Человеческое оплодотворение
| Человеческое оплодотворение | |
|---|---|
 Сперматозоид вот-вот попадет в яйцеклетку с акросомальной головкой, готовой проникнуть в пеллюцидную зону и оплодотворить яйцеклетку. | |
 Иллюстрация, изображающая овуляцию и оплодотворение | |
| Подробности | |
| Дни | 0 |
| Предшественник | Гаметы |
| Дает начало | Зигота |
| Анатомическая терминология | |
| Часть серии о |
| Человеческий рост и развитие |
|---|
 |
| Этапы |
| Биологические вехи |
| Развитие и психология |
Оплодотворение человека – это союз яйцеклетки и сперматозоида , происходящий преимущественно в ампуле фаллопиевой трубы . [1] Результат этого союза приводит к образованию оплодотворенной яйцеклетки, называемой зиготой , инициирующей эмбриональное развитие . Ученые открыли динамику оплодотворения человека еще в 19 веке. [2]
Процесс оплодотворения включает слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Наиболее распространенная последовательность начинается с эякуляции во время совокупления , следует за овуляцией и заканчивается оплодотворением. Возможны различные исключения из этой последовательности, включая искусственное оплодотворение , экстракорпоральное оплодотворение , наружную эякуляцию без совокупления или совокупление вскоре после овуляции. [3] [4] При встрече со вторичным ооцитом акросома прозрачной сперматозоида вырабатывает ферменты, которые позволяют ему проникать через внешнюю оболочку, называемую оболочкой яйцеклетки. Затем плазма сперматозоида сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, и их ядра сливаются, вызывая отделение головки сперматозоида от жгутика, когда яйцеклетка перемещается по фаллопиевой трубе и достигает матки.
Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) – это процесс, при котором яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами вне матки, in vitro .
История
[ редактировать ]В античности Аристотель изображал образование новых особей, происходящее посредством слияния мужской и женской жидкостей, причем форма и функция возникают постепенно, в порядке, названном им эпигенетическим . [5]
Встреча сперматозоида и яйцеклетки
[ редактировать ]Ампула
[ редактировать ]Оплодотворение происходит в ампуле фаллопиевой трубы , той части, которая огибает яичник. Капацитированные сперматозоиды привлекаются прогестероном, который секретируется кумулюсными клетками, окружающими ооцит. [6] Прогестерон связывается с рецептором CatSper на мембране сперматозоидов и повышает уровень внутриклеточного кальция, вызывая гиперактивную подвижность. Сперматозоиды будут продолжать плыть к более высоким концентрациям прогестерона, эффективно направляя его к яйцеклетке. [7] Около 200 из 200 миллионов сперматозоидов достигают ампулы.
Подготовка спермы
[ редактировать ]
В начале процесса сперма претерпевает ряд изменений, поскольку свежеэякулированная сперма неспособна или плохо способна к оплодотворению. [8] Сперма должна подвергнуться капацитации в репродуктивном тракте самки, что увеличивает ее подвижность и гиперполяризует ее мембрану, подготавливая ее к акросомной реакции , ферментативному проникновению в жесткую мембрану яйцеклетки, пеллюцидную зону , окружающую ооцит. [9]
Лучевая корона
[ редактировать ]Сперма связывается через лучистую корону , слой клеток фолликула на внешней стороне вторичного ооцита . Лучевая корона выделяет химические вещества, которые привлекают сперматозоиды из фаллопиевой трубы к яйцеклетке. Он расположен над зоной пеллюцида — мембраной гликопротеинов, окружающей яйцеклетку. [10]
Конус притяжения и перивителлиновая мембрана
[ редактировать ]Там, где сперматозоид вот-вот проколется, желток ( ооплазма ) вытягивается в коническое возвышение, называемое конусом притяжения или конусом приема. После проникновения сперматозоида периферическая часть желтка превращается в мембрану, перивителлиновую мембрану, которая предотвращает прохождение дополнительных сперматозоидов. [11]
Зона пеллюцида и акросомная реакция
[ редактировать ]После связывания с лучистым венцом сперма достигает пеллюцидной зоны , которая представляет собой внеклеточный матрикс гликопротеинов . Гликопротеин ZP3 на пеллюцидной зоне связывается с рецептором на поверхности клеток головки спермия. Это связывание вызывает разрыв акросомы, высвобождая акросомальные ферменты, которые помогают сперматозоидам проникнуть через толстый слой пеллюцида, окружающий ооцит, в конечном итоге получая доступ к клеточной мембране яйцеклетки. [12]
Некоторые сперматозоиды преждевременно потребляют свою акросому на поверхности яйцеклетки, облегчая проникновение других сперматозоидов. В популяции зрелые гаплоидные сперматозоиды имеют в среднем 50% сходство генома, поэтому преждевременные акросомные реакции способствуют оплодотворению членом одной и той же когорты. [13] Это можно рассматривать как механизм родственного отбора .
