Двуламинарный эмбриональный диск
Двуламинарный эмбриональный диск | |
---|---|
![]() Разрез эмбриона. (Биламинарный диск обозначается как эмбриональный диск.) | |
![]() Эмбриональный диск в месте имплантации с эпибластом расширился и образовал амниотическую полость. | |
Подробности | |
Дни | 13 |
Предшественник | Внутренняя клеточная масса |
Дает начало | Человеческий эмбрион |
Идентификаторы | |
ТО | эмбриональный диск_by_E6.0.1.1.3.0.1 E6.0.1.1.3.0.1 |
Анатомическая терминология |
Билиламинарный эмбриональный диск , биламинарная бластодерма или эмбриональный диск представляет собой отчетливую двухслойную структуру клеток, образующуюся в эмбрионе . В развитии человеческого эмбриона это происходит к восьмому дню. Он образуется, когда внутренняя клеточная масса , также известная как эмбриобласт, образует биламинарный диск, состоящий из двух слоев: верхнего слоя, называемого эпибластом ( примитивная эктодерма ), и нижнего слоя, называемого гипобластом (примитивная энтодерма ), который в конечном итоге сформируется в плод . [1] [2] [3] Эти два слоя клеток растянуты между двумя заполненными жидкостью полостями на обоих концах: примитивным желточным мешком и амниотическим мешком .
Эпибласт прилегает к трофобласту и состоит из столбчатых эпителиальных клеток ; гипобласт наиболее близок к бластоцелю (бластоцистной полости) и состоит из кубовидных клеток. Когда два слоя становятся очевидными, базальная мембрана между слоями образуется . Это различие слоев биламинарного диска определяет примитивную дорсо-вентральную ось и полярность в эмбриогенезе . [2]
Эпибласт мигрирует от трофобласта вниз, образуя между ними амниотическую полость, выстилка которой образована амниобластами, развившимися из эпибласта. Гипобласт опускается вниз и образует выстилку желточного мешка (экзоцеломной полости). Некоторые клетки гипобласта мигрируют вдоль внутренней цитотрофобластной выстилки бластоцеля, секретируя внеклеточный матрикс по пути . Эти клетки гипобласта и внеклеточный матрикс называются мембраной Хойзера (или экзоцеломической мембраной), и они покрывают бластоцель, образуя желточный мешок (или экзоцеломическую полость). Клетки гипобласта мигрируют по наружным краям этой сети и образуют внеэмбриональную мезодерму; это разрушает внеэмбриональную сеть . Вскоре в ретикулуме формируются карманы, которые в конечном итоге сливаются, образуя хорионическую полость (экстраэмбриональный целом).
Первоначальное формирование
[ редактировать ]Одноклеточная зигота , эукариотическая клетка, образующаяся в результате оплодотворения между двумя гаметами в начале эмбрионального развития , подвергается дроблению путем митоза по мере продвижения через маточную трубу к матке . Когда зигота подвергается клеточному делению с образованием двух, затем четырех, затем восьми и затем 16 клеток (обычно на четвертый день после оплодотворения), она становится клубком клеток, называемым морулой . Во время этих клеточных делений зигота остается того же размера, но количество клеток увеличивается. полость, называемая бластоцелем Морула попадает в матку через три или четыре дня, в течение которых образуется , для образования бластоцисты . [4] После формирования бластоцисты она имплантируется в эндометрий . [4] Во время имплантации бластоциста, содержащая внутреннюю клеточную массу , подвергается клеточной дифференцировке в два слоя биламинарного эмбрионального диска. Одним из них является эпибласт, также известный как примитивная эктодерма. Эпибласт представляет собой внешний слой биламинарного эмбрионального диска и состоит из столбчатых клеток. Гипобласт, также известный как примитивная энтодерма, представляет собой внутренний слой, ближайший к эндометрию, состоящий из кубовидных клеток. Эпибласт разовьется в «собственно эмбрион», а гипобласт — во внешний слой плодных оболочек (экстраэмбриональные оболочки). Бластоциста служит источником питательных веществ для растущих клеток за счет диффузии из окружающей жидкости. [5]
Формирование амниотического мешка
[ редактировать ]
Начиная с восьмого дня, амниотический мешок становится первой новой полостью, образующейся на второй неделе развития. [4] Жидкость собирается между эпибластом и гипобластом, что разделяет эпибласт на две части. Слой на эмбриональном полюсе разрастается вокруг амниотического мешка, создавая барьер для цитотрофобласта . Это становится известным как амнион , который является одной из четырех плодных оболочек, а клетки, которые он содержит, называются амниобластами. [6] Хотя амниотический мешок изначально меньше бластоцисты, к восьмой неделе он становится больше, пока весь эмбрион не будет окружен амнионом. [4]
Образование желточного мешка и плодного яйца
[ редактировать ]Процесс формирования плодного мешка (хориональной полости или внезародышевого целома) и желточного мешка (пупочного пузырька) до сих пор дискутируется. Основная теория утверждает, что формирование мембран желточного мешка начинается с увеличения продукции клеток гипобластов с последующими различными закономерностями миграции. На восьмой день первая часть клеток гипобласта начинает миграцию и образует так называемый первичный желточный мешок, или мембрану Хойзера (экзоцеломную мембрану). К 12-му дню первичный желточный мешок разрушается новой порцией мигрирующих клеток гипобласта, которые теперь вносят вклад в формирование окончательного желточного мешка. [4]
