Бластомер

Бластомер
Бластомер
Подробности
Идентификаторы
латинский	бластомер
МеШ	D001757
ТО	E7.0.1.2.0.0.2
ФМА	72551
	Анатомическая терминология [ править в Викиданных ]

В биологии бластомеры — это тип клеток, образующихся в результате деления (расщепления) зиготы после оплодотворения ; бластомеры являются важной частью формирования бластулы и формирования бластоцисты у млекопитающих . ^[1]

Характеристики бластомера человека

У человека образование бластомеров начинается сразу после оплодотворения и продолжается в течение первой недели эмбрионального развития . Примерно через 90 минут после оплодотворения зигота делится на две клетки. Состояние двухклеточного бластомера, присутствующее после первого деления зиготы, считается самым ранним митотическим продуктом оплодотворенной яйцеклетки . ^[2] Эти митотические деления продолжаются и приводят к образованию групп клеток, называемых бластомерами. Во время этого процесса общий размер эмбриона не увеличивается, поэтому каждое деление приводит к образованию все меньших и меньших клеток. Когда зигота содержит от 16 до 32 бластомеров, ее называют морулой . Это предварительные стадии формирования эмбриона. Как только это начинается, микротрубочки в цитозольном материале морулы в бластомерных клетках могут выполнять важные мембранные функции, такие как натриевые насосы . Эти насосы позволяют внутренней части эмбриона наполняться бластоцельной жидкостью, которая поддерживает дальнейший рост жизни. ^[3]

Бластомер считается тотипотентным ; то есть бластомеры способны развиваться из одной клетки в полностью плодовитый взрослый организм. Это было продемонстрировано исследованиями и предположениями, сделанными на бластомерах мышей, которые были признаны верными и для большинства бластомеров млекопитающих. Исследования проанализировали монозиготные бластомеры-близнецы мышей в их двухклеточном состоянии и обнаружили, что когда один из бластомеров-близнецов разрушается, полностью фертильная взрослая мышь все еще может развиваться. Таким образом, можно предположить, что, поскольку одна из клеток-близнецов была тотипотентной, то и разрушенная первоначально тоже была тотипотентной. ^[4]

Относительный размер бластомеров внутри эмбриона зависит не только от стадии дробления, но и от регулярности дробления между клетками. Если число бластомеров в клеточной массе четное, то размеры клеток должны быть конгруэнтны. Однако если количество бластомеров в клеточной массе нечетное, то деление должно быть асинхронным, чтобы размеры клеток лучше всего соответствовали конкретной стадии дифференцировки массы. Размер бластомера обычно считается неравномерным, если диаметр одного бластомера более чем на 25% больше диаметра другого сравниваемого бластомера. ^[5]

Дифференциация бластомеров

Деление бластомеров из зиготы позволяет одной фертильной клетке продолжать расщепляться и дифференцироваться до тех пор, пока не сформируется бластоциста . Дифференциация , которая бластомера позволяет развивать две отдельные популяции клеток: внутреннюю клеточную массу становится предшественником эмбриона , и трофэктодерму , которая становится предшественником плаценты . Эти предшественники обычно появляются, когда бластомеры дифференцируются в 8- и 16-клеточные массы. ^[6]

В период 8-клеточной дифференцировки бластомеры образуют слипчивые соединения и впоследствии поляризуются вдоль апикально-базальной оси. Эта поляризация навсегда меняет морфологию этих клеток и запускает процесс дифференцировки. ^[6] После этого 8-клеточная бластомерная масса начинает уплотняться, образуя между собой плотные соединения, цитозольные компоненты клетки накапливаются в апикальной области, а ядро каждой клетки перемещается в базальную область. Затем формируется адгезивное латеральное соединение, и бластомер уплощается, образуя апикальный кортикальный домен. Как только начинается переход к 16-клеточной массе, апикальный кортикальный домен исчезает, но элементы полярности сохраняются. Это позволяет примерно половине бластомеров наследовать полярные области, которые могут восстанавливать апикальный кортикальный домен. Остальные бластомеры, которые дифференцируются, станут аполярными. Дифференцирующиеся полярные клетки бластомера перемещаются во внешнее положение развивающейся бластоцисты и образуют предшественников трофэктодермы , тогда как аполярные клетки перемещаются во внутреннее положение и начинают развиваться в эмбрион. ^[7] Затем клетки полностью перейдут в свои индивидуальные состояния в одном из этих двух доменов на стадии 32 клеток. ^[7]