Недавние исследования показали, что яйцо не пассивно во время этого процесса. Другими словами, они, похоже, тоже претерпевают изменения, которые способствуют такому взаимодействию. [14] [15]
Слияние
[ редактировать ]
Корковая реакция
[ редактировать ]После того, как сперматозоид попадает в цитоплазму ооцита, хвостик и внешняя оболочка спермия распадаются. Слияние оболочек сперматозоида и ооцита вызывает реакцию коры головного мозга . [16] Кортикальные гранулы внутри вторичного ооцита сливаются с плазматической мембраной клетки, в результате чего ферменты внутри этих гранул вытесняются путем экзоцитоза в пеллюцидную зону. Это, в свою очередь, приводит к тому, что гликопротеины в зоне пеллюцида сшиваются друг с другом, т. е. ферменты вызывают гидролиз ZP2 в ZP2f, что делает весь матрикс твердым и непроницаемым для сперматозоидов. Это предотвращает оплодотворение яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. [17]
Слияние генетического материала
[ редактировать ]Подготовка
[ редактировать ]При подготовке к слиянию генетического материала и ооцит, и сперматозоид претерпевают трансформации в результате реакции на слияние клеточных мембран.
Ооцит второе завершает свое мейотическое деление . В результате образуется зрелая гаплоидная яйцеклетка и высвобождается полярное тельце. [18] Ядро ооцита в этом процессе называют пронуклеусом , чтобы отличить его от ядер, образующихся в результате оплодотворения.
Хвост спермия и митохондрии дегенерируют с образованием мужского пронуклеуса. Вот почему все митохондрии у человека имеют материнское происхождение. Тем не менее, значительное количество РНК из спермы доставляется к образовавшемуся эмбриону и, вероятно, влияет на развитие эмбриона и фенотип потомства. [19]
Слияние
[ редактировать ]Затем ядро спермия сливается с яйцеклеткой, обеспечивая слияние их генетического материала.
Блоки полиспермии
[ редактировать ]Когда сперма попадает в перивителлиновое пространство , специфический для сперматозоидов белок Izumo на головке связывается с рецепторами Juno на мембране ооцита. [20] Как только он связывается, возникают два блока полиспермии. Примерно через 40 минут другие рецепторы Juno на ооците теряются из мембраны, в результате чего он перестает быть сливающимся. Кроме того, произойдет кортикальная реакция, вызванная связыванием овастацина и расщеплением рецепторов ZP2 на прозрачной зоне. [21] Эти два блока полиспермии не позволяют зиготе иметь слишком много ДНК.
