Нервная пластинка
| Нервная пластинка | |
|---|---|
 Нервный гребень | |
| Подробности | |
| Этап Карнеги | 9 |
| Дни | 19 |
| Предшественник | Эктодерма |
| Дает начало | Нервные складки |
| Система | Центральная нервная система |
| Идентификаторы | |
| латинский | нервная пластинка |
| МеШ | D054258 |
| ТО | Plate_by_E5.13.1.0.1.0.1 E5.13.1.0.1.0.1 |
| Анатомическая терминология | |
Нервная пластинка является ключевой структурой развития, которая служит основой нервной системы. Краниальнее примитивного узла эмбриональной примитивной полоски эктодермальная ткань утолщается и уплощается, образуя нервную пластинку. Область впереди примитивного узла обычно называют нервной пластинкой. При этом клетки приобретают столбчатый вид, продолжая удлиняться и сужаться. Концы нервной пластинки, известные как нервные складки , толкают концы пластинки вверх и вместе, образуя нервную трубку — структуру, имеющую решающее значение для развития головного и спинного мозга. Этот процесс в целом называется первичной нейруляцией . [1]
Сигнальные белки также важны для развития нервной пластинки и помогают в дифференцировке ткани, которой суждено стать нервной пластинкой. Примеры таких белков включают костные морфогенетические белки и кадгерины . Экспрессия этих белков необходима для сворачивания нервной пластинки и последующего формирования нервной трубки. формирование.
в нейруляции Участие первичной
Процесс первичной нейруляции , обычно разделенный на четыре, включает в себя нервную пластинку на первых трех этапах. Формирование и сворачивание нервной пластинки является первым шагом первичной нейруляции . За этим следует уточнение и рост клеток нервной пластинки. Третий этап первичной нейруляции затрагивает не нервную пластинку как таковую, а скорее края нервной пластинки, которые соединяются, превращая пластинку в начало нервной трубки . Когда нервная пластинка свернулась в трубку, нервные складки объединяются, завершая слияние нервной трубки. Этот процесс проиллюстрирован на рисунке справа, где нервная пластинка показана фиолетовым цветом. Зеленым лаймом отмечены края нервной пластинки, которые становятся нервными складками, участвующими в складывании пластинки, образующем нервную трубку. На рисунке показано развитие нервной пластинки в нервную трубку, из которой нервного гребня . также происходят клетки [1]
При первичной нейруляции слой эктодермы делится на три набора клеток: нервную трубку (будущий головной и спинной мозг), эпидермис (кожу) и клетки нервного гребня (соединяют эпидермис и нервную трубку и мигрируют, образуя нейроны , глию , и пигментация клеток кожи). [1]
Развитие [ править ]
На стадии формирования нервной пластинки эмбрион состоит из трех слоев клеток : эктодермы , которая в конечном итоге формирует кожу и нервные ткани, мезодермы , которая формирует мышцы и кости, и энтодермы , которая формирует клетки, выстилающие пищеварительный и дыхательный пути. Клетки-предшественники, составляющие предшественники нервных тканей в нервной пластинке, называются нейроэпителиальными клетками . [ нужна цитата ]
Натянутые на хорду эктодермальные клетки дорсальной части эмбриона в конечном итоге образуют нервную пластинку. Примерно половина этих клеток останется в эктодерме, а другая половина сформирует нервную пластинку. [2] [3]
Выделяют четыре стадии формирования нервной пластинки и нервной трубки: формирование, изгиб, конвергенция и закрытие. Формирование нервной пластинки начинается, когда дорсальная мезодерма дает сигнал эктодермальным клеткам над ней удлиниться в столбчатые клетки нервной пластинки. [4] Эта другая форма отличает клетки презумптивной нервной пластинки от других преэпидермальных клеток. Если нервная пластинка отделится сама по себе, она все равно разовьется в более тонкую пластинку, но не сформирует нервную трубку. Если изолировать область, содержащую презумптивный эпидермис и ткань нервной пластинки, небольшие нервные складки образуются . Удлинение, которое происходит во время формирования нервной пластинки и закрытия нервной трубки, имеет жизненно важное значение; замыкающие участки нервной трубки видно, что они имеют очень повышенную активность удлинения по средней линии по сравнению с уже закрытыми областями, когда пластинка начинала принимать форму трубки. [5]
Изгиб нервной пластинки предполагает образование шарниров, в которых нервная пластинка соединяется с окружающими тканями. Средняя линия нервной пластинки отнесена к срединной шарнирной точке (MHP). Клетки в этой области, известные как клетки медиальной шарнирной точки из-за их участия в этой структуре, стабилизируются и соединяются с хордой. Они происходят из области нервной пластинки впереди примитивного узла. Хорда начнет изменения формы клеток MHP. Эти клетки уменьшатся в высоте и приобретут клиновидную форму. Другой тип шарнирной точки возникает дорсально-латерально и называется дорсально-латеральной шарнирной точкой (DLHP). Эти области образуют борозды и меняют форму так же, как это делают клетки MHP перед соединением вместе и образованием нервной трубки. В эксперименте было видно, что без хорды характеристики MHP развивались неправильно, поэтому формирование нервной пластинки и нервной трубки не происходило должным образом. [6] Связь между нервной пластинкой и хордой важна для будущей индукции и формирования нервной трубки.
