нейробласт
У позвоночных — нейробласт или примитивная нервная клетка. [1] это постмитотическая клетка , которая дальше не делится, [2] разовьется в нейрон и который после фазы миграции . [3] У беспозвоночных, таких как дрозофила, нейробласты представляют собой нервные клетки-предшественники, которые делятся асимметрично с образованием нейробласта и дочерней клетки различной активности в зависимости от типа нейробласта. Нейробласты позвоночных дифференцируются из радиальных глиальных клеток и превращаются в нейроны. [4] Нейральные стволовые клетки , которые делятся только симметрично, производя больше нервных стволовых клеток, постепенно переходят в радиальные глиальные клетки . [5] Клетки радиальной глии, также называемые клетками-предшественниками радиальной глии, делятся асимметрично , образуя нейробласт и еще одну радиальную глиальную клетку, которая снова войдет в клеточный цикл. [5] [3]
Этот митоз происходит в зародышевом нейроэпителии (или зародышевой зоне), когда радиальная глиальная клетка делится с образованием нейробласта. Нейробласт отделяется от эпителия и мигрирует , в то время как образующиеся радиальные глиальные клетки-предшественники остаются в просветном эпителии. Мигрирующая клетка не будет делиться дальше, и это называется днем рождения нейрона. Клетки с самым ранним днем рождения будут мигрировать только на небольшое расстояние. Те клетки, которые родились позже, будут мигрировать дальше в более отдаленные области коры головного мозга . Позиции, которые займут мигрировавшие клетки, будут определять их нейрональную дифференцировку. [6]
Формирование [ править ]
Нейробласты образуются в результате асимметричного деления клеток радиальной глии. Они начинают мигрировать сразу после рождения. Нейрогенез может иметь место только тогда, когда нервные стволовые клетки переходят в радиальные глиальные клетки. [5]
Дифференциация [ править ]
Нейробласты в основном присутствуют как предшественники нейронов во время эмбрионального развития; однако они также представляют собой один из типов клеток, участвующих в нейрогенезе взрослых . Взрослый нейрогенез характеризуется дифференцировкой и интеграцией нервных стволовых клеток в мозг зрелых взрослых млекопитающих. Этот процесс происходит в зубчатой извилине гиппокампа и в субвентрикулярных зонах мозга взрослых млекопитающих. Нейробласты образуются, когда нервные стволовые клетки , которые могут дифференцироваться в любой тип зрелых нервных клеток (например, нейроны, олигодендроциты , астроциты и т. д.), делятся и становятся транзитными амплифицирующими клетками . Транзитные амплифицирующие клетки немного более дифференцированы, чем нейральные стволовые клетки, и могут делиться асимметрично с образованием постмитотических нейробластов и глиобластов, а также других транзитных амплифицирующих клеток. Нейробласт, дочерняя клетка транзитной амплифицирующей клетки, изначально представляет собой нервную стволовую клетку, достигшую «точки невозврата». Нейробласт дифференцировался так, что превратился в нейрон, а не в какой-либо другой тип нервных клеток. [7] Нейробласты широко изучаются, поскольку у них есть потенциал для терапевтического использования для борьбы с потерей клеток из-за травм или заболеваний головного мозга, хотя их потенциальная эффективность обсуждается.
Миграция [ править ]
У эмбриона нейробласты образуют средний мантийный слой стенки нервной трубки , который затем образует серое вещество спинного мозга . Наружный слой мантии является маргинальным слоем и содержит миелинизированные аксоны нейробластов, образующих белое вещество спинного мозга. [1] Внутренний слой представляет собой эпендимный слой , который образует выстилку желудочков и центрального канала спинного мозга. [8]
взрослых, У людей нейробласты, продуцируемые стволовыми клетками субвентрикулярной зоны мигрируют в поврежденные участки после травм головного мозга. Однако они ограничены подтипом небольших интернейроноподобных клеток и маловероятно, что они способствуют функциональному восстановлению цепей полосатого тела . [9]
Клиническое значение
Существует несколько расстройств, известных как нарушения миграции нейронов , которые могут вызвать серьезные проблемы. Они возникают из-за нарушения характера миграции нейробластов на пути к месту назначения. Нарушения включают лиссэнцефалию , микролиссенцефалию , пахигирию и несколько типов гетеротопии серого вещества .