Репликация
[ редактировать ]Пронуклеусы мигрируют к центру ооцита, быстро реплицируя свою ДНК , готовя зиготу к ее первому митотическому делению. [22]
Митоз
[ редактировать ]Обычно 23 хромосомы сперматозоида и 23 хромосомы яйцеклетки сливаются (примерно половина сперматозоидов несет Х-хромосому, а другая половина - Y-хромосому). [23] ). Их мембраны растворяются, не оставляя барьеров между мужскими и женскими хромосомами . Во время этого растворения между ними образуется митотическое веретено . Веретено захватывает хромосомы до того, как они рассеются в цитоплазме яйцеклетки. После последующего митоза (который включает в себя притягивание хроматид к центриолям в анафазе) клетка собирает генетический материал мужского и женского пола вместе. Таким образом, первый митоз соединения спермия и ооцита представляет собой фактическое слияние их хромосом. [22]
Каждая из двух дочерних клеток, образующихся в результате этого митоза, имеет по одной реплике каждой хроматиды, которая была реплицирована на предыдущей стадии. Таким образом, они генетически идентичны. [ нужна ссылка ]
Возраст оплодотворения
[ редактировать ]Оплодотворение — это событие, которое чаще всего используется для обозначения начала жизни в описаниях внутриутробного развития эмбриона или плода. [24] Результирующий возраст известен как возраст оплодотворения , возраст оплодотворения , возраст зачатия , эмбриональный возраст , возраст плода или (внутриутробное) развитие (ВМС). [25] возраст .
Гестационный возраст начало последней менструации , напротив, принимает в качестве отправной точки (ПМ). Условно срок беременности рассчитывается путем прибавления 14 дней к возрасту оплодотворения и наоборот. [26] Однако оплодотворение обычно происходит в течение дня овуляции , которая, в свою очередь, происходит в среднем через 14,6 дней после начала предшествующей менструации (ПМП). [27] Существует также значительная вариабельность этого интервала: 95% прогнозируемый интервал овуляции составляет от 9 до 20 дней после менструации даже для среднестатистической женщины, у которой среднее время от LMP до овуляции составляет 14,6. [28] В контрольной группе, представляющей всех женщин, 95% прогнозируемый интервал от LMP до овуляции составляет от 8,2 до 20,5 дней. [27]
Среднее время до рождения оценивается в 268 дней (38 недель и два дня) от овуляции со стандартным отклонением 10 дней или коэффициентом вариации 3,7%. [29]
Возраст оплодотворения иногда используется постнатально (после рождения), а также для оценки различных факторов риска. Например, он является лучшим предиктором риска внутрижелудочкового кровоизлияния у недоношенных детей, получавших экстракорпоральную мембранную оксигенацию, чем постнатальный возраст . [30]
Заболевания, влияющие на фертильность человека
[ редактировать ]Различные нарушения могут возникнуть из-за дефектов процесса оплодотворения. Приводится ли это в процессе контакта между сперматозоидом и яйцеклеткой или в состоянии здоровья биологического родителя, несущего клетку-зиготу. Ниже приведены некоторые заболевания, которые могут возникнуть и присутствовать во время этого процесса.
- Полиспермия возникает в результате оплодотворения яйцеклетки несколькими сперматозоидами, что приводит к смещению числа хромосом внутри эмбриона. [31] Полиспермия, хотя физиологически возможна у некоторых видов позвоночных и беспозвоночных, является летальным состоянием для зиготы человека .
- Синдром поликистозных яичников – это состояние, при котором женщина не вырабатывает достаточное количество фолликулостимулирующего гормона и чрезмерно вырабатывает андрогены . Это приводит к тому, что период овуляции между контактом яйцеклетки откладывается или исключается. [32]
- Аутоиммунные нарушения могут привести к осложнениям при имплантации яйцеклетки в матку, что может быть реакцией иммунной системы на прижившийся эмбрион на стенке матки. [32]
- Рак в конечном итоге влияет на фертильность и может привести к врожденным дефектам или выкидышам. Рак серьезно повреждает репродуктивные органы, что влияет на фертильность. [32]
- Заболевания эндокринной системы влияют на фертильность человека, снижая способность организма вырабатывать уровень гормонов, необходимый для успешного вынашивания зиготы. Примеры этих расстройств включают диабет, заболевания надпочечников и заболевания щитовидной железы. [32]
- Эндометриоз – это заболевание, от которого страдают женщины, при котором ткань, обычно вырабатываемая в матке, начинает расти за пределами матки. Это приводит к сильной боли и дискомфорту и может привести к нерегулярному менструальному циклу. [32]
См. также
[ редактировать ]- Развитие человеческого тела
- Спонтанное зачатие , зачатие следующего ребенка без посторонней помощи после предварительного использования вспомогательных репродуктивных технологий.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сперматогенез — оплодотворение — контрацепция: молекулярные, клеточные и эндокринные события в мужской репродукции . Материалы симпозиума Фонда Эрнста Шеринга. Спрингер-Верлаг. 1992. ISBN 978-3-662-02817-9 . [ нужна страница ]
- ^ Гарнизон ФХ (1921 г.). Введение в историю медицины . Сондерс. стр. 566–567.