Закрытие нервной трубки завершается, когда нервные складки сближаются, прилегая друг к другу. В то время как клетки, оставшиеся в нервной трубке, образуют головной и спинной мозг, другие клетки, которые были частью нервной пластинки, мигрируют из нервной трубки в виде клеток нервного гребня. После эпителиально-мезенхимального перехода эти клетки образуют вегетативную нервную систему и некоторые клетки периферической нервной системы . [7]
Клеточная сигнализация и незаменимые белки
Решающее значение для правильного складывания и функционирования нервной пластинки имеет N-кадгерин, тип белка кадгерина, связанного с нервной системой. N-кадгерин имеет решающее значение для удержания клеток нервной пластинки вместе. Кроме того, клетки, которым суждено стать клетками нервной пластинки, экспрессируют молекулу адгезии нервных клеток (NCAM) для дальнейшего сплочения нервной пластинки. Другой кадгерин, Е-кадгерин, экспрессируется эктодермальными клетками в процессе развития нервной пластинки. [1]
Костный морфогенетический белок 4 , или BMP4, представляет собой трансформирующий фактор роста, который заставляет клетки эктодермы дифференцироваться в клетки кожи. Без BMP4 клетки эктодермы развились бы в нервные клетки. Клетки аксиальной мезодермы под эктодермой секретируют тормозящие сигналы, называемые хордин , ноггин и фоллистатин . Эти ингибирующие сигналы предотвращают действие BMP4, который в норме превращает клетки в эктодерму; в результате вышележащие клетки принимают нормальный ход и развиваются в нервные клетки. Клетки эктодермы, окружающие эти нервные клетки, не получают сигналов ингибитора BMP4, и в результате BMP4 индуцирует развитие этих клеток в клетки кожи. [8]
Спецификаторы границ нервной пластинки индуцируются как набор транскрипционных факторов. Distalless-5, PAX3 и PAX7 предотвращают превращение пограничной области в нервную пластинку или эпидермис. [1] Они индуцируют второй набор факторов транскрипции, называемых спецификаторами нервного гребня, которые заставляют клетки становиться клетками нервного гребня .
Во вновь сформированной нервной пластинке мРНК PAX3, мРНК MSX1 и белки MSX1/MSX2 экспрессируются медиолатерально. [9] Когда нервная пластинка начинает складываться, ростральные области нервной пластинки не экспрессируют белки Pax3 и MSX. Области, расположенные каудальнее закрытия нервной трубки , имеют экспрессию PAX3 и MSX, ограниченную латеральными областями нервных складок. [9] Эти колебания экспрессии мРНК и белков указывают на то, какую роль они играют в дифференцировке клеток нервной пластинки.
Низкие уровни pSMAD 1, 5, 8 обеспечивают большую подвижность в срединной шарнирной точке, чем в клетках латеральной нервной пластинки. [10] Эта гибкость обеспечивает возможность поворота и шарнирного соединения, что позволяет сгибать и поднимать нервную пластинку при форматировании нервной трубки. Нервная пластинка должна быть достаточно жесткой, чтобы происходили морфогенные движения, и в то же время достаточно гибкой, чтобы претерпевать изменения формы и положения для трансформации в нервную трубку.
