Этапы Карнеги
В эмбриологии представляют собой стандартизированную систему из 23 стадий , стадии Карнеги используемую для обеспечения единой хронологии развития позвоночных эмбриона .
Стадии разграничиваются по развитию структур, а не по размеру или количеству дней развития, поэтому хронология может варьироваться между видами и в определенной степени между эмбрионами. У человека охвачены только первые 60 дней развития; в этот момент термин «эмбрион» обычно заменяется термином «плод» .
Он был основан на работах Стритера (1942) и О'Рахилли и Мюллера (1987). Название «этапы Карнеги» происходит от Института Карнеги в Вашингтоне .
В то время как стадии Карнеги обеспечивают универсальную систему для определения стадий и сравнения эмбрионального развития большинства позвоночных, другие системы иногда используются для общих модельных организмов в биологии развития , например, стадии Гамбургера-Гамильтона у кур .
Этапы
[ редактировать ]Дни являются приблизительными и отражают дни с момента последней овуляции до беременности («постовуляторный возраст»).
1 этап: 1 день
[ редактировать ]1-я стадия Карнеги — одноклеточный эмбрион. Этот этап делится на три подэтапа.
Этап 1 а
[ редактировать ]Первичный эмбрион. Весь генетический материал, необходимый для нового человека, а также некоторые избыточные хромосомы присутствуют в одной плазмалемме. Проникновение оплодотворяющей спермы позволяет яйцеклетке возобновить мейоз, и полярное тельце выталкивается.
Этап 1 б
[ редактировать ]Пронуклеарный эмбрион. Присутствуют два отдельных гаплоидных компонента — материнский и отцовский пронуклеусы. Пронуклеусы движутся навстречу друг другу и в конечном итоге сжимают свои оболочки там, где они лежат рядом около центра стенки.
Этап 1 в
[ редактировать ]Сингамный зародыш. Последняя фаза оплодотворения. Оболочки пронуклеаров исчезают, и родительские хромосомы объединяются в процессе, называемом сингамией . [1]
2 этап: 2-3 дня
[ редактировать ]Стадия Карнеги 2 начинается, когда зигота подвергается первому клеточному делению, и заканчивается, когда бластоциста образует полость и содержит более 16 клеток. На данный момент это называется морула .
Деления дробления эмбрионов CS2 происходят не синхронно. И судьба бластомеров еще не определена.
Двухклеточный зародыш имеет сферическую форму и окружен прозрачной оболочкой пеллюцида . Каждый из образующихся бластомеров также имеет сферическую форму.
Примерно на 3-й день, на восьмиклеточной стадии, обычно начинается уплотнение. [2]
3 этап: 4-5 дней
[ редактировать ]впервые появляется полость Стадия Карнеги 3 начинается, когда в моруле , и заканчивается после вылупления из зоны пеллюцида , когда эмбрион вступает в контакт с эндометриальной оболочкой матки .
В коллекции Карнеги только два эмбриона третьей стадии. [3]
Существует четыре характерных процесса, в которых эмбрионы CS3 проходят через кавитацию, коллапс и расширение, вылупление и отбрасывание клеток.
Кавитация
[ редактировать ]Начало кавитации указывает на начало CS3. Этот процесс приводит к дифференцировке бластоцисты на наружные клетки трофобласта и внутренние эмбриобласты.
Коллапс и расширение
[ редактировать ]Этот процесс наблюдается in vitro, и неизвестно, происходит ли он in vivo. In vitro бластоциста быстро разрушается и медленно вновь расширяется, прежде чем вылупиться из зоны пеллюцида .
Штриховка
[ редактировать ]Во время этого процесса бластоциста прорывается и выходит из зоны пеллюцида. Этот процесс должен произойти до имплантации в эндометрий .
Отбрасывание клеток
[ редактировать ]Исследование бластоцист in vitro с помощью ПЭМ позволило нам идентифицировать два типа клеток, которые, по-видимому, отбрасывает развивающийся эмбрион. Это секвестрированные клетки и изолированные клетки. Секвестрированные клетки представляют собой группы клеток, которые расположены между прозрачной зоной и трофобластом. Изолированные клетки встречаются преимущественно в полости бластоцисты.
Этап 4: 6 дней
[ редактировать ]- синцитиотрофобласт
- цитотрофобласт
- амниотическая эктодерма
Стадия 5 (ак): 7-12 дней
[ редактировать ]Этап 6: в. 17 дней
[ редактировать ]- примитивная черта
- примитивная канавка
- ворсинки хориона
- вторичный желточный мешок
- ранняя гаструляция
Этап 7: в. 19 дней
[ редактировать ]Этап 8: в. 23 дня
[ редактировать ]Этап 9: в. 25 дней
[ редактировать ]Этап 10: в. 28 дней
[ редактировать ]Этап 11: c. 29 дней
[ редактировать ]Этап 12: c. 30 дней
[ редактировать ]- верхних конечностей зачатки
Этап 13: c. 32 дня
[ редактировать ]Этап 14: c. 33 дня
[ редактировать ]Этап 15: c. 36 дней
[ редактировать ]Развитие обонятельного нерва и пластинок стопы и кисти на ранней стадии.
Этап 16: c. 39 дней
[ редактировать ]- зачатки нижних конечностей
Этап 17: c. 41 день
[ редактировать ]- внедрение эмбриона в заднюю стенку матки
Этап 18: c. 44 дня
[ редактировать ]Этап 19: c. 46 дней
[ редактировать ]Эктодерма: сенсорные плакоды, хрусталиковая ямка, отоциста, носовые ямки, смещенные вентрально, четвертый желудочек мозга.Мезодерма: выдающееся сердце, окостенение продолжается.Голова: передний мозг, глаз, наружный слуховой проход.Тело: выпрямление туловища, сердца, печени, пуповины.
Этап 20: c. 49 дней
[ редактировать ]Эктодерма: сенсорные плакоды, хрусталиковая ямка, отоциста, носовые ямки, смещенные вентрально, четвертый желудочек мозга.
Мезодерма: выдающееся сердце, окостенение продолжается.
Голова: передний мозг, глаз, наружный слуховой проход.слух – слуховая капсула, соединенная с базальной пластинкой и с будущими экзоципитальными костями. Кончик улитки удлинен и закручен. Тензор барабанной перепонки и стремени присутствуют.
Этап 21: c. 51 день
[ редактировать ]Эктодерма: сенсорные плакоды, носовые ямки, смещенные вентрально, четвертый желудочек мозга.Мезодерма: выдающееся сердце, окостенение продолжается.
Голова: нос, глаз, наружный слуховой проход.
Тело: выпрямление туловища, сердца, печени, пуповины.
Конечности: верхние конечности длиннее и согнуты в локтях, пластина стопы с пальцевыми лучами начинает разделяться, запястье, пластина кисти с перепончатыми пальцами.
Этап 22: c. 53 дня
[ редактировать ]Мезодерма: выдающееся сердце, окостенение продолжается.
Голова: нос, глаз, наружный слуховой проход.
Тело: выпрямление туловища, сердца, печени, пуповины.
Конечности: верхние конечности длиннее и согнуты в локтях, пластина стопы с перепонками на пальцах, запястье, пластина кисти с разделенными пальцами.
Этап 23: c. 56 дней
[ редактировать ]заключительная эмбриональная стадия, после этого развитие описывается как «фетальная» на протяжении всего второго и третьего триместра.
Мезодерма: оссификация продолжается
Голова: веки, внешние уши, округлая голова.
Тело: выпрямление туловища, грыжа кишечника у пупка.
Конечности: руки и ноги повернуты внутрь.
См. также
[ редактировать ]Внешние ссылки
[ редактировать ]- Швейцарская эмбриология (из UL , UB и UF ) i periodembry/carnegie02
- Эмбриология UNSW - Этапы Карнеги
- Обзор на umich.edu
- Подробности об этапах на lsuhsc.edu
- Список структур по неделям на mrc.ac.uk.
- Диаграммы в натуральную величину на сайте Visible Embryo
- Этапы детализации виртуального человеческого эмбриона [ постоянная мертвая ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- Хилл, Массачусетс (2016) Этапы эмбриологии Карнеги. Получено 19 августа 2016 г. с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Carnegie_Stages .