенно (через ДГТ) — простаты .
Альфред Йост заметил, что, хотя для развития мезонефрального протока необходим тестостерон, регрессия парамезонефрального протока происходит за счет другого вещества. Позже было установлено, что это вещество, ингибирующее парамезонефрик (MIS), димерный гликопротеин массой 140 кДа, который продуцируется клетками Сертоли . МИС блокирует развитие парамезонефральных протоков , способствуя их регрессии. [12]
Вторичные половые признаки
[ редактировать ]![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( январь 2020 г. ) |
Развитие груди
[ редактировать ]Видимая дифференциация происходит в период полового созревания , когда эстрадиол и другие гормоны вызывают груди развитие у типичных женщин.
Психологическая и поведенческая дифференциация
[ редактировать ]Взрослые и дети демонстрируют множество психологических и поведенческих половых различий. Некоторые из них (например, одежда) являются образованными и культурными. Другие проявляются в разных культурах и имеют как биологические, так и приобретенные детерминанты. Например, некоторые исследования утверждают, что девочки в среднем более свободно владеют речью, чем мальчики, но мальчики в среднем лучше справляются с пространственными расчетами. [13] [14] Некоторые заметили, что это может быть связано с двумя разными моделями родительского общения с младенцами, отметив, что родители чаще разговаривают с девочками и чаще участвуют в физических играх с мальчиками. [10]
Интерсекс-вариации
[ редактировать ]Ниже приведены некоторые варианты, связанные с атипичным процессом детерминации и дифференциации: [15]
- Зигота, содержащая только Х-хромосому (ХО), приводит к синдрому Тернера и развивается с женскими характеристиками. [5]
- Врожденная гиперплазия надпочечников – неспособность надпочечников вырабатывать достаточное количество кортизола , что приводит к увеличению выработки тестостерона, что приводит к тяжелой маскулинизации у 46 XX женщин. Это состояние также встречается у мужчин XY, поскольку они страдают от последствий низкого уровня кортизола и потери соли, а не от вирилизации.
- Синдром персистирующего мюллерова протока – редкий тип псевдогермафродитизма , который встречается у 46 мужчин XY и вызван либо мутацией в гене мюллерова ингибирующего вещества (MIS) на 19p13, либо в его рецепторе II типа, 12q13. Приводит к ретенции мюллеровых протоков (сохранение рудиментарной матки и фаллопиевых труб у мужчин, обычно вирилизованных), одностороннему или двустороннему неопущению яичек, а иногда и к бесплодию.
- XY различия в половом развитии – атипичная выработка андрогенов или неадекватная реакция андрогенов, которые могут вызвать неполную маскулинизацию у мужчин XY. Варьируется от легкой недостаточности маскулинизации с неопущением яичек до полной смены пола и женского фенотипа ( синдром нечувствительности к андрогенам ).
- Синдром Свайера . Форма полной дисгенезии гонад, чаще всего обусловленная мутациями на первом этапе определения пола; гены SRY .
- Дефицит 5-альфа-редуктазы приводит к атипичному развитию, характеризующемуся женским фенотипом или недостаточно вирилизованным мужским фенотипом с развитием придатка яичка , семявыносящего протока , семенного пузырька и семявыбрасывающего протока , а также псевдовлагалища . Это связано с тем, что тестостерон преобразуется в более мощный ДГТ с помощью 5-альфа-редуктазы. ДГТ необходим для проявления андрогенного эффекта вдали от места выработки тестостерона, где концентрации тестостерона слишком низки, чтобы иметь какую-либо эффективность.
Хронология
[ редактировать ]| Возраст плода (недели) | Длина от макушки до крестца (мм) | События, дифференцирующие пол |
| 1 | бластоциста | Инактивация одной Х-хромосомы |
| 4 | 2–3 | Развитие вольфовых каналов |
| 5 | 7 | Миграция примордиальных половых клеток в недифференцированную гонаду |
| 6 | 10–15 | Развитие мюллеровых протоков |
| 7 | 13–20 | Дифференцировка семенных канальцев |
| 8 | 30 | Регрессия мюллеровых протоков у плода мужского пола |
| 8 | 32–35 | Внешний вид клеток Лейдига . Первый синтез тестостерона |
| 9 | 43 | Тотальная регрессия мюллеровых протоков. Потеря чувствительности мюллеровых протоков у плода женского пола. |
| 9 | 43 | Первая профаза мейоза в оогониях |
| 10 | 43–45 | Начало маскулинизации наружных половых органов . |
| 10 | 50 | Начало регрессии вольфовых протоков у плода женского пола. |
| 12 | 70 | плода Яичко находится во внутреннем паховом кольце. |
| 12–14 | 70–90 | мужского полового члена Уретра завершена. |
| 14 | 90 | Появление первых сперматогониев |
| 16 | 100 | Появление первых фолликулов яичников |
| 17 | 120 | Многочисленные клетки Лейдига. Пик секреции тестостерона |
| 20 | 150 | Регрессия клеток Лейдига. Снижение секреции тестостерона |
| 24 | 200 | Первые многослойные фолликулы яичников. Канализация влагалища |
| 28 | 230 | Прекращение размножения оогониев |
| 28 | 230 | Опускание яичка |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Хьюз, Юан А. (2001). «Мини-обзор: Половая дифференциация» . Эндокринология . 142 (8): 3281–3287. дои : 10.1210/endo.142.8.8406 . ПМИД 11459768 .
- ^ Сизоненко, ПК (б. д.). «Половая дифференциация человека» . Репродуктивное здоровье – через Женевский фонд медицинского образования и исследований.
- ^ Мукерджи, Асит Б.; Парса, Насер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения голеней, структур, подобных голеньм, и других ядерных тел в клетках крови человека в интерфазе путем флуоресцентной гибридизации in situ». Хромосома . 99 (6): 432–435. дои : 10.1007/BF01726695 . ПМИД 2176962 . S2CID 25732504 .
- ^ Кучинскас, Лаймутис; Просто, Уолтер (2005). «Определение мужского пола и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения» (PDF) . Медицина . 41 (8): 633–640. ISSN 1010-660X . ПМИД 16160410 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Рей, Родольфо; Джоссо, Натали; Расин, Кристель (27 мая 2020 г.) [впервые опубликовано в 2000 г.]. «Половая дифференциация» . В Фейнгольде, Кеннет Р.; Анавальт, Брэдли; Блэкман Марк Р.; и др. (ред.). Эндотекст [Интернет] . Южный Дартмут, Массачусетс: MDText.com, Inc. PMID 25905232 . Проверено 28 марта 2023 г. - через Национальные институты здравоохранения .
- ^ Ачерманн, Джон; Джеймсон, Ларри (2012). Фаучи, Энтони С. (ред.). Принципы внутренней медицины Харрисона (18-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 3046–3048. ISBN 978-0-07-147693-5 .
- ^ Сильверторн, Ди, Ю. (2010). Размножение и развитие. В кн.: Физиология человека: комплексный подход. 5-е изд. Сан-Франциско: Образование Пирсона. стр. 828–831.
- ^ «Цели обучения» . Олбани.edu . Проверено 2 октября 2017 г. [ мертвая ссылка ]
- ^ Перейти обратно: а б Фаучи, Энтони С.; Харрисон, Т.Р., ред. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 2339–2346. ISBN 978-0-07-147693-5 – через Интернет-архив .
- ^ Перейти обратно: а б Фаусто-Стерлинг, Энн (1992). Гендерные мифы: биологические теории о женщинах и мужчинах (переработанная ред.). Нью-Йорк: Основные книги. стр. 81–82. ISBN 978-0-4650-4792-5 .
- ^ Хьюз, Джон А. . (12 июня 2011 г.). [ нужна полная цитата ]
- ^ Йост, А.; Прайс, Д.; Эдвардс, Р.Г. (1970). «Гормональные факторы половой дифференциации плода млекопитающих [и обсуждение]» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 259 (828): 119–131. Бибкод : 1970RSPTB.259..119J . дои : 10.1098/rstb.1970.0052 . JSTOR 2417046 . ПМИД 4399057 .
- ^ Халперн, Дайан Ф. (2012). Половые различия в когнитивных способностях (4-е изд.). Нью-Йорк: Psychology Press. ISBN 978-1-8487-2940-7 – через Интернет-архив . [ нужна страница ]
- ^ Гири, Дэвид К. (2010). Мужчина, Женщина: Эволюция половых различий между людьми (2-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Американская психологическая ассоциация. ISBN 978-1-4338-0682-7 . [ нужна страница ]
- ^ Маклафлин, Дэвид Т.; Донахью, Патрисия К. (2004). «Определение и дифференциация пола». Медицинский журнал Новой Англии . 350 (4): 367–378. дои : 10.1056/NEJMra022784 . ПМИД 14736929 .
- ^ ПК Сизоненко в детской эндокринологии , под редакцией Дж. Бертрана, Р. Раппапорта и ПК Сизоненко (Балтимор: Williams & Wilkins, 1993), стр. 88–99.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Де Феличи, М. (2010). «Зародышевые стволовые клетки в яичниках взрослых млекопитающих: размышления поклонника первичных зародышевых клеток» . Молекулярная репродукция человека . 16 (9): 632–636. дои : 10.1093/моль/gaq006 . ПМИД 20086005 .
- Шарман, Великобритания; Хьюз, РЛ; Купер, Д.В. (1989). «Хромосомная основа половой дифференциации сумчатых». Австралийский журнал зоологии . 37 (3): 451. doi : 10.1071/ZO9890451 .
- Уотсон, СМ; Марган, Ш.; Джонстон, П.Г. (1998). «Элиминация половых хромосом у бандикута Isoodon macrourus с использованием Y-связанных маркеров». Цитогенетика и клеточная генетика . 81 (1): 54–59. дои : 10.1159/000015008 . ПМИД 9691176 . S2CID 20042866 .
пола Определение и дифференциация | |
|---|---|
| Обзор | |
| Генетическая основа |
|
| См. также | |