нейробластов дрозофилы у Развитие
плодовой мухи В модельном организме Drosophila melanogaster нейробласт представляет собой нервную клетку-предшественник, которая асимметрично делится с образованием нейробласта и либо нейрона, материнской ганглиозной клетки (GMC), либо промежуточного нейрального предшественника, в зависимости от типа нейробласта. [10] [11] Во время эмбриогенеза эмбриональные нейробласты отслаиваются либо от процефалической нейроэктодермы (для нейробластов головного мозга), либо от нейроэктодермы вентрального нервного корда (для абдоминальных нейробластов). Во время личиночного развития нейробласты зрительной доли генерируются из нейроэктодермы, называемой центром внешней пролиферации. [12] В каждом полусегменте (двусторонняя половина сегмента) имеется более 800 нейробластов зрительной доли, 105 нейробластов центрального мозга и 30 нейробластов брюшной полости. [11]
Нейробласты подвергаются трем известным типам деления. Нейробласты типа 0 делятся, образуя нейробласт и дочернюю клетку, которая непосредственно дифференцируется в один нейрон или глию. Нейробласты типа I дают начало нейробласту и материнской ганглиозной клетке (GMC), которая подвергается терминальному делению с образованием пары родственных нейронов. Это наиболее распространенная форма клеточного деления, которая наблюдается в нейробластах брюшной полости, зрительной доли и центрального мозга. Нейробласты типа II дают начало нейробласту и транзитному амплифицирующему промежуточному нейронному предшественнику (INP). INP делятся аналогично нейробластам I типа, образуя INP и материнскую ганглиозную клетку. Хотя в центральном мозге существует только 8 нейробластов типа II, их линии намного крупнее и сложнее, чем нейробласты типа I. [11] Переключению от плюрипотентных нейробластов к дифференцированной судьбе клеток способствуют белки Prospero, Numb и Miranda. Просперо — фактор транскрипции, запускающий дифференцировку. Он экспрессируется в нейробластах, но удерживается Мирандой вне ядра, которая привязывает его к базальной коре клетки. Это также приводит к асимметричному делению, при котором Просперо локализуется только в одной из двух дочерних клеток. После деления Просперо попадает в ядро, и клетка, в которой он присутствует, становится GMC.
Нейробласты способны давать начало огромному нейронному разнообразию, присутствующему в мозгу мух, используя комбинацию пространственного и временного ограничения экспрессии генов, которые придают потомству, рожденному из каждого нейробласта, уникальную идентичность, зависящую как от родительского нейробласта, так и от даты его рождения. [13] Частично это основано на положении нейробласта вдоль передней/задней и дорсальной/вентральной осей, а частично на временной последовательности транскрипционных факторов, которые экспрессируются в определенном порядке, когда нейробласты подвергаются последовательным делениям. [14]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. стр. 296–297 . ISBN 978-07817-9069-7 .
- ^ Уильямс, С. Марк (2001). «Начальное формирование нервной системы: гаструляция и нейруляция» . Нейронаука. 2-е издание . Проверено 5 января 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Первс, Дейл (2012). Нейронаука (5-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. п. 490. ИСБН 9780878936953 .
- ^ «wberesford.hsc.wvu.edu» . Проверено 8 апреля 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Джонсон, Калифорния; Райт, CE; Гашгаи, ХТ (декабрь 2017 г.). «Регуляция цитокинеза во время кортикогенеза: фокус на среднюю часть тела» . Письма ФЭБС . 591 (24): 4009–4026. дои : 10.1002/1873-3468.12676 . ПМИД 28493553 .
- ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Издательство Sinauer Associates. стр. 386–387 . ISBN 9780878932504 .
- ^ Пурвс, Д; и другие. (2007). Нейронаука (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-87893-697-7 . [ нужна страница ]
- ^ Тортора, Г; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии (13-е изд.). Уайли. п. 571. ИСБН 9780470646083 .
- ^ Лю, Ф; Ты, Ю; Ли, Х; Ма, Т; Не, Ю; Вэй, Б; Ли, Т; Лин, Х; Ян, Z (апрель 2009 г.). «Травма головного мозга не изменяет внутренний дифференцировочный потенциал нейробластов взрослых» . Журнал неврологии . 29 (16): 5075–5087. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0201-09.2009 . ПМЦ 6665479 . ПМИД 19386903 .
- ^ Галло, Э; Фам, Т; Кабернар, К. (2017). «Нейробласты Drosophila melanogaster: модель асимметричного деления стволовых клеток». Асимметричное деление клеток при развитии, дифференцировке и раке . Результаты и проблемы дифференцировки клеток. Том. 61. стр. 183–210. дои : 10.1007/978-3-319-53150-2_8 . ISBN 978-3-319-53149-6 . ПМИД 28409305 .
- ^ Перейти обратно: а б с Доу, Крис К. (06 октября 2017 г.). «Временное формирование паттерна в ЦНС дрозофилы» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 33 (1): 219–240. doi : 10.1146/annurev-cellbio-111315-125210 . ISSN 1081-0706 . ПМИД 28992439 .
- ^ Куржон, Максимилиан; Десплан, Клод (01.06.2019). «Координация формирования нейронных паттернов в зрительной системе дрозофилы» . Современное мнение в нейробиологии . Нейрональная идентичность. 56 : 153–159. дои : 10.1016/j.conb.2019.01.024 . ISSN 0959-4388 . ПМК 6551251 . ПМИД 30849690 .
- ^ Сен, Соня Кью; Чанчани, Сачин; Саутхолл, Тони Д.; Доу, Крис Кью (29 января 2019 г.). Мандель, Гейл; Струл, Кевин; Десплан, Клод; Эйзен, Майкл Б. (ред.). «Открытый хроматин, специфичный для нейробластов, позволяет временному фактору транскрипции Hunchback связывать специфичные для нейробластов локусы» . электронная жизнь . 8 : e44036. doi : 10.7554/eLife.44036 . ISSN 2050-084X . ПМК 6377230 . ПМИД 30694180 .
- ^ Кохви, М; Хиберт, Л.С.; Доу, CQ (май 2011 г.). «Белки малюсенького домена «Дистальная антенна» и «связанные с дистальной антенной» ограничивают экспрессию нейробластов Hunchback и идентичность нейронов раннего рождения» . Разработка . 138 (9): 1727–35. дои : 10.1242/dev.061499 . ПМК 3074449 . ПМИД 21429984 .