Эмбриональное развитие человека

Начальные этапы эмбрионального развития человека ( эмбриогенеза )

Эмбриональное развитие человека или эмбриогенез человека — это развитие и формирование человеческого эмбриона . Для него характерны процессы клеточного деления и клеточной дифференцировки зародыша, происходящие на ранних стадиях развития. С биологической точки зрения развитие человеческого тела влечет за собой рост от одноклеточной зиготы до взрослого человека . Оплодотворение происходит, когда сперматозоид и сливается с ней успешно проникает в яйцеклетку (яйцеклетку) . Затем генетический материал сперматозоида и яйцеклетки объединяется, образуя одноклеточную зиготу, и начинается зародышевая стадия развития. Эмбриональное развитие человека охватывает первые восемь недель развития; в начале девятой недели эмбрион называется плодом .Восемь недель состоят из 23 этапов.

Эмбриология человека - это изучение этого развития в течение первых восьми недель после оплодотворения. Нормальный период беременности (беременности) составляет около девяти месяцев или 40 недель.

Зародышевая стадия относится к периоду от оплодотворения до развития раннего эмбриона и до имплантации завершения в матку . Зародышевая стадия длится около 10 дней. ^[1] На этом этапе зигота начинает делиться в процессе, называемом дроблением . имплантируется в Затем формируется бластоциста, которая матку . Эмбриогенез продолжается следующей стадией гаструляции , когда три зародышевых листка эмбриона формируются в процессе, называемом гистогенезом , а затем следуют процессы нейруляции и органогенеза .

По сравнению с эмбрионом плод имеет более узнаваемые внешние признаки и более полный набор развивающихся органов. Весь процесс эмбриогенеза включает скоординированные пространственные и временные изменения в экспрессии генов , клеточном росте и клеточной дифференцировке . Почти идентичный процесс происходит и у других видов, особенно у хордовых .

Зародышевая стадия

Оплодотворение

Оплодотворение происходит, когда сперматозоид успешно проникает в яйцеклетку, и два набора генетического материала, переносимые гаметами, сливаются вместе, в результате чего образуется зигота (одна диплоидная клетка). Обычно это происходит в ампуле одной из маточных труб . Зигота содержит объединенный генетический материал, переносимый как мужскими, так и женскими гаметами, который состоит из 23 хромосом из ядра яйцеклетки и 23 хромосом из ядра сперматозоида. Перед митотическим делением 46 хромосом претерпевают изменения , что приводит к образованию двухклеточного эмбриона.

Успешное оплодотворение обеспечивается тремя процессами, которые также служат контролем для обеспечения видовой специфичности. Первый — это хемотаксис , который направляет движение сперматозоида к яйцеклетке. ^[2] Во-вторых, возникает адгезионная совместимость сперматозоида и яйцеклетки. Когда сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке, третий процесс акросомальной реакции происходит ; передняя часть головки сперматозоида покрыта акросомой , которая содержит пищеварительные ферменты , разрушающие пеллюцидную зону и обеспечивающие ее проникновение. ^[3] Попадание спермы вызывает высвобождение кальция, который блокирует доступ к другим сперматозоидам. ^[3] В яйцеклетке происходит параллельная реакция, называемая зонной реакцией . При этом высвобождаются кортикальные гранулы , которые выделяют ферменты, расщепляющие белки рецепторов сперматозоидов, тем самым предотвращая полиспермию . ^[4] Гранулы также сливаются с плазматической мембраной и модифицируют пеллюцидную зону таким образом, чтобы предотвратить дальнейшее проникновение сперматозоидов.

Расщепление

Начало процесса дробления отмечается, когда зигота делится митозом на две клетки. Этот митоз продолжается, и первые две клетки делятся на четыре клетки, затем на восемь клеток и так далее. Каждое деление занимает от 12 до 24 часов. Зигота крупнее любой другой клетки и подвергается дроблению без общего увеличения размера. Это означает, что с каждым последующим подразделением соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. ^[5]

Первоначально делящиеся клетки, называемые бластомерами ( бластос по-гречески «росток»), недифференцированы и собраны в сферу, заключенную в пеллюцидную зону яйцеклетки. Когда восемь бластомеров сформировались , они начинают уплотняться . ^[6] У них начинают образовываться щелевые соединения , что позволяет им комплексно развиваться и координировать свою реакцию на физиологические сигналы и сигналы окружающей среды. ^[7]

