Полиспермия
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( июль 2020 г. ) |
В биологии полиспермия описывает оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом более чем . одним Диплоидные организмы обычно содержат две копии каждой хромосомы , по одной от каждого родителя. С другой стороны, клетка, возникшая в результате полиспермии, содержит три или более копий каждой хромосомы — одну из яйцеклетки и по одной из нескольких сперматозоидов. Обычно в результате образуется нежизнеспособная зигота . Это может произойти из-за того, что сперматозоиды слишком эффективно достигают и оплодотворяют яйцеклетки из-за селективного давления конкуренции сперматозоидов . Такая ситуация часто губительна для самки: иными словами, конкуренция между мужчинами среди сперматозоидов приводит к возникновению сексуального конфликта . [ 1 ]
Физиологическая полиспермия
[ редактировать ]Физиологическая полиспермия возникает, когда яйцеклетка обычно принимает более одного сперматозоида, но только один из нескольких сперматозоидов сливает свое ядро с ядром яйцеклетки. Физиологическая полиспермия присутствует у некоторых видов позвоночных и беспозвоночных. Некоторые виды используют физиологическую полиспермию как правильный механизм развития своего потомства. Некоторые из этих животных включают птиц, гребневиков , рептилий и амфибий. Некоторые позвоночные животные, которые одновременно являются амниотами или анамниотами, в том числе хвостатые амфибии , хрящевые рыбы , птицы и рептилии, подвергаются физиологической полиспермии из-за внутреннего оплодотворения их желточных яиц. Сперма запускает активацию яйцеклетки путем индукции концентрации свободных ионов кальция в цитоплазме яйцеклетки. Эта индукция играет очень важную роль как при физиологической полиспермии, так и при мономерной полиспермии. Повышение уровня кальция вызывает активацию яйцеклетки. Затем яйцо будет изменено как на биохимическом, так и на морфологическом уровне. [ 2 ] У млекопитающих, а также у морских ежей внезапное повышение концентрации кальция происходит из-за притока ионов кальция внутрь яйца. Эти ионы кальция ответственны за реакцию кортикальных гранул , а также хранятся в эндоплазматическом ретикулуме яйцеклетки. [ 3 ]
В отличие от физиологической полиспермии, моноспермное оплодотворение связано с анализом волн кальция в яйцеклетке, поскольку это типичный процесс размножения у всех видов. Виды, у которых наблюдается физиологическая полиспермия, имеют механизмы предотвращения полиплоидии , действующие внутри яйцеклетки. Это сильно отличается от нормального блока полиспермии на внешней стороне яйцеклетки. [ 4 ]
Яйца курицы и зебры требуют нескольких сперматозоидов.
[ редактировать ]В журнале Proceedings of the Royal Society B. [ 5 ] как сообщает газета New York Times , [ 6 ] Доктор Никола Хеммингс, биолог-эволюционист из Университета Шеффилда и один из авторов исследования, сообщил, что яйца зебровых амадин и кур требуют нескольких сперматозоидов, от 10 до сотен сперматозоидов, чтобы проникнуть в яйцо, чтобы обеспечить успешное оплодотворение и рост. эмбриона птицы.
Блокировка полиспермии
[ редактировать ]Полиспермия очень редко встречается в репродукции человека. Снижение количества сперматозоидов, доплывающих до яйцевода, является одним из двух способов предотвращения полиспермии у человека. Другой механизм – блокировка спермы в оплодотворенной яйцеклетке. [ 7 ] По данным Developmental Biology Interactive, если яйцеклетка оплодотворяется несколькими сперматозоидами, эмбрион получает различные отцовские центриоли. Когда это происходит, идет борьба за лишние хромосомы. Эта конкуренция вызывает нарушение формирования борозды дробления , и нормальным последствием является гибель зиготы . [ 8 ] Сообщалось только о двух случаях полиспермии человека, приведших к рождению детей. [ 9 ]
Быстрый блок полиспермии
[ редактировать ]Яйца размножающихся половым путем организмов, , приспособлены , чтобы избежать этой ситуации. [ 10 ] Эта защита особенно хорошо выражена у морских ежей , которые реагируют на принятие одного сперматозоида, препятствуя успешному проникновению в яйцеклетку последующих сперматозоидов. Подобные защиты существуют и у других эукариот .