Модели дифференциации

Существуют две основные модели дифференцировки, которые определяют, какие клетки бластомера будут делиться либо на внутреннюю клеточную массу , либо на трофэктодерму . Первая гипотеза известна как «модель внутри-снаружи» и утверждает, что клетки дифференцируются в зависимости от их состояния на стадии 16 клеток или позже. Это означает, что в соответствии с этой моделью клетки бластомеров дифференцируются не на основе клеточных различий, а скорее из-за механических и химических стимулов в зависимости от того, где они расположены в данный момент. ^[8]

Другая, более широко распространенная модель известна как «модель полярности ячеек». Эта модель утверждает, что ориентация плоскости расщепления на 8-клеточной и 16-клеточной стадиях определяет их последующую дифференцировку. ^[9] Существует два основных способа деления бластомеров: симметрично, то есть перпендикулярно апикально-базальной оси, или асимметрично, то есть горизонтально по отношению к апикально-базальной оси. Множество потенциальных гипотез и предположений, пытающихся объяснить, почему эти клетки ориентируются именно так. Некоторые исследователи утверждают, что бластомеры, делящиеся рано, имеют тенденцию делиться асимметрично. ^[10] в то время как другие предположили, что ориентация бластомеров на 8-клеточной стадии случайна и не может быть предсказана в большем масштабе. ^[11] В одном исследовании, в частности, говорится, что положение ядра в каждом бластомере можно использовать для указания того, как будет делиться клетка: если ядро находится в апикальной области, то клетка, скорее всего, будет делиться симметрично, а если ядро расположено в базальной области. область, то клетка, скорее всего, будет делиться асимметрично. ^[12]

Сопутствующие расстройства

Во время этого процесса повторяющегося деления клеток могут возникать ошибки. Распространенной среди этих ошибок является то, что генетический материал разделен неравномерно. Обычно, когда клетка делится, каждая дочерняя клетка имеет тот же генетический материал, что и родительская клетка; если генетический материал не разделяется равномерно между двумя дочерними клетками, происходит событие, называемое « нерасхождением ». Поскольку это событие происходит только в одной из нескольких клеток, существующих на данный момент, эмбрион продолжит развиваться, но будет иметь несколько нормальных и несколько аномальных клеток. Это расстройство называется « числовым мозаицизмом ». ^[13]

Этот мозаицизм, особенно диплоидии и полиплоидии , может привести к нарушению деления клеток и митоза. Когда этих необходимых ранних клеточных делений не происходит, эмбрион может начать формировать полиплоидные гигантские раковые клетки, которые функционируют очень похоже на клетки бластомера, чтобы расти и развиваться в ответ на механические и химические сигналы, как это делают предшественники бластоцисты. Исследования показали, что эти гигантские раковые клетки часто также являются генетическим эквивалентом соматических бластомеров. ^[14]

Диагностика

Часто врачи и исследователи используют биопсию бластомеров у беременных женщин из группы риска как способ проверки на наличие генетических нарушений. Однако эти биопсии являются инвазивными и имеют серьезный недостаток по сравнению с другими формами инвазивного генетического тестирования , поскольку за один раз можно извлечь лишь небольшое количество клеток. Со временем многие специалисты перешли на биопсию бластоцисты , которая обеспечивает меньший уровень мозаицизма , однако биопсию бластомеров все еще можно использовать для исследований на более ранних стадиях и генетической диагностики. ^[15]

Ссылки

^ «Бластомер» . Британская онлайн-энциклопедия . Проверено 21 мая 2022 г.
^ Кассер, Э.; Израиль, С.; Виттен, А.; Шульте, К.; Шлатт, С.; Нордхофф, В.; Бояни, М. (декабрь 2017 г.). «Тотипотентность распределяется между сестринскими бластомерами двухклеточных эмбрионов мыши» . Научные отчеты . 7 (1): 8299. Бибкод : 2017NatSR...7.8299C . дои : 10.1038/s41598-017-08266-6 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5557898 . ПМИД 28811525 .
^ «Дробление и образование бластоцисты» . Государственный университет Колорадо . Март 2000 года . Проверено 21 мая 2022 г.
^ ТОГАСИ, Мамору; СУЗУКИ, Хироши; МИЯИ, Тацуя; ОКАМОТО, Мичио Т (1987). «Получение монозиготных близнецов путем расщепления эмбрионов на двухклеточной стадии у мышей» . Японский журнал репродукции животных . 33 (2): 51–57. дои : 10.1262/jrd1977.33.51 .
^ «С. Размер бластомера» . Атлас эмбриологии человека . 2016 . Проверено 21 мая 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Чао-Бо; Ван, Чжэнь-Донг; Чжэн, Чжун; Ху, Ли-Ли; Чжун, Шу-Ци; Лей, Лей (25 августа 2010 г.). «Количество бластомеров и распределение микроворсинок в клонированных эмбрионах мыши во время уплотнения». Зигота . 19 (3): 271–276. дои : 10.1017/s0967199410000377 . ISSN 0967-1994 . ПМИД 20735894 . S2CID 23902185 .
^ Jump up to: ^а ^б Джонсон, М. (апрель 1981 г.). «Основа двух различных клеточных линий в моруле мыши». Клетка . 24 (1): 71–80. дои : 10.1016/0092-8674(81)90502-х . ISSN 0092-8674 . ПМИД 7237545 . S2CID 22263112 .
^ ТАРКОВСКИЙ, АНДРЕЙ К. (октябрь 1959 г.). «Опыты по развитию изолированных бластомеров мышиных яиц». Природа . 184 (4695): 1286–1287. Бибкод : 1959Natur.184.1286T . дои : 10.1038/1841286a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 13836947 . S2CID 4148223 .
^ Джонсон, М. (апрель 1981 г.). «Основа двух различных клеточных линий в моруле мыши». Клетка . 24 (1): 71–80. дои : 10.1016/0092-8674(81)90502-X . ПМИД 7237545 . S2CID 22263112 .
^ Шпиндель, Акико (20 февраля 1982 г.). «Распределение клеток в преимплантационных химерах мышей». Журнал экспериментальной зоологии . 219 (3): 361–367. дои : 10.1002/jez.1402190311 . ISSN 0022-104X . ПМИД 7061978 .
^ Пикеринг, Сьюзен Дж.; Джонсон, Мартин Х.; Брауде, Питер Р.; Хоулистон, Эвелин (ноябрь 1988 г.). «Цитоскелетная организация в свежих, старых и спонтанно активированных ооцитах человека». Репродукция человека . 3 (8): 978–989. doi : 10.1093/oxfordjournals.humrep.a136828 . ISSN 1460-2350 . ПМИД 3204153 .
^ Айдук, Анна; Бисвас Шивхаре, Сурима; Зерницка-Гетц, Магдалена (август 2014 г.). «Базальное положение ядер является одной из предпосылок для асимметричного деления клеток у ранних эмбрионов мыши» . Биология развития . 392 (2): 133–140. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.05.009 . ПМЦ 4111899 . ПМИД 24855000 .
^ Гастингс Р.Дж., Кавани С. и др. Цитогенетические рекомендации и обеспечение качества: общая европейская основа оценки качества конституциональных и приобретенных цитогенетических исследований. Eur J Hum Жене. Май 2007 г.;15(5):525-7.
^ Ню, Н; Меркадо-Урибе, я; Лю, Дж (24 апреля 2017 г.). «Дедифференцировка в бластомероподобные раковые стволовые клетки посредством образования полиплоидных гигантских раковых клеток» . Онкоген . 36 (34): 4887–4900. дои : 10.1038/onc.2017.72 . ISSN 0950-9232 . ПМЦ 5582213 . ПМИД 28436947 .
^ Джанароли, Лука; Ферраретти, Анна П.; Криппа, Андор; Валерио, Марсия; Кафуэри, Джулия; Поманте, Алессандра (март 2016 г.). «Преимплантационное генетическое тестирование: полярные тельца, бластомеры, клетки трофэктодермы или бластоцельная жидкость?» . Фертильность и бесплодие . 105 (3): 676–683. doi : 10.1016/j.fertnstert.2015.11.018 . ISSN 0015-0282 . ПМИД 26658131 .

Источники

«Бластомер». Медицинский словарь Стедмана, 28-е изд. (2006).
Мур, Кейт Л., Торчиа, Марк Г. и Т. Персо. Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология, 8-е изд. (2008).
Проповедь, Карен, и Вивиль, Стефан, редакторы. Учебник репродуктивной генетики человека. (2014).
Брэдшоу, Ральф, и Шталь, Филип, редакторы. Энциклопедия клеточной биологии (2015).
Сингх, Вишрам. Учебник клинической эмбриологии, 2-е обновленное издание. (2020).

[1] «Бластомер» . Британская онлайн-энциклопедия . Проверено 21 мая 2022 г.

[2] Кассер, Э.; Израиль, С.; Виттен, А.; Шульте, К.; Шлатт, С.; Нордхофф, В.; Бояни, М. (декабрь 2017 г.). «Тотипотентность распределяется между сестринскими бластомерами двухклеточных эмбрионов мыши» . Научные отчеты . 7 (1): 8299. Бибкод : 2017NatSR...7.8299C . дои : 10.1038/s41598-017-08266-6 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5557898 . ПМИД 28811525 .