Когда количество клеток составляет около шестнадцати, сплошная сфера клеток в зоне пеллюцида называется морулой . ^[8]

Взрыв

Дробление само по себе является первой стадией бластуляции , процесса формирования бластоцисты . Клетки дифференцируются на внешний слой клеток, называемый трофобластом , и внутреннюю клеточную массу . При дальнейшем уплотнении отдельные внешние бластомеры — трофобласты — становятся неразличимыми. Они все еще заключены в зону пеллюцида . Это уплотнение служит для того, чтобы сделать структуру водонепроницаемой, содержащей жидкость, которую клетки позже будут секретировать. Внутренняя масса клеток дифференцируется, превращаясь в эмбриобласты и поляризуясь на одном конце. Они смыкаются вместе и образуют щелевые соединения , которые облегчают клеточную связь. Эта поляризация оставляет полость, бластоцель , создавая структуру, которая теперь называется бластоцистой. (У животных, кроме млекопитающих, это называется бластулой ).

Трофобласты секретируют жидкость в бластоцель. В результате увеличения размера бластоцисты она вылупляется через пеллюцидную зону, которая затем распадается. ^[5] Этот процесс называется хетчингом зоны и происходит на шестой день развития эмбриона, непосредственно перед процессом имплантации. Вылупление человеческого эмбриона поддерживается протеазами, секретируемыми клетками бластоцисты, которые переваривают белки зоны пеллюцида, дающие начало ямке. Затем за счет ритмического расширения и сокращения бластоцисты происходит повышение давления внутри самой бластоцисты, отверстие расширяется и, наконец, бластоциста может выйти из этой жесткой оболочки.

Внутренняя клеточная масса даст начало преэмбриону . ^[9] амнион . , желточный мешок и аллантоис , а плодная часть плаценты сформируется из наружного слоя трофобласта Эмбрион вместе с его оболочками называется концептом , и на этом этапе концепт достигает матки . Зона пеллюцида в конечном итоге полностью исчезает, и теперь обнаженные клетки трофобласта позволяют бластоцисте прикрепиться к эндометрию , где она имплантируется .Формирование гипобласта и эпибласта , двух основных слоев биламинарного зародышевого диска, происходит в начале второй недели. ^[10] И эмбриобласт, и трофобласт превратятся в два подслоя. ^[11] Внутренние клетки превратятся в слой гипобласта, который окружит другой слой, называемый эпибластом, и эти слои сформируют эмбриональный диск, из которого разовьется эмбрион. ^[10]^[11]

В трофобласте также разовьются два подслоя: цитотрофобласт , который находится перед синцитиотрофобластом , который, в свою очередь, лежит внутри эндометрия . ^[10] Затем появится еще один слой, называемый экзоцеломной мембраной или мембраной Гейзера, который окружит цитотрофобласт, а также примитивный желточный мешок. ^[11] Синцитиотрофобласт будет расти и вступит в фазу, называемую лакунарной стадией, в которой в последующие дни появятся некоторые вакуоли, которые заполнятся кровью. ^[10]^[11] Развитие желточного мешка начинается с гипобластических плоских клеток, которые образуют экзоцеломную мембрану, которая покрывает внутреннюю часть цитотрофобласта, образуя примитивный желточный мешок. Эрозия эндотелиальной выстилки материнских капилляров синцитиотрофобластическими клетками приводит к образованию материнских синусоидов, откуда кровь начинает проникать и течь в трофобластические лакуны и через них, вызывая маточно-плацентарное кровообращение. ^[12]^[13] Впоследствии новые клетки, происходящие из желточного мешка, будут установлены между трофобластом и экзоцеломной мембраной и дадут начало внеэмбриональной мезодерме , которая сформирует хорионическую полость . ^[11]

В конце второй недели развития часть клеток трофобласта проникает и образует округлые столбики в синцитиотрофобласт. Эти столбцы известны как первичные ворсинки . В то же время другие мигрирующие клетки образуют в экзоцеломной полости новую полость, называемую вторичным или дефинитивным желточным мешком, меньшую, чем примитивный желточный мешок. ^[11]^[12]