Профилактика полиспермии у морских ежей зависит от изменения электрического заряда на поверхности яйцеклетки, вызванного слиянием первого спермия с яйцеклеткой. [ 11 ] Неоплодотворенные яйца морского ежа внутри имеют отрицательный заряд, но после оплодотворения заряд становится положительным. Когда сперма морского ежа сталкивается с яйцеклеткой с положительным зарядом, слияние сперматозоида с яйцеклеткой блокируется. Таким образом, после того, как первый сперматозоид контактирует с яйцеклеткой и вызывает изменение, слияние последующих сперматозоидов предотвращается. Считается, что этот «электрический блок полиспермии» возникает в результате того, что положительно заряженная молекула в поверхностной мембране сперматозоида отталкивается положительным зарядом на поверхности яйцеклетки. [ 12 ]
Электрические блоки полиспермии действуют у многих видов животных, включая лягушек , моллюсков и морских червей , но не у нескольких млекопитающих изученных ( хомяков , кроликов , мышей ). [ 13 ] У видов без электрического блока полиспермия обычно предотвращается за счет секреции веществ, которые создают механический барьер для полиспермии. У таких животных, как морские ежи, существует двухэтапная стратегия предотвращения полиспермии : быстрый, но временный электрический блок заменяется примерно через первую минуту более медленно развивающимся постоянным механическим блоком. Электрические блоки полезны для видов, которым необходимо очень быстрое блокирование полиспермии из-за присутствия большого количества сперматозоидов, одновременно достигающих поверхности яйцеклетки, как это происходит у таких животных, как морские ежи. У морских ежей оплодотворение происходит извне, в океане, так что сотни сперматозоидов могут встретиться с яйцеклеткой в течение нескольких секунд.
Медленный блок полиспермии
[ редактировать ]У млекопитающих, у которых оплодотворение происходит внутри, меньшее количество сперматозоидов достигает места оплодотворения в яйцеводе . Это может быть результатом адаптации женских половых путей к минимизации количества сперматозоидов, попадающих в яйцеклетку. [ 14 ] Тем не менее, механизмы предотвращения полиспермии важны для млекопитающих; реакция секреции, « корковая реакция » изменяет внеклеточную оболочку яйцеклетки ( зона пеллюцида ), а дополнительные механизмы, которые еще недостаточно изучены, изменяют плазматическую мембрану яйцеклетки. [ 15 ] Зона пеллюцида модифицируется сериновыми протеазами, которые высвобождаются из кортикальных гранул. Протеазы разрушают белковую связь между клеточной мембраной и оболочкой желтка, удаляют любые рецепторы, с которыми связались другие сперматозоиды, и помогают сформировать оболочку оплодотворения из кортикальных гранул. [ 16 ]
Корковая реакция возникает за счет колебаний кальция внутри ооцита. Такие колебания запускает PLC-zeta, фосфолипаза, уникальная для сперматозоидов, которая очень чувствительна к концентрации кальция. Когда первые сперматозоиды попадают внутрь ооцита, они приносят PLC-дзета, который активируется базальной концентрацией кальция в ооците, инициирует образование IP3 и вызывает высвобождение кальция из запасов эндоплазматического ретикулума, генерируя колебания концентрации кальция, которые активируют ооцит. и блокировать полиспермию. [ 17 ]
Эволюционное преимущество
[ редактировать ]Однако женская защита отбирает все более агрессивную мужскую сперму, что приводит к эволюционной гонке вооружений . С одной стороны, полиспермия создает нежизнеспособные зиготы и снижает приспособленность самок, но, с другой, защитные механизмы могут вообще предотвратить оплодотворение. Это приводит к деликатному компромиссу между ними и считается одной из возможных причин относительно высокого уровня бесплодия , наблюдаемого у млекопитающих. [ 18 ] У некоторых видов допускается полиспермия, в результате которой в яйцеклетку попадает более одного сперматозоида, создавая жизнеспособное потомство без вредных последствий. [ 19 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Арнквист, Г. и Роу, Л. (2005) Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета, Принстон ISBN 0-691-12217-2
- ^ Ивао, Ясухиро (2012). «Активация яйцеклеток при физиологической полиспермии» . Размножение . 144 (1). Биологическая наука: 11–22. дои : 10.1530/реп-12-0104 . ISSN 1470-1626 . ПМИД 22635304 . S2CID 29584740 .
- ^ Гилберт, Скотт (2000). Биология развития . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7 . OCLC 43599090 . Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10033/.