Во время формирования первичного желточного мешка внеэмбриональная мезодерма мигрирует в полость бластоцисты и заполняет ее рыхло упакованными клетками. Когда внеэмбриональная мезодерма разделяется на две части, возникает новая щель, называемая плодным мешком. Эта новая полость отвечает за отделение эмбриона, его амниона и желточного мешка от дальней стенки бластоцисты, которая теперь называется хорионом . Когда внеэмбриональная мезодерма разделяется на два слоя, амнион, желточный мешок и хорион также становятся двухслойными. Амнион и хорион состоят из внеэмбриональной эктодермы и мезодермы, тогда как желточный мешок состоит из внезародышевой энтодермы и мезодермы. К 13-му дню соединительная ножка — плотная часть внезародышевой мезодермы — удерживает эмбриональный диск в плодном мешке. [4]
Желточный мешок в период развития
[ редактировать ]Как и амнион, желточный мешок представляет собой плодную оболочку , окружающую полость. Формирование дефинитивного желточного мешка происходит после разделения внеэмбриональной мезодермы, и он становится двухслойной структурой с энтодермой, происходящей из гипобластов, внутри и мезодермой, окружающей снаружи. Дефинитивный желточный мешок вносит большой вклад в развитие эмбриона на четвертой неделе развития и выполняет для него критически важные функции. Одним из которых является образование крови, или кроветворение . Кроме того, примордиальные зародышевые клетки сначала обнаруживаются в стенке желточного мешка до миграции примордиальных зародышевых клеток . После четвертой недели развития растущий эмбриональный диск становится намного больше желточного мешка и в конечном итоге инволютируется еще до рождения. В редких случаях желточный мешок может сохраняться в виде желточного протока и вызывать врожденное выпячивание пищеварительного тракта, называемое дивертикулом Меккеля . [4]
Клетки эпибласта во время гаструляции
[ редактировать ]На третьей неделе начинается гаструляция с образованием первичной полоски . [4] Гаструляция происходит, когда плюрипотентные стволовые клетки дифференцируются в три слоя зародышевых клеток: эктодерму , мезодерму и энтодерму . [7] Во время гаструляции клетки эпибласта мигрируют к первичной полоске, входят в нее, а затем отделяются от нее посредством процесса, называемого ингрессией . [4]
Окончательное развитие эндодермы
[ редактировать ]На 16-й день клетки эпибласта, находящиеся рядом с первичной полоской, испытывают эпителиально-мезенхимальную трансформацию по мере проникновения через примитивную полоску. Первая волна клеток эпибласта захватывает гипобласт, который медленно заменяется новыми клетками, которые в конечном итоге образуют дефинитивную энтодерму. Дефинитивная энтодерма — это то, что образует слизистую оболочку кишечника и других связанных с ним структур кишечника. [4]
Внутриэмбриональное развитие мезодермы
[ редактировать ]Также, начиная с 16-го дня, некоторые из проникающих клеток эпибласта проникают в область между эпибластом и вновь образующейся окончательной энтодермой. Этот слой клеток становится известен как внутриэмбриональная мезодерма. После того, как клетки переместились билатерально из первичной полоски и созрели, образуются четыре деления внутриэмбриональной мезодермы: кардиогенная мезодерма , параксиальная мезодерма , промежуточная мезодерма и латеральная пластинчатая мезодерма . [4]
Развитие эктодермы
[ редактировать ]После завершения формирования дефинитивной эндодермы и внутриэмбриональной мезодермы оставшиеся клетки эпибласта не проникают через примитивную полоску; скорее они остаются снаружи и образуют эктодерму. Вскоре эктодерма становится нервной пластинкой и поверхностной эктодермой . В связи с тем, что эмбрион развивается краниально-каудально, формирование эктодермы во время развития происходит с разной скоростью. В более низкую часть примитивной полоски все еще будут проникать клетки эпибласта, образуя внутриэмбриональную мезодерму, в то время как более верхняя часть уже прекратила проникновение. Однако в конечном итоге гаструляция завершается, и три зародышевых листка формируются. [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сэдлер, Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 54. ИСБН 9780781790697 .
- ^ Jump up to: а б Шенвольф, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 47. ИСБН 9781455706846 .
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ «27.3B: Развитие двухламинарного эмбрионального диска» . Свободные тексты по медицине . 24 июля 2018 года . Проверено 12 июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Шенвульф, Гэри К. и Уильям Дж. Ларсен. Эмбриология человека Ларсена. 4-е изд. Филадельфия: Черчилль Ливингстон/Эльзевир, 2009. Печать.
- ^ "Двуламинарный эмбриональный диск". Атлас эмбриологии человека. Chronolab AG, Швейцария, в Интернете. 27 ноября 2012 г. < http://www.embryo.chronolab.com/formation.htm. Архивировано 19 ноября 2012 г. в Wayback Machine >.
- ^ «10.1 Раннее развитие и имплантация». Эмбриобласт. Нп и Интернет. 29 ноября 2012 г. < http://www.embryology.ch/anglais/fplacenta/fecond04.html >
- ^ "Дом" . www.gastrulation.org .