Hyalin
Гиалин - это белок , выделяемый из корковых гранул из оплодотворенного животных яйца . Выпущенный гиалин модифицирует внеклеточный матрикс оплодотворенного яйца, чтобы блокировать другие спермы от связывания с яйцом, и известен как медленный блок с полиспермией . У всех животных есть этот механизм медленного блока.
Гиалин - это большой кислый белок, который помогает в эмбриональном развитии. Белок обладает сильными клейкими свойствами, которые могут помочь с дифференцировкой клеток и в качестве компонента профилактики полисперма. Он образует гиалиновый слой, который покрывает поверхность яйца после осеменения.
Структура
[ редактировать ]Его физическая структура имеет крупный и незначительный компонент. Один из них нитевиден, имея гибкие молекулы, содержащие головку глобулярного домена в конце. Его конформация сохраняется в основном дисульфидными связями, поскольку практически все цистеиновые аминокислоты обнаруживаются в дисульфидной форме, но также гидрофобные силы и солевые связи стабилизируют молекулу. [ 1 ] Длина нити составляет около 75 нм, а голова-в форме клуба диаметром 12 нм. Существует изоформа молекулы, в которой более длинная нить в размере 125 нм вместо этого. [ 2 ] Обе формы этих филаментов часто складываются на себя, делая белок гетерогенным, что приводит к плохо разрешенным пятнам на геле. Это делает точную массу неопределенной, так как белок очень трудно очистить. Оценки размещают массу примерно на 350 кДа. Около 2-3% его массы-углеводы. Агрегаты гиалина также образуются путем ассоциации голов белка, а гиалин остается связанным с высоким белком ядра с высокой молекулярной массой на протяжении всей очистки. [ 2 ]
МРНК Hyalin длиной около 12 КБ. Он кодирует приблизительно 25% кислотных остатков с основными остатками только 3,5%. [ 1 ] В пределах его последовательности находится область, содержащая тандемные повторения около 84 аминокислот. Эта последовательность высоко консервативна между видами и, как полагают, является адгезионным субстратом Hyalin. Была создана рекомбинантная часть этой последовательности, и ее клейкие свойства были проверены. Было обнаружено, что он примерно такой же клея, как нативный гиалин. Антитела, связанные с рекомбинантным гиалином и блокировали его адгезию, аналогичную нормальной гиалине. Затем было обнаружено, что область повторения тандема находится на нитязной части Hyalin, когда антитела связаны с ним. Можно присутствовать до 21 из этих длинных повторений, составляя 230 кДа общей массы и две трети нитевидной области. Эти повторения не показывают никакого сходства ни к чему в GenBank, делая гиалин уникальным белком. [ 3 ]
Эмбриональное развитие
[ редактировать ]Расположение в ячейке
[ редактировать ]Гиалин расположен в корковых гранул в яйце. Здесь белок находится в обоснованной форме. [ 1 ] Корковые гранулы мигрируют во внутреннюю плазматическую мембрану, где они остаются неактивными, пока клетка не деполяризуется. [ 4 ] В этот момент весь белок имеет материнское происхождение. Гиалин ограничен в субрегионе корковых гранул, показывая, что и эти везикулы удерживают достаточно гиалина, чтобы поддержать клетку и образовать слой гиалина до стадии гаструляции. Другой источник гиалина в цитоплазме. Это также получено по материнской линии. Гиалиновый слой, который покрывает формы эмбриона даже после того, как Hyalin был удален из корковых гранул, показывая, что этот вторичный резервуар существует. [ 5 ] Новый Hyalin не выражается до тех пор, пока не будет сформирована гаструла. Это показано накоплением мРНК Hyalin. Эта мРНК экспрессируется вокруг бластопоры на границе эндодермы -эктодермы, которая богата грубой эндоплазматической ретикулумом. Новый гиалин появился на апикальной поверхности клеток эктодермы . [ 6 ] Это также должно было быть специально организовано, как это было в корковых гранулах. Гиалин не проникает в эндодерму. Было идентифицировано некоторые моноклональные антитела, которые переносят молекулы на апикальную поверхность эктодермальных клеток. Материнский гиалин сохраняется на протяжении всего развития и появляется в архинероне Гаструлы. Поскольку один и тот же ген геномной ДНК кодирует как для материнского, так и для нового гиалина, необходимо возникнуть альтернативный сплайсинг, чтобы антитела переносили правильный Hyalin в правильную область. [ 3 ]
Гиалиновое образование слоя
[ редактировать ]Структура гиалина зависит от ионов кальция. Он стабилизируется от денатурации от высоких концентраций NaCl в морской воде. Стабилизация происходит, когда концентрации составляют 1 мм. Кальций также заставляет гиалин осаждать и образует агрегаты с самим собой и другими белками. Это потребовало бы более высоких концентраций кальция. Другой дивалентный ион, MG2+, вызывает дальнейшее осаждение гиалина. При воздействии магния не может вызвать осадки, но увеличивает влияние осаждения кальцие. [ 7 ]
Как указывалось ранее, гиалиновый слой покрывает внешнюю поверхность эмбриона. Как только яйцо оплодотворяется, тогда корковые гранулы экзоцитозу их содержимое во внеклеточное матрикс. Когда это происходит, Hyalin вступает в контакт с ионами кальция и солюбилизирует. Связывание с кальцием также индуцирует взаимодействие гиалина белка, создавая агрегаты и другие белки. [ 7 ] Гель, подобный слою, и гиалиновый слой образуется вокруг яйца. Гиалиновый слой становится толщиной около 2–3 мм в течение пятнадцати минут после осеменения. [ 3 ] Этот слой образуется во внеклеточном матрице и функционирует как клейкое вещество для бластомеров.