Имплантация

После овуляции превращается слизистая оболочка эндометрия в секреторную, готовясь к принятию эмбриона. Она утолщается, секреторные железы удлиняются и становятся все более васкуляризированными . Эта оболочка полости матки (или матки) теперь известна как децидуальная оболочка , и она производит большое количество крупных децидуальных клеток в своей увеличенной межжелезистой ткани. Бластомеры в бластоцисте расположены во внешнем слое, называемом трофобластом . Затем трофобласт дифференцируется на внутренний слой — цитотрофобласт и внешний слой — синцитиотрофобласт . Цитотрофобласт содержит кубовидные эпителиальные клетки и является источником делящихся клеток , а синцитиотрофобласт представляет собой синцитиальный слой без клеточных границ.

Синцитиотрофобласт имплантирует бластоцисту в децидуальный эпителий отростками ворсин хориона , образуя эмбриональную часть плаценты. Плацента развивается после имплантации бластоцисты, соединяющей эмбрион со стенкой матки. Децидуальная оболочка здесь называется базальной децидуальной оболочкой; она лежит между бластоцистой и миометрием и образует материнскую часть плаценты . Имплантации способствуют гидролитические ферменты , разрушающие эпителий . Синцитиотрофобласт хорионический также вырабатывает гонадотропин человека , гормон , который стимулирует высвобождение прогестерона из желтого тела . Прогестерон обогащает матку толстой оболочкой кровеносных сосудов и капилляров, чтобы она могла насыщать кислородом и поддерживать развивающийся эмбрион. Матка высвобождает сахар из запасенного гликогена в своих клетках для питания эмбриона . ^[14] Ворсинки начинают разветвляться и содержат кровеносные сосуды эмбриона. Другие ворсинки, называемые терминальными или свободными ворсинками, обменивают питательные вещества. Эмбрион соединяется с трофобластической оболочкой узкой соединительной ножкой, которая развивается в пуповину, прикрепляющую плаценту к эмбриону. ^[11]^[15]Артерии децидуальной оболочки реконструируются, чтобы увеличить приток материнской крови в межворсинчатое пространство плаценты, обеспечивая газообмен и передачу питательных веществ эмбриону. Отходы эмбриона диффундируют через плаценту.

Когда синцитиотрофобласт начинает проникать в стенку матки, также развивается внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса является источником эмбриональных стволовых клеток , которые являются плюрипотентными и могут развиваться в любую из трех клеток зародышевого листка, а также обладают способностью давать начало всем тканям и органам.

Эмбриональный диск

Эмбриобласт образует эмбриональный диск , состоящий из двух слоев: верхний слой называется эпибластом , а нижний слой — гипобластом . Диск растягивается между тем, что впоследствии станет амниотической полостью , и желточным мешком. Эпибласт прилегает к трофобласту и состоит из столбчатых клеток; гипобласт наиболее близок к полости бластоцисты и состоит из кубических клеток. Эпибласт мигрирует от трофобласта вниз, образуя амниотическую полость, выстилка которой образована амниобластами, развившимися из эпибласта. Гипобласт опускается вниз и образует выстилку желточного мешка (экзоцеломной полости). Некоторые клетки гипобласта мигрируют вдоль внутренней цитотрофобластной выстилки бластоцеля, секретируя внеклеточный матрикс по пути . Эти клетки гипобласта и внеклеточный матрикс называются мембраной Хойзера (или экзоцеломной мембраной), и они покрывают бластоцель, образуя желточный мешок (или экзоцеломическую полость). Клетки гипобласта мигрируют по наружным краям этой сети и образуют внеэмбриональную мезодерму; это разрушает внеэмбриональную сеть. Вскоре в ретикулуме формируются карманы, которые в конечном итоге сливаются, образуя хорионическая полость (экстраэмбриональный целом).