- ^ Грандин, Н; Шарбонно, М (1992). «Внутриклеточные изменения свободного Ca2+ при физиологической полиспермии яиц амфибий». Разработка . 114 (3): 617–24. дои : 10.1242/dev.114.3.617 . ISSN 0950-1991 . ПМИД 1618131 .
- ^ Хеммингс, Н.; Биркхед, TR (2015). «Полиспермия у птиц: количество сперматозоидов и выживаемость эмбрионов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1818). дои : 10.1098/rspb.2015.1682 . ПМК 4650155 . ПМИД 26511048 .
- ^ Бхану, Синдия Н. (2 ноября 2015 г.). «Яйца птиц оплодотворяются более чем одним сперматозоидом» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ Мио, Ю., Ивата, К., Юмото, К., Кай, Ю., Саргант, ХК, Мидзогучи, К.,… Нисикори, К. (2012). Возможный механизм блокады полиспермии в ооцитах человека, наблюдаемый с помощью покадровой кинематографии. Журнал вспомогательной репродукции и генетики, 29 (9), 951–956. http://doi.org/10.1007/s10815-012-9815-x >
- ^ Прайор, К. «Оплодотворение: предотвращение полиспермии» . Интерактивная биология развития . Архивировано из оригинала 25 февраля 2018 г.
- ^ Габбетт, Майкл Т.; Лапорт, Джоанна; Секар, Ренука; Нандини, Адаяпалам; МакГрат, Полин; Сапкота, Ядав; Цзян, Пейён; Чжан, Хайцян; Берджесс, Трент; Монтгомери, Грант В.; Чиу, Росса; Фиск, Николас М. (2019). «Молекулярная поддержка гетерогонеза, приводящего к полуторазиготному двойнику» . Медицинский журнал Новой Англии . 380 (9): 842–849. дои : 10.1056/NEJMoa1701313 . hdl : 10072/384437 . ПМИД 30811910 .
- ^ Эберхард, WG 1996. Женский контроль: сексуальный отбор посредством загадочного женского выбора . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
- ^ Яффе, Луизиана , 1976. Быстрый блок полиспермии в яйцах морских ежей осуществляется электрически. Природа 261 :68-71.
- ^ Ивао, Ю., Яффе, Лос-Анджелес, 1989. Доказательства того, что сперматозоиды вносят зависящий от напряжения компонент в процесс оплодотворения. Биология развития . 134 :446-51.
- ^ Джаффе, Луизиана , М. Гулд. 1985. Механизмы предотвращения полиспермии. В CB Metz & A. Monroy (редакторы) «Биология оплодотворения». Академический, Нью-Йорк. стр. 223-250.
- ^ Брейден, AWH 1953. Распределение сперматозоидов в половых путях самки кролика после коитуса. Австралийский журнал биологических наук 6 : 693-705.
- ^ (Гарднер, А.Дж., Эванс, Дж.П. 2006. Блокировка мембраны млекопитающих, приводящая к полиспермии: новое понимание того, как яйцеклетки млекопитающих предотвращают оплодотворение множественными сперматозоидами. «Reprod Fertil Dev». 18 :53-61.
- ^ Гилберт, Скотт Ф. (2014). Биология развития, 10-е изд . Сандерленд, Массачусетс, США: Издательство Sinauer Associates, Inc. п. 130.
- ^ Мяо, YL и Уильямс CJ. 2012. Передача сигналов кальция при активации яиц млекопитающих и развитии эмбрионов: влияние субклеточной локализации. Молекулярное воспроизведение и развитие 79:742-56.
- ^ , Морроу, Э.Х., Г. Арнквист, Т.Е. Питчер. 2002. Эволюция бесплодия: развивается ли скорость вылупления птиц одновременно с полиандрией самок? Журнал эволюционной биологии . 15 :702-709.
- ^ Снук, Ронда Р.; Хоскен, Дэвид Дж.; Карр, Тимоти Л. (1 декабря 2011 г.). «Биология и эволюция полиспермии: результаты клеточных и функциональных исследований сперматозоидов и центросомного поведения в оплодотворенной яйцеклетке» . Размножение . 142 (6): 779–792. дои : 10.1530/REP-11-0255 . ISSN 1470-1626 . ПМИД 21964827 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Гинзберг, А.С. 1972. Оплодотворение рыб и проблема полиспермии , Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
- Джаффе, Лос-Анджелес и М. Гулд. 1985. Механизмы предотвращения полиспермии. В CB Metz & A. Monroy (редакторы) «Биология оплодотворения» . Академик, Нью-Йорк. Брендон Магеро; 223–250.