Функция
[ редактировать ]Гиалиновый слой отвечает за адгезию и правильную ориентацию клеток эмбриона. На протяжении всего развития определенные клетки меняют их сродство связывания к Hyalin. Гиалин помогает клеткам дифференцироваться в животное и растительные половинки во время оогенеза, используя ионы цинка и лития. Цинк увеличивает количество осажденного гиалина, в то время как литий сохраняет гиалин растворивается в рамках кальция. Цинк, таким образом, вызывает эффект животного, поскольку связывание клеток бластулы будет сильнее, в то время как более слабая прикрепление клеток будет образовывать растительную половину. [ 8 ] Клетки могут дальше дифференцироваться, если они получают сродство к другим мембранам. Инвагинация бластулы происходит, когда эндодерма теряет свою сродство к гиалину, в то время как эктодерма сохраняет ее. [ 9 ] Это приводит к форме ключа гаструлы, причем различные слои образуются в отдельные биологические системы.
Hyalin обладает вторичным эффектом помощи с Polyspermy, когда в гиалиновом слое. Оболочка оплодотворения - это закаленный механический барьер, который блокирует дополнительную сперму от проникновения в ячейку. Он создан продуктами, секретируемыми кортикальными гранулами. Под оболочкой оплодотворения находится гиалиновый слой, который покрывает рецепторы спермы в плазматической мембране яйца. Если оплодотворение оболочка не образуется и не диссоциирует, гиалиновый слой блокирует полиспермию. [ 10 ]
Внешние ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в Стивенс, Re; Кейн, Re (1970). «Некоторые свойства гиалина. Незащительный кальций белок гиалинового слоя яйца морского ежа» . Журнал клеточной биологии . 44 (3): 611–617. doi : 10.1083/jcb.44.3.611 . PMC 2107978 . PMID 4190067 .
- ^ Jump up to: а беременный Адельсон, Дэвид Л.; Alliegro, Mark C; McClay, David R. (1992). «На ультраструктуре гиалина белок клеточной адгезии эмбриона эмбриона морского ежа» . Журнал клеточной биологии . 116 (5): 1283–1289. doi : 10.1083/jcb.116.5.1283 . PMC 2289348 . PMID 1371289 .
- ^ Jump up to: а беременный в Вессель, Гэри М.; Берг, Линнея; Адельсон, Дэвид Л.; Кэннон, Гейл; McClay, David R. (1998). «Молекулярный анализ гиалина - субстрат для клеточной адгезии в гиалиновом слое эмбриона морского ежа» . Биология развития . 193 (2): 115–126. doi : 10.1006/dbio.1997.8793 . PMID 9473317 .
- ^ Метез, Джон С.; Черный, Стивен; McClay, David R. (1997). «Регулируемый экзоцитоз и последовательная конструкция внеклеточного матрикса, окружающего морской ежи Zygote» . Биология развития . 186 (1): 16–26. doi : 10.1006/dbio.1997.8585 . PMID 9188749 .
- ^ Шуэль, Герберт; Дандекар, Прамила; Шуэль, Регина (1982). «Мочевина партеногенетически активирует кортикальную реакцию и удлинение микроворсинга в яйцах морского ежа, силоцентрокунтрота Purpuratus» . Биологический бюллетень . 163 (2): 285–293. doi : 10.2307/1541271 . JSTOR 1541271 .
- ^ McClay, David R.; Финк, Рэйчел Д. (1982). «Морский ежа Hyalin: внешний вид и функции в разработке». Биология развития . 92 (2): 285–293. doi : 10.1016/0012-1606 (82) 90175-0 . PMID 6180943 .
- ^ Jump up to: а беременный Робинсон, Джон Дж. (1988). «Роли для Ca2+, Mg2+ и NaCl в модулировании реакции самоассоциации гиалина, основного белкового компонента морского энэмбрионального гиалинового слоя» . Биохимический журнал . 256 (1): 225–228. doi : 10.1042/bj2560225 . PMC 1135391 . PMID 2464994 .
- ^ Timourian, h; Watchmaker, G (1975). «Бластола морской ежа: степень клеточного определения» . Американский зоолог . 15 (3): 607–627. doi : 10.1093/icb/15.3.607 .
- ^ Густафсон, Т.; Wolpert, L. (1967). «Клеточное движение и контакт в морфогенезе морского ежа». Биологические обзоры . 42 (3): 442–498. doi : 10.1111/j.1469-185x.1967.tb01482.x . PMID 4864367 . S2CID 39382597 .
- ^ Шуэль, Герберт (1984). «Профилактика полиспермического оплодотворения у морских ежей». Биологический бюллетень . 167 (2): 271–309. doi : 10.2307/1541277 . JSTOR 1541277 . PMID 29320238 .