[3] «Дробление и образование бластоцисты» . Государственный университет Колорадо . Март 2000 года . Проверено 21 мая 2022 г.

[4] ТОГАСИ, Мамору; СУЗУКИ, Хироши; МИЯИ, Тацуя; ОКАМОТО, Мичио Т (1987). «Получение монозиготных близнецов путем расщепления эмбрионов на двухклеточной стадии у мышей» . Японский журнал репродукции животных . 33 (2): 51–57. дои : 10.1262/jrd1977.33.51 .

[5] «С. Размер бластомера» . Атлас эмбриологии человека . 2016 . Проверено 21 мая 2022 г.

[:0-6] Jump up to: ^а ^б Ли, Чао-Бо; Ван, Чжэнь-Донг; Чжэн, Чжун; Ху, Ли-Ли; Чжун, Шу-Ци; Лей, Лей (25 августа 2010 г.). «Количество бластомеров и распределение микроворсинок в клонированных эмбрионах мыши во время уплотнения». Зигота . 19 (3): 271–276. дои : 10.1017/s0967199410000377 . ISSN 0967-1994 . ПМИД 20735894 . S2CID 23902185 .

[:1-7] Jump up to: ^а ^б Джонсон, М. (апрель 1981 г.). «Основа двух различных клеточных линий в моруле мыши». Клетка . 24 (1): 71–80. дои : 10.1016/0092-8674(81)90502-х . ISSN 0092-8674 . ПМИД 7237545 . S2CID 22263112 .

[8] ТАРКОВСКИЙ, АНДРЕЙ К. (октябрь 1959 г.). «Опыты по развитию изолированных бластомеров мышиных яиц». Природа . 184 (4695): 1286–1287. Бибкод : 1959Natur.184.1286T . дои : 10.1038/1841286a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 13836947 . S2CID 4148223 .

[9] Джонсон, М. (апрель 1981 г.). «Основа двух различных клеточных линий в моруле мыши». Клетка . 24 (1): 71–80. дои : 10.1016/0092-8674(81)90502-X . ПМИД 7237545 . S2CID 22263112 .

[10] Шпиндель, Акико (20 февраля 1982 г.). «Распределение клеток в преимплантационных химерах мышей». Журнал экспериментальной зоологии . 219 (3): 361–367. дои : 10.1002/jez.1402190311 . ISSN 0022-104X . ПМИД 7061978 .

[11] Пикеринг, Сьюзен Дж.; Джонсон, Мартин Х.; Брауде, Питер Р.; Хоулистон, Эвелин (ноябрь 1988 г.). «Цитоскелетная организация в свежих, старых и спонтанно активированных ооцитах человека». Репродукция человека . 3 (8): 978–989. doi : 10.1093/oxfordjournals.humrep.a136828 . ISSN 1460-2350 . ПМИД 3204153 .

[12] Айдук, Анна; Бисвас Шивхаре, Сурима; Зерницка-Гетц, Магдалена (август 2014 г.). «Базальное положение ядер является одной из предпосылок для асимметричного деления клеток у ранних эмбрионов мыши» . Биология развития . 392 (2): 133–140. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.05.009 . ПМЦ 4111899 . ПМИД 24855000 .

[13] Гастингс Р.Дж., Кавани С. и др. Цитогенетические рекомендации и обеспечение качества: общая европейская основа оценки качества конституциональных и приобретенных цитогенетических исследований. Eur J Hum Жене. Май 2007 г.;15(5):525-7.

[14] Ню, Н; Меркадо-Урибе, я; Лю, Дж (24 апреля 2017 г.). «Дедифференцировка в бластомероподобные раковые стволовые клетки посредством образования полиплоидных гигантских раковых клеток» . Онкоген . 36 (34): 4887–4900. дои : 10.1038/onc.2017.72 . ISSN 0950-9232 . ПМЦ 5582213 . ПМИД 28436947 .

[15] Джанароли, Лука; Ферраретти, Анна П.; Криппа, Андор; Валерио, Марсия; Кафуэри, Джулия; Поманте, Алессандра (март 2016 г.). «Преимплантационное генетическое тестирование: полярные тельца, бластомеры, клетки трофэктодермы или бластоцельная жидкость?» . Фертильность и бесплодие . 105 (3): 676–683. doi : 10.1016/j.fertnstert.2015.11.018 . ISSN 0015-0282 . ПМИД 26658131 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]