Гаструляция

Появляется примитивная полоска — линейное скопление клеток, образованное мигрирующим эпибластом, и это знаменует начало гаструляции , которая происходит примерно на семнадцатый день (3-ю неделю) после оплодотворения. Процесс гаструляции реорганизует двухслойный эмбрион в трехслойный эмбрион, а также придает эмбриону его специфическую ориентацию «голова к хвосту» и «спереди назад» посредством примитивной полоски, которая устанавливает двустороннюю симметрию . ( , образуется примитивный узел Перед примитивной полоской, которая является организатором нейруляции или примитивный узел) . Примитивная ямка формируется как углубление в центре примитивного узла, которое соединяется с хордой, лежащей непосредственно под ней. Узел возник из эпибластов дна амниотической полости и именно этот узел индуцирует образование нервной пластинки , служащей основой нервной системы.

Нервная пластинка образуется напротив примитивной полоски эктодермальной ткани, которая утолщается и уплощается, образуя нервную пластинку. Эпибласт в этой области перемещается вниз в полоску в месте первичной ямки, где происходит процесс, называемый ингрессией , который приводит к образованию мезодермы. В результате этой ингрессии клетки из эпибласта перемещаются в примитивную полоску при эпителиально-мезенхимальном переходе ; эпителиальные клетки становятся мезенхимальными стволовыми клетками, мультипотентными стромальными клетками, которые могут дифференцироваться в различные типы клеток. Гипобласт оттесняется и продолжает формировать амнион . Эпибласт продолжает двигаться и образует второй слой — мезодерму. Эпибласт теперь дифференцировался в три зародышевых листка эмбриона, так что биламинарный диск теперь представляет собой трехламинарный диск, гаструлу .

Три зародышевых листка — эктодерма , мезодерма и энтодерма — формируются в виде трех перекрывающихся плоских дисков. произойдут все структуры и органы тела Именно из этих трёх слоев в процессах сомитогенеза , гистогенеза и органогенеза . ^[16] Эмбриональная энтодерма образуется путем инвагинации эпибластических клеток, мигрирующих в гипобласт, тогда как мезодерма образуется клетками, развивающимися между эпибластом и энтодермой. В общем, все зародышевые листки происходят из эпибласта. ^[11]^[15] Верхний слой эктодермы даст начало внешнему слою кожи, центральной и периферической нервной системе , глазам , внутреннему уху и многим соединительным тканям . ^[17] Средний слой мезодермы даст начало сердцу и началу системы кровообращения , а также костям , мышцам и почкам . Внутренний слой эндодермы послужит отправной точкой для развития легких , кишечника , щитовидной железы , поджелудочной железы и мочевого пузыря .

После проникновения бластопор в месте проникновения клеток на одной стороне эмбриона развивается , который углубляется и становится архентероном , первой стадией формирования кишечника . Как и у всех вторичноротых , бластопор становится анусом , в то время как кишечник проходит через эмбрион на другую сторону, где отверстие становится ртом. При функционирующей пищеварительной трубке гаструляция завершена и следующая стадия нейруляции может начаться .

нейруляция

После гаструляции эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани , и гаструла теперь называется нейрулой . , Нервная пластинка сформировавшаяся в виде утолщенной пластинки из эктодермы, продолжает расширяться, а ее концы начинают загибаться вверх в виде нервных складок . Нейруляция относится к процессу складывания, при котором нервная пластинка превращается в нервную трубку , и это происходит в течение четвертой недели. Они складываются вдоль неглубокой нервной борозды , которая образовала разделительную срединную линию в нервной пластинке. Это углубляется по мере того, как складки продолжают набирать высоту, когда они встречаются и смыкаются в нервном гребне . Клетки, мигрирующие через наиболее краниальную часть примитивной линии, образуют параксиальную мезодерму , которая дает начало сомитомерам , которые в процессе сомитогенеза дифференцируются в сомиты , образующие склеротомы , синдетомы , ^[18] миотомы (кожу ) и дерматомы образуют хрящи и кости , сухожилия , дерму и мышцы . Промежуточная мезодерма дает начало мочеполовому тракту и состоит из клеток, мигрирующих из средней области примитивной линии. Другие клетки мигрируют через каудальную часть примитивной линии и образуют латеральную мезодерму, а клетки, мигрирующие наиболее каудальной частью, вносят вклад во внеэмбриональную мезодерму. ^[11]^[15]

