Корковая реакция
| Корковая реакция | |
|---|---|
 Человеческая яйцеклетка . Зона пеллюцида выглядит как толстый прозрачный поясок, окруженный клетками лучистой короны . | |
| Анатомическая терминология |
Корковая реакция — это процесс, инициируемый во время оплодотворения , который предотвращает полиспермию — слияние нескольких сперматозоидов с одной яйцеклеткой. В отличие от быстрого блока полиспермии , который немедленно, но временно блокирует оплодотворение яйцеклетки дополнительными сперматозоидами, кортикальная реакция постепенно устанавливает постоянный барьер для входа сперматозоидов и функционирует как основная часть медленного блока полиспермии у многих животных.
Чтобы создать этот барьер, кортикальные гранулы , специализированные секреторные пузырьки, яйцеклетки расположенные в коре (область непосредственно под плазматической мембраной), сливаются с плазматической мембраной яйцеклетки. При этом содержимое кортикальных гранул высвобождается за пределы клетки, где они модифицируют существующий внеклеточный матрикс, делая его непроницаемым для проникновения сперматозоидов. Кортикальные гранулы содержат протеазы , которые отсекают перивителлиновые связывающие белки, пероксидазы , которые укрепляют желточную оболочку, и гликозаминогликаны , которые притягивают воду в перивителлиновое пространство , заставляя его расширяться и образовывать гиалиновый слой . Триггером экзоцитоза кортикальных гранул является высвобождение ионов кальция из кортикального гладкого эндоплазматического ретикулума в ответ на связывание сперматозоида с яйцеклеткой.
У большинства животных внеклеточный матрикс, окружающий яйцеклетку, представляет собой желточную оболочку , которая в результате кортикальной реакции становится мембраной оплодотворения. Однако у млекопитающих внеклеточный матрикс, модифицированный кортикальной реакцией, представляет собой пеллюцидную зону . Эта модификация зоны пеллюцида известна как реакция зоны. Хотя корковая реакция высоко консервативна во всем животном мире, она демонстрирует большое разнообразие между видами. В то время как многое было изучено об идентичности и функции содержимого корковых гранул у легкодоступных морских ежей, мало что известно о содержимом корковых гранул у млекопитающих.
Корковая реакция внутри яйцеклетки аналогична акросомальной реакции в сперматозоиде, где акросома, специализированный секреторный везикула, гомологичная кортикальным гранулам, сливается с плазматической мембраной сперматозоида, высвобождая ее содержимое, которое ухудшает прочность яйцеклетки. покрытие и позволяют сперматозоидам связываться и сливаться с яйцеклеткой.
Иглокожие
[ редактировать ]В хорошо изученной модельной системе морского ежа содержимое гранул модифицирует белковую оболочку на внешней стороне плазматической мембраны (желточный слой), так что она высвобождается из мембраны. Высвободившиеся белки кортикальных гранул оказывают коллоидно- осмотическое давление , заставляя воду проникать в пространство между плазматической мембраной и желточным слоем, и желточный слой расширяется от поверхности яйца. Это легко увидеть в микроскоп и известно как «поднятие оболочки оплодотворения». Некоторая часть бывшего содержимого гранул прилипает к оболочке удобрения, и она сильно модифицируется и сшивается. Когда оболочка оплодотворения поднимается, неоплодотворенные сперматозоиды отрываются от плазматической мембраны яйцеклетки, и, поскольку они не могут пройти через оболочку оплодотворения, они не могут попасть в яйцеклетку. Таким образом, корковая реакция предотвращает полиспермическое оплодотворение, что является летальным событием. Другой компонент кортикальных гранул, богатый полисахаридами гиалин, остается прикрепленным к внешней поверхности плазматической мембраны и становится частью гиалинового слоя.
Млекопитающие
[ редактировать ]Хотя были изучены различные млекопитающие, мыши представляют собой наиболее изученную модель животных для понимания корковых реакций у млекопитающих. У млекопитающих корковая реакция приводит к модификации зоны пеллюцида , блокирующей полиспермию; ферменты, высвобождаемые кортикальными гранулами, переваривают гликопротеины рецепторов сперматозоидов ZP2 и ZP3, так что они больше не могут связывать сперматозоиды.
См. также
[ редактировать ]- Акросомная реакция . Аналогичная реакция в акросоме сперматозоида.
Ссылки
[ редактировать ]- Хейли С.А., генеральный менеджер Весселя. Кортикальные гранулы морского ежа регулируют протеолиз сериновой протеазой 1 кортикальных гранул при оплодотворении. Мол Биол Клетка. Май 2004 г.; 15 (5): 2084–92.
- Сэдлер Т.В. Медицинская эмбриология Лангмана. Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, 2006.