Другие животные [ править ]
Нервная трубка у разных видов закрывается по-разному, причем различия между людьми и курами являются одними из наиболее изученных. У человека нервная трубка срастается из центральной области эмбриона и движется наружу. У кур закрытие нервной трубки начинается в области будущего среднего мозга и закрывается в обоих направлениях. [1] У птиц и млекопитающих закрытие не происходит одновременно.
У эмбрионов тритонов и обычных амфибий деление клеток не играет решающей роли в морфогенезе. Клетки эмбриона тритона намного крупнее и имеют яйцевую пигментацию, позволяющую отличать клетки друг от друга. Нервная пластинка тритона удлиняется вдвое, уменьшается апикальная ширина и увеличивается в толщине. [5] Края пластинки поднимаются дорсально и загибаются к средней линии, образуя нервную трубку. Площадь апикальной поверхности уменьшается.
У куриных эмбрионов при увеличении длины нервной пластинки и уменьшении апикальной ширины толщина пластинки существенно не изменяется. По мере того как нервная пластинка проходит стадии Гамбургера-Гамильтона , пластинка утолщается примерно до HH6-7, когда нервная пластинка начинает сворачиваться в трубчатую форму. Площадь апикальной поверхности увеличивается во время нейруляции, в отличие от эмбрионов амфибий. [5] У эмбрионов мышей с каждой стороны от середины пластинки имеется большая выпуклая кривая. Эта кривая должна измениться на противоположную, когда пластина скатывается вместе, образуя нервную трубку. [5]
Исследования [ править ]
Серьезные исследования нервной пластинки начались с изучения детерминации эктодермы и ее участия в нейрональном пути. С развитием исследовательских и лабораторных методов были достигнуты большие успехи в изучении нейруляции, а также развития и роли нервной пластинки в растущем эмбрионе. Использование таких методов варьируется в зависимости от стадии разработки и общих целей исследования, но включает такие методы, как маркировка клеток и трансплантация . [11]
Маркировка ячеек [ править ]
Процесс гибридизации in situ (ISH) следует за маркировкой последовательности ДНК или РНК , которая служит зондом антисмысловой мРНК , комплементарной последовательности мРНК внутри эмбриона. Маркировка флуоресцентным красителем или радиоактивной меткой позволяет визуализировать зонды и их расположение внутри эмбриона. Этот метод полезен, поскольку он выявляет определенные области экспрессии генов в ткани, а также во всем эмбрионе посредством гибридизации in situ целиком. [12] Этот метод часто используется для определения экспрессии генов, необходимых для правильного развития эмбриона. Маркировка определенных генов в развивающемся эмбрионе позволяет определить точное время и место активации гена, предоставляя информацию о роли конкретного гена в развитии.
Подобно процессу гибридизации in situ, иммунофлуоресценция (IF) также позволяет определить роль конкретных клеточных элементов в развитии. Однако, в отличие от гибридизации in situ, при иммунофлуоресценции используется флуорофор, прикрепленный к антителу с биомолекулой-мишенью, такой как белки, а не последовательностями ДНК и РНК. Позволяет визуализировать элементы биомолекулы клетки. При изучении эмбриогенеза иммунофлуоресценция может быть использована в целях, аналогичных гибридизации, для отслеживания белков, участвующих в развитии эмбриона, и их конкретного времени и места производства и использования. [13] Текущие исследования расширили метод иммунофлуоресценции и объединили его с методами гибридизации in situ, флуоресцентной или радиоактивной. Считается, что эта комбинация повышает специфичность и устраняет ограничения каждой отдельной техники. Например, этот метод с усилением контрастного окрашивания ткани и множественным мечением белков. [12]
Пересадка клеток [ править ]
Пересадка клеток на ранних стадиях развития эмбриона предоставила важную информацию о судьбах клеток и процессах детерминации. Прививка на определенных стадиях нейруляции продвинула исследования в области передачи сигналов, необходимых для правильного развития нервной пластинки и других структур. Пересадка эктодермы и нервных структур — очень специализированная и деликатная процедура, требующая удаления и маркировки нужной группы клеток с последующей их трансплантацией, например, в новый участок эмбриона. [14]
Эксперименты по прививке, проведенные на Xenopus и куриных эмбрионах, показывают способность нервной пластинки индуцировать другие области клеток, включая преплакодную область, группу эктодермальных клеток, необходимых для функционирования органов чувств. [15]
Ссылки [ править ]
Эта статья включает общедоступный текст из 20-го издания « Анатомии Грея» (1918 г.).