Эмбриональный диск начинается плоским и круглым, но со временем удлиняется, образуя более широкую головную часть и узкий каудальный конец. ^[10] Вначале примитивная линия распространяется в головном направлении и через 18 дней после оплодотворения возвращается каудально, пока не исчезает. В головной части зародышевый листок специфической дифференцировки обнаруживается в начале четвертой недели, а в каудальной части - в конце четвертой недели. ^[11] Краниальные и каудальные нейропоры постепенно уменьшаются, пока не закрываются полностью (к 26 дню), образуя нервную трубку . ^[19]

Развитие органов и систем органов

Органогенез — это развитие органов , которое начинается с третьей по восьмую неделю и продолжается до рождения. Иногда полное развитие, как в легких, продолжается и после рождения. В развитии многих систем органов организма принимают участие различные органы.

Кровь

Гемопоэтические стволовые клетки , дающие начало всем клеткам крови, развиваются из мезодермы. Развитие кроветворения происходит в скоплениях клеток крови, известных как кровяные островки , в желточном мешке . Кровавые островки развиваются вне зародыша, на пупочном пузырьке, аллантоисе, соединительной ножке и хорионе из мезодермальных гемангиобластов .

В центре кровяного островка гемангиобласты образуют гемопоэтические стволовые клетки, которые являются предшественниками всех типов клеток крови. На периферии кровяного островка гемангиобласты дифференцируются в ангиобласты , предшественники кровеносных сосудов. ^[20]

Сердце и система кровообращения

Сердце является первым функциональным органом, который развивается и начинает биться и перекачивать кровь примерно через 22 дня. ^[21] Сердечные миобласты и кровяные островки в спланхноплеврической мезенхиме на каждой стороне нервной пластинки дают начало кардиогенной области . ^[11]^: 165Это область в форме подковы вблизи головы эмбриона. К 19 дню, после передачи клеточного сигнала , в этой области начинают формироваться две нити в виде трубок, поскольку внутри них развивается просвет. Эти две эндокардиальные трубки растут и к 21 дню мигрируют навстречу друг другу и сливаются, образуя единую примитивную сердечную трубку — трубчатое сердце . Это становится возможным благодаря складыванию эмбриона, который выталкивает трубы в грудную полость . ^[22]

Также одновременно с формированием эндокардиальных трубок начинается васкулогенез (развитие системы кровообращения). Это начинается на 18-й день, когда клетки спланхноплеврической мезодермы дифференцируются в ангиобласты , которые развиваются в уплощенные эндотелиальные клетки. Они соединяются, образуя небольшие пузырьки, называемые ангиоцистами, которые объединяются, образуя длинные сосуды, называемые ангиобластическими тяжами. Эти тяжи развиваются в обширную сеть сплетений при формировании сосудистой сети. Эта сеть разрастается за счет дополнительного отпочкования и прорастания новых сосудов в процессе ангиогенеза . ^[22] этап ремоделирования сосудов После васкулогенеза и развития ранней сосудистой сети наступает .

Трубчатое сердце быстро образует пять отдельных областей. От головы до хвоста это воронка , луковица сердца , примитивный желудочек , примитивное предсердие и венозный синус . Первоначально вся венозная кровь течет в венозный синус и движется от хвоста к голове к артериальному стволу . Оно разделится, образуя аорту и легочную артерию ; луковица сердца разовьется в правый (примитивный) желудочек; примитивный желудочек образует левый желудочек; примитивное предсердие станет передними частями левого и правого предсердий и их придатков, а венозный синус разовьется в заднюю часть правого предсердия , синоатриальный узел и коронарный синус . ^[21]

Сердечная петля начинает формировать сердце как один из процессов морфогенеза и завершается к концу четвертой недели. Запрограммированная гибель клеток ( апоптоз ) на соединяющихся поверхностях обеспечивает возможность слияния. ^[22]В середине четвертой недели венозный синус получает кровь из трех основных вен: желточной , пупочной и общей кардинальной вены .

В течение первых двух месяцев развития межпредсердная перегородка начинает формироваться . Эта перегородка делит примитивное предсердие на правое и левое предсердия . Сначала он начинается с кусочка ткани в форме полумесяца, который растет вниз, образуя первичную перегородку . Серповидная форма предотвращает полное закрытие предсердий, позволяