Желточные оболочки
Желточные оболочки | |
---|---|
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | желточная оболочка |
МеШ | D014817 |
Анатомическая терминология |
Желточная мембрана или желточная оболочка представляет собой структуру, окружающую внешнюю поверхность плазматической ( оолемму мембраны яйцеклетки ) или , у некоторых животных (например, птиц), внеклеточный желток и оолемму. Он состоит в основном из белковых волокон с белковыми рецепторами, необходимыми для связывания сперматозоидов, которые, в свою очередь, связаны с рецепторами плазматической мембраны сперматозоидов. Видоспецифичность этих рецепторов способствует предотвращению размножения между разными видами. она называется zona pellucida У млекопитающих . Между желточной оболочкой и пеллюцидной оболочкой находится заполненное жидкостью перивителлиновое пространство .
Как только сперматозоид сливается с яйцеклеткой , происходит передача сигнала , что приводит к увеличению цитоплазматических ионов кальция. Это само по себе запускает кортикальную реакцию , в результате которой несколько веществ откладываются на желточной оболочке посредством экзоцитоза кортикальных гранул , превращая ее в твердый слой, называемый «мембраной оплодотворения», который служит барьером, недоступным для других сперматозоидов. Это явление является медленным блоком полиспермии .
У насекомых желточная оболочка называется желточной оболочкой и представляет собой внутреннюю оболочку хориона .
Структура и функции
[ редактировать ]Желточная оболочка курицы состоит из двух основных белковых слоев, которые обеспечивают поддержку желтка и отделение белка от белка . Внутренний слой известен как перивителлиновая пластинка. [ 1 ] Это один слой толщиной примерно от 1 до 3,5 мкм, который в основном состоит из пяти гликопротеинов , которые, как было обнаружено, напоминают гликопротеины зоны пеллюцида у млекопитающих, участвующих в поддержании структуры. Внешний слой, известный как экстравителлиновая пластинка, имеет несколько подслоев, в результате чего толщина колеблется от 0,3 до 9 мкм. Он в основном состоит из белков, таких как лизоцим , овомуцин и белки наружной мембраны желтка, которые отвечают за построение сети плотных тонких белковых волокон, которые создают основу для дальнейшего роста наружного слоя во время эмбрионального развития. [ 2 ]
Известно, что желточная мембрана функционирует как барьер, который обеспечивает диффузию воды и отдельных питательных веществ между белком и желтком. [ 3 ]
Формирование
[ редактировать ]У взрослой курицы клетки печени экспрессируют белки, необходимые для первоначального формирования внутреннего слоя. Эти белки перемещаются через кровь из печени к месту сборки в яичнике . [ 2 ] До наступления овуляции внутренний слой формируется из фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку . После овуляции оплодотворение яйцеклетки протекает с образованием наружного слоя, секретируемого железами воронки, расположенными вдоль первых отделов яйцевода . [ 1 ]
Распознавание спермы и оплодотворение
[ редактировать ]После того, как сперма переваривает желеобразный слой, акросомальный отросток сперматозоида вступает в контакт с желточной оболочкой. Желточная оболочка содержит гликопротеины и пептиды, которые обеспечивают видоспецифическое связывание и распознавание сперматозоидов. [ 4 ] Например, у видов морских ежей, красного морского ежа и пурпурного морского ежа , желточная мембрана имеет биндиновые рецепторы для белка биндина, присутствующего на головке сперматозоида. У африканской шпорцевой лягушки было обнаружено, что пара гликопротеинов gp69/gp64 участвует в распознавании и связывании сперматозоидов. [ 5 ]
Инфекции и болезни
[ редактировать ]Желточная мембрана у кур служит другой цели. В курином яйце желток отделен от белка желточной оболочкой, которая служит барьером для микробной инфекции. [ 6 ] Помимо 13 идентифицированных белков [ 3 ] В состав мембраны входят белки, которые играют ключевую роль в обеспечении антимикробных свойств мембраны, — это белки наружной мембраны желтка (VMO) 1. [ 7 ] и 2. [ 6 ] Недавнее исследование сообщает, что VMO 1 может быть потенциальным диагностическим маркером рака яичников у кур благодаря его способности регулировать эстроген и направлять микроРНК в яйцевод кур. [ 7 ] Еще одно отличие состоит в том, что желточная мембрана состоит из двух основных слоев: внутреннего слоя, обращенного к желтку, промежуточного и внешнего внешнего слоя, контактирующего с белком. [ 7 ]
Другие животные
[ редактировать ]У морских ежей образование желточной оболочки происходит непосредственно после оплодотворения, а затем утолщается, образуя оплодотворяющую оболочку. Этот процесс завершается примерно за минуту. [ 8 ] Самая внутренняя оболочка яиц всех животных, за исключением некоторых книдарий, называется желточной оболочкой. Некоторые беспозвоночные и яйца низших хордовых покрыты только этой оболочкой, тогда как у большинства есть другие оболочки. [ 9 ] Яйца лягушек и птиц имеют очень тонкую желточную оболочку, окруженную либо слоем желе (лягушки), либо другими оболочками (птицы). У млекопитающих эта структура называется зоной пеллюцида и окружена слоем опорных клеток, называемым лучистой короной . [ 10 ]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]-
Желточная оболочка птичьего яйца (7)
-
Желточная оболочка яйца амфибии (2)
-
Желточная мембрана рыбной икры (А)
-
Формирование оболочки оплодотворения из желточной оболочки.
-
Паразитизм и желточная мембрана
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Дамасяк, Кшиштоф; Келишек, Марек; Буцлав, Матеуш (30 января 2020 г.). «Характеристика строения и белка желточных оболочек скороспелых (кольцевой фазан, серая куропатка) и надкрыльевых (попугай-корелла, домашний голубь) птиц» . ПЛОС ОДИН . 15 (1): e0228310. Бибкод : 2020PLoSO..1528310D . дои : 10.1371/journal.pone.0228310 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6992205 . ПМИД 31999757 .
- ^ Jump up to: а б Беллэрс, Рут; Осмонд, Марк (2014). «Глава 1 - Куриное яйцо и его формирование». Атлас развития цыплят (Третье изд.). Академическая пресса . стр. 1–6. дои : 10.1016/B978-0-12-384951-9.00001-0 . ISBN 978-0-12-384951-9 . Проверено 23 октября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Карлхайнц, доктор Манн (2008). «Протеомный анализ желточной оболочки куриного яйца» . Протеомика . 8 (11): 2322–2332. дои : 10.1002/pmic.200800032 . ПМИД 18452232 . S2CID 206361990 . Проверено 22 октября 2020 г.
- ^ Баррези, Майкл Дж. Ф.; Гилберт, Скотт Ф. (июль 2019 г.). Желточная оболочка . Издательство Оксфордского университета . стр. 220–221. ISBN 978-1605358222 .
- ^ Тянь, Цзиндун; Гун, Хуэй; Томсен, Джеральд Х.; Леннарц, Уильям Дж. (1997). «Взаимодействия гамет у Xenopus laevis: идентификация гликопротеинов, связывающих сперму, в желточной оболочке яйцеклетки» . Журнал клеточной биологии . 136 (5): 1099–1108. дои : 10.1083/jcb.136.5.1099 . ПМК 2132474 . ПМИД 9060474 .
- ^ Jump up to: а б «желточная мембрана» . Наука Директ . Проверено 22 октября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с Лим, Хасун; Сон, Квонхва (2015). «Дифференциальная экспрессия белка 1 наружного слоя желточной мембраны: гормональная регуляция экспрессии в яйцеводе и карциномах яичников кур-несушек» . Молекулярная и клеточная эндокринология . 399 : 250–258. дои : 10.1016/j.mce.2014.10.015 . ПМИД 25458700 . S2CID 37646343 . Проверено 22 октября 2020 г.
- ^ Монрой, Альберто (18 февраля 2020 г.). «Оплодотворение – События оплодотворения» . Британская энциклопедия . Проверено 04 октября 2020 г.
- ^ «Яйцо | биология» . Британская энциклопедия . 30 января 2019 года . Проверено 04 октября 2020 г.
- ^ Балинский, Борис Иван (23 сентября 2011 г.). «Развитие животных – Подготовительные мероприятия» . Британская энциклопедия . Проверено 04 октября 2020 г.
текст В эту статью включен общедоступный со страницы 45 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).