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Гилберт, Скотт Ф. (2010). Биология развития (9-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 333–338. ISBN 978-0878933846 .
- ^ Браудер, Леон (1980). Биология развития . Филадельфия: Колледж Сондерс. п. 457 . ISBN 0-03-056748-3 .
- ^ Эмбриология человека, Модуль 7, Раздел 7.2, http://www.embryology.ch/anglais/hdisqueembry/triderm10.html. Архивировано 16 января 2013 г. в Wayback Machine .
- ^ Келлер, Рэй; Ши, Джон; Сатер, Эми К. (1 марта 1992 г.). «Плоская индукция конвергенции и растяжения нервной пластинки организатором Xenopus». Динамика развития . 193 (3): 218–234. дои : 10.1002/aja.1001930303 . ПМИД 1600241 . S2CID 39722561 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Джейкобсон, Антоне Г. (1991). «Экспериментальный анализ формирования нервной пластинки и трубки» . Американский зоолог . 31 (4): 628–643. дои : 10.1093/icb/31.4.628 . JSTOR 3883562 .
- ^ Смит, Джоди Л.; Шенвольф, Гэри К. (1 апреля 1989 г.). «Нотохордальная индукция заклинивания клеток в нервной пластинке курицы и ее роль в формировании нервной трубки». Журнал экспериментальной зоологии . 250 (1): 49–62. дои : 10.1002/jez.1402500107 . ПМИД 2723610 .
- ^ Вулперт, Льюис (1998). Принципы развития . Лондон: Современная биология. п. 345. ИСБН 0-19-850263-Х .
- ^ Уилсон, Пенсильвания; Лагна, G; Сузуки, А; Хеммати-Бриванлу, А. (август 1997 г.). «Зависимое от концентрации формирование паттерна эктодермы Xenopus с помощью BMP4 и его датчика сигнала Smad1». Разработка . 124 (16): 3177–84. дои : 10.1242/dev.124.16.3177 . ПМИД 9272958 .
- ^ Перейти обратно: а б Лием, Карел Ф; Треммл, Габи; Ролинк, Хенк; Джесселл, Томас М. (1 сентября 1995 г.). «Дорсальная дифференцировка клеток нервной пластинки, индуцированная BMP-опосредованными сигналами от эпидермальной эктодермы» . Клетка . 82 (6): 969–979. дои : 10.1016/0092-8674(95)90276-7 . ПМИД 7553857 . S2CID 17106597 .
- ^ Эом, Дэ С; Амарнатх, Смита; Агарвала, Сима (20 декабря 2012 г.). «Апикобазальная полярность и закрытие нервной трубки» . Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 164–172. дои : 10.1111/dgd.12030 . ПМК 3540145 . ПМИД 23277919 .
- ^ де Веллис Дж., Карпентер Э. Общее развитие нервной системы. В: Сигел Г.Дж., Агранов Б.В., Альберс Р.В. и др., редакторы. Базовая нейрохимия: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты. 6-е издание. Филадельфия: Липпинкотт-Рэйвен; 1999. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK28253/.
- ^ Перейти обратно: а б Пино, Изабель (2006). «Новый метод множественного мечения, сочетающий гибридизацию in situ с иммунофлуоресценцией» . Журнал гистохимии и цитохимии . 54 (11): 1303–1313. дои : 10.1369/jhc.6a7022.2006 . ПМИД 16899759 .
- ^ Сэдлер, Т.В. (1986). «Потенциальная роль спектрина во время нейруляции» . Дж. Эмбриол . 94 (1): 73–82 . Проверено 27 апреля 2013 г.
- ^ Тан, СС (1986). «Анализ миграции клеток краниального нервного гребня и ранних судеб постимплантационных крысиных химер» . Дж. Эмбриол . 98 (1): 21–58. ПМИД 3655649 . Проверено 27 апреля 2013 г.
- ^ Бейли, Эндрю П.; Андреа Стрейт (2006). «Органы чувств: создание и разрушение преплакодной области». Актуальные темы биологии развития . 72 : 177. doi : 10.1016/s0070-2153(05)72003-2 . ISBN 9780121531720 . ПМИД 16564335 .
