Нервная складка
| Нервная складка | |
|---|---|
 Куриный эмбрион инкубации в течение тридцати трех часов, вид со спины. 30х. (Нервная складка отмечена в центре слева, третья снизу.) | |
| Подробности | |
| Этап Карнеги | 9 |
| Предшественник | Нервная пластинка |
| Дает начало | Нервная трубка |
| Идентификаторы | |
| латинский | нейронная складка |
| ТО | fold_by_E5.13.1.0.1.0.2 E5.13.1.0.1.0.2 |
| Анатомическая терминология | |
Нервная складка — это структура, возникающая в процессе нейруляции в эмбриональном развитии как птиц , так и млекопитающих среди других организмов. [1] [2] Эта структура связана с первичной нейруляцией , что означает, что она формируется путем сближения слоев ткани, а не скопления и последующего опустошения отдельных клеток (так называемая вторичная нейруляция ). У человека нервные складки отвечают за формирование переднего конца нервной трубки . Нервные складки происходят из нервной пластинки — предварительной структуры, состоящей из удлиненных эктодермы клеток . Складки дают начало клеткам нервного гребня , а также способствуют образованию нервной трубки . [1] [3]
Развитие [ править ]
У эмбриона образование нервных складок происходит из области слияния нервной пластинки и окружающей эктодермы . Эта область зародыша образуется после гаструляции и состоит из эпителиальной ткани. Здесь эпителиальные клетки удлиняются за счет полимеризации микротрубочек , увеличивая свою высоту. На миниатюре ниже показан этот процесс, а также последующее формирование клеток нервного гребня и нервной трубки, которые возникают в результате соединения нервных складок. [4]
Складной [ править ]
Формирование нервной складки инициируется высвобождением кальция изнутри клеток. Высвобожденный кальций взаимодействует с белками, которые могут модифицировать актиновые нити во внешней эпителиальной ткани или эктодерме, чтобы вызвать динамические движения клеток, необходимые для создания складки. [6] Эти клетки удерживаются вместе кадгеринами (в частности, E и N-кадгерином), типами межклеточных связывающих белков. Когда клетки на вершинах нервных складок приближаются друг к другу, именно сродство к сходным молекулам кадгеринов (N-кадгеринов) позволяет этим клеткам связываться друг с другом. Таким образом, когда клетки-предшественники нервной трубки начинают экспрессировать N-кадгерин вместо E-кадгерина, это заставляет нервную трубку формироваться, отделяться от эктодермы и оседать внутри эмбриона. [1] Когда клетки не могут связываться таким образом, который не является частью нормального хода развития, могут возникнуть серьезные заболевания .
Обзор процесса [ править ]
Процесс сворачивания начинается, когда клетки центральной области нервной пластинки, клетки медиальной шарнирной точки, связываются с хордой под ними. Это создает центральную точку крепления для процесса складывания и впоследствии создает нервную борозду . По мере того, как нервные складки продолжают расширяться, образуются дорсолатеральные шарнирные точки, позволяющие складкам изгибаться в трубчатую структуру. Когда вершины складок (известные как области нервного гребня) соприкасаются, они сливаются и инволютируются, образуя нервную трубку под вновь сформированным эпидермальным слоем. [7]
Механизм [ править ]
Молекулярный механизм этого процесса заключается в экспрессии и репрессии костных морфогенетических белков (BMP). BMP представляют собой широкое семейство белков, которые выполняют множество функций в растущем эмбрионе, включая стимуляцию роста хрящей и костей. Чтобы обеспечить рост предшественников нервных тканей, в отличие от предшественников костной или хрящевой тканей, экспрессия BMP снижается в нервной пластинке, особенно вдоль медиальной линии, где вскоре формируется нервная борозда.Белки, продуцируемые генами Noggin и Chordin , ингибируют эти BMP и впоследствии позволяют нейронные коммитентные гены, такие как SOX экспрессировать . Эти гены кодируют факторы транскрипции , которые изменяют геномную экспрессию этих клеток, продвигая их по пути коммитирования нервных клеток. [8] Этот процесс ингибирования BMP позволяет закрепить клетки медиальной шарнирной точки, обеспечивая нервным складкам основу, необходимую для возникновения складок и закрытия. Noggin и Chordin играют и другие роли в процессе нейруляции, в том числе стимулируют эмиграцию клеток нервного гребня из вновь сформированной нервной трубки. [9] [10] Ген Sonic hedgehog также играет роль в ослаблении экспрессии BMP, формировании медиальной шарнирной точки, ингибируя при этом образование дорсолатеральных шарнирных точек, и в обеспечении правильного закрытия нервных складок. [11] Считается, что прехордальная пластинка, хорда и ненейральная эктодерма являются важными тканями-индукторами, которые высвобождают эти химические сигналы, чтобы вызвать сворачивание нервной пластинки. [8]
Окончательная адгезия сближающихся нервных складок осуществляется за счет нескольких различных типов межклеточных связывающих белков. Кадгерины и молекулы их рецепторов САМ, например, присутствуют в тканях-предшественниках нейронов двух типов: Е-кадгерин удерживает клетки нервной пластинки и окружающей эктодермы прикрепленными друг к другу, тогда как N-кадгерин делает то же самое для клеток нервная складка. Только клетки, экспрессирующие кадгерин одного и того же типа, могут связываться друг с другом; поскольку оба пика нервных складок экспрессируют N-кадгерин, они способны сливаться в сплошной слой клеток. Аналогичным образом, именно это уменьшенное сродство между клетками, экспрессирующими различные типы кадгерина, позволяет клеткам-предшественникам нервной трубки отделяться от эктодермы, образуя нервную трубку внутри эмбриона и истинный эпидермис снаружи. [1] Другой набор молекул, участвующих в слиянии нервных складок, — это молекулы эфрина и их рецепторы Eph, которые прикрепляются аналогичным образом к молекулам кадгерина, обсуждавшимся выше. [8]
структуры Производные
Слияние нервных складок приводит к образованию многих структур, включая нервную трубку (предшественник центральной нервной системы ), клетки нервного гребня (которые дают начало множеству разнообразных мезенхимальных клеток) и настоящий эпидермальный слой . [1] Нервная складка является чрезвычайно важной структурой, поскольку этот механизм необходим для производства различных типов клеток в нужных местах.