- ^ «Иди спроси Алису!: Беременность без полового акта?» . Архивировано из оригинала 22 декабря 2011 г. Проверено 24 января 2016 г.
- ^ Найт Б (1998). Руководство юриста по судебной медицине (2-е изд.). Лондон: Паб Кавендиш. ООО с. 188. ИСБН 978-1-85941-159-9 .
Беременность, как известно, наступает от такого внешнего семяизвержения...
- ^ Майеншайн Дж (2017). «Первый век клеточной теории: от структурных единиц к сложным живым системам». В Штадлере Ф (ред.). Интегрированная история и философия науки. Ежегодник Института Венского кружка, Институт Венского кружка, Венский университет, Общество Венского кружка, Общество содействия развитию научных мировоззрений . Том. 20. Чам.: Спрингер. ISBN 978-3-319-53258-5 .
- ^ Орен-Бенароя Р., Орвието Р., Гакамский А., Пинчасов М., Айзенбах М. (октябрь 2008 г.). «Хемоаттрактант спермы, секретируемый кумулюсными клетками человека, представляет собой прогестерон» . Репродукция человека . 23 (10): 2339–2345. дои : 10.1093/humrep/den265 . ПМИД 18621752 .
- ^ Publicover S, Barratt C (март 2011 г.). «Репродуктивная биология: ворота прогестерона в сперму». Природа . 471 (7338): 313–314. Бибкод : 2011Natur.471..313P . дои : 10.1038/471313а . ПМИД 21412330 . S2CID 205062974 .
- ^ «Оплодотворение» . Архивировано из оригинала 24 июня 2010 года . Проверено 28 июля 2010 г.
- ^ Пуга Молина Л.С., Люке ГМ, Балестрини П.А., Марин-Бриггилер С.И., Ромаровски А., Буффоне М.Г. (2018). «Молекулярные основы капацитации сперматозоидов человека» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 6 : 72. дои : 10.3389/fcell.2018.00072 . ПМК 6078053 . ПМИД 30105226 .
- ^ Майлз, Линда. «LibGuides: BIO 140 — Биология человека I — Учебник: Глава 45 — Оплодотворение» . guides.hostos.cuny.edu . Проверено 28 ноября 2022 г.
- ^ «Оплодотворение яйцеклетки» . Анатомия Грея . Архивировано из оригинала 2 декабря 2010 г. Проверено 16 октября 2010 г.
- ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Оплодотворение» . Молекулярная биология клетки. 4-е издание .
- ^ Анжер Н (12 июня 2007 г.). «Гладкий, быстрый и целенаправленный: клетки, которые делают папу папой» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 29 апреля 2017 г.
- ^ Вимеленберг С (1990). Наука и дети: частные решения, общественные дилеммы . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальной академии. п. 17. ISBN 978-0-309-04136-2 .
- ^ Джонс Р.Э., Лопес К.Х. (2006). Репродуктивная биология человека (Третье изд.). Эльзевир. п. 238. ИСБН 978-0-08-050836-8 .
- ^ Недостатки, Джоди А.; Спенсер, Томас Э. (2018), «Обзор содержания и объема» , Энциклопедия репродукции , Elsevier, стр. 1–2, doi : 10.1016/b978-0-12-811899-3.64622-0 , ISBN 9780128151457 , получено 28 ноября 2022 г.
- ^ «Оплодотворение: корковая реакция» . Безграничный . Безграничный. Архивировано из оригинала 10 апреля 2013 года . Проверено 14 марта 2013 г.
- ^ «События перед оплодотворением» . www.med.umich.edu . Проверено 28 ноября 2022 г.
- ^ Джодар М., Сельвараджу С., Сендлер Э., Даймонд MP, Кравец С.А. (ноябрь 2013 г.). «Наличие, роль и клиническое использование РНК сперматозоидов» . Обновление репродукции человека . 19 (6): 604–624. дои : 10.1093/humupd/dmt031 . ПМЦ 3796946 . ПМИД 23856356 .
- ^ Бьянки Э., Райт Дж.Дж. (1 июля 2014 г.). «Идзумо встречает Юнону: предотвращение полиспермии при оплодотворении» . Клеточный цикл . 13 (13): 2019–2020. дои : 10.4161/cc.29461 . ПМК 4111690 . ПМИД 24906131 .
- ^ Буркарт А.Д., Сюн Б., Байбаков Б., Хименес-Мовилья М., Дин Дж. (апрель 2012 г.). «Овастацин, протеаза кортикальных гранул, расщепляет ZP2 в зоне пеллюцида, чтобы предотвратить полиспермию» . Журнал клеточной биологии . 197 (1): 37–44. дои : 10.1083/jcb.201112094 . ПМК 3317803 . ПМИД 22472438 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мариб Э.Н. (2001). Анатомия и физиология человека (5-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр. 1119–1122. ISBN 978-0-8053-4989-4 .
- ^ «Пять фактов о XX или XY | Орган по выбору пола» . Архивировано из оригинала 6 октября 2016 г. Проверено 31 июля 2016 г.
- ^ «КРАТКАЯ ИНФОРМАЦИЯ О БИОЛОГАХ КАК AMICI CURIAE В ПОДДЕРЖКЕ НИ ОДНОЙ СТОРОНЫ» (PDF) . Верховный суд США . Проверено 20 апреля 2023 г.
- ^ Вагнер Ф., Эрдесова Б., Кыларова Д. (декабрь 2004 г.). «Фаза деградации апоптоза на ранних стадиях развития метанефроса человека» . Биомедицинские документы медицинского факультета Университета Палацкого, Оломоуц, Чехословакия . 148 (2): 255–256. дои : 10.5507/bp.2004.054 . ПМИД 15744391 .
- ^ Робинсон Х.П., Флеминг Дж.Э. (сентябрь 1975 г.). «Критическая оценка гидролокационных измерений длины макушки и крупа». Британский журнал акушерства и гинекологии . 82 (9): 702–710. дои : 10.1111/j.1471-0528.1975.tb00710.x . ПМИД 1182090 . S2CID 31663686 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Гейрссон RT (май 1991 г.). «УЗИ вместо последней менструации как основа определения срока беременности». УЗИ в акушерстве и гинекологии . 1 (3): 212–219. дои : 10.1046/j.1469-0705.1991.01030212.x . ПМИД 12797075 . S2CID 29063110 .
- ^ Получено на основе стандартного отклонения в этом интервале 2,6, как указано в: Феринг Р.Дж., Шнайдер М., Равиеле К. (май 2006 г.). «Изменчивость фаз менструального цикла» . Журнал акушерства, гинекологии и ухода за новорожденными . 35 (3): 376–384. дои : 10.1111/j.1552-6909.2006.00051.x . ПМИД 16700687 .
- ^ Юкич А.М., Бэрд Д.Д., Вайнберг Ч.Р. , МакКоннохи Д.Р., Уилкокс А.Дж. (октябрь 2013 г.). «Продолжительность человеческой беременности и факторы, влияющие на ее естественные изменения» . Репродукция человека . 28 (10): 2848–2855. дои : 10.1093/humrep/det297 . ПМЦ 3777570 . ПМИД 23922246 .
- ^ Джоб А.Х. (2004). «Постконцептивный возраст и ВЖК у пациентов ЭКМО». Журнал педиатрии . 145 (2): А2. дои : 10.1016/j.jpeds.2004.07.010 .
- ^ Гулд М. (2012). Биология оплодотворения V3: реакция яйцеклетки на оплодотворение . Оксфорд: Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14843-6 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и «Заболевания, вызывающие бесплодие» . Центр репродуктивной медицины . Проверено 6 марта 2021 г.