Клиническое значение
Существует множество потенциальных заболеваний, которые могут возникнуть из-за неправильного сращения или слияния нервных складок. Во время складывания отверстия, образующиеся в краниальной и каудальной областях, называются краниальными и каудальными нейропорами. [12] Если каудальный нейропор не закрывается, может возникнуть состояние, называемое расщелиной позвоночника , при котором нижняя часть спинного мозга остается обнаженной. Часто это состояние можно обнаружить во время пренатального обследования и вылечить еще до рождения, хотя в более тяжелых случаях человек может справляться с этим заболеванием всю оставшуюся жизнь. [13] В зависимости от тяжести и пораженной области люди могут испытывать различные симптомы, включая изменение двигательной функции и подвижности, контроля мочевого пузыря и/или сексуальной функции. [14]
Если поражение происходит в краниальной нейропоре, анэнцефалия возникает . В этом состоянии ткань головного мозга подвергается непосредственному воздействию околоплодных вод и впоследствии разрушается. [15] Если вся нервная трубка не закрывается, это состояние называется краниорахишизисом .
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Гилберт, Скотт Ф. (2010). Биология развития (9-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0878933846 . [ нужна страница ]
- ^ Колас Дж. Ф., Шенвольф Г. К. (июнь 2001 г.). «На пути к клеточному и молекулярному пониманию нейруляции» . Динамика развития . 221 (2): 117–45. дои : 10.1002/dvdy.1144 . ПМИД 11376482 . S2CID 43666547 .
- ^ Ямагути Ю, Миура М (сентябрь 2013 г.). «Как сформировать и закрыть мозг: понимание механизма краниального закрытия нервной трубки у млекопитающих» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (17): 3171–86. дои : 10.1007/s00018-012-1227-7 . ПМЦ 3742426 . ПМИД 23242429 .
- ^ Лоусон А., Андерсон Х., Шенвольф Г.К. (февраль 2001 г.). «Клеточные механизмы формирования нервных складок и морфогенеза куриного эмбриона» . Анатомическая запись . 262 (2): 153–68. doi : 10.1002/1097-0185(20010201)262:2<153::AID-AR1021>3.0.CO;2-W . ПМИД 11169910 .
- ^ «Файл: Эмбриональное развитие CNS.gif» . Викисклад . 04.04.2012 . Проверено 1 апреля 2013 г.
- ^ Феррейра MC, Хильфер SR (октябрь 1993 г.). «Кальциевая регуляция формирования нервных складок: визуализация актинового цитоскелета в живых куриных эмбрионах». Биология развития . 159 (2): 427–40. дои : 10.1006/dbio.1993.1253 . ПМИД 8405669 .
- ^ Рокки С. Туан; Сесилия В. Ло, ред. (2000). «15» . Протоколы биологии развития, Том 136 . Хумама. стр. 125–134 . ISBN 9781592590650 . Проверено 1 апреля 2013 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Хонг, Хрсг. Джин В. Килинг; час. Т. Йи (2007). Патология плода и новорожденных (4-е изд.). Годалминг: Спрингер Лондон. стр. 702–704. ISBN 978-1846285240 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Андерсон Р.М., Стоттманн Р.В., Чой М., Клингенсмит Дж. (сентябрь 2006 г.). «Антагонисты эндогенных костных морфогенетических белков регулируют образование и выживание нервного гребня млекопитающих» . Динамика развития . 235 (9): 2507–20. дои : 10.1002/dvdy.20891 . ПМК 6626635 . ПМИД 16894609 .
- ^ Стоттманн Р.В., Берронг М., Матта К., Чой М., Клингенсмит Дж. (июль 2006 г.). «Антагонист BMP Noggin способствует краниальной и спинальной нейруляции с помощью различных механизмов» . Биология развития . 295 (2): 647–63. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.03.051 . ПМК 3001110 . ПМИД 16712836 .
- ^ Кириллова И., Новикова И., Оже Ж. и др. (май 2000 г.). «Экспрессия гена звукового ежа в эмбрионах человека с дефектами нервной трубки». Тератология . 61 (5): 347–54. doi : 10.1002/(SICI)1096-9926(200005)61:5<347::AID-TERA6>3.0.CO;2-# . ПМИД 10777830 .
- ^ Гилберт, Сан-Франциско (2000). «12: Формирование нервной трубки» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6 . Проверено 30 ноября 2011 г.
- ^ «Спина Бифида» . Проверено 1 апреля 2013 г.
- ^ «СБ и позвоночник» . Узнайте о Spina Bifida . Архивировано из оригинала 23 апреля 2013 года . Проверено 1 апреля 2013 г.
- ^ «7.2: Трехслойный зародышевый диск (3-я неделя)» . Эмбриология человека: Эмбриогенез . Архивировано из оригинала 16 января 2013 года . Проверено 22 марта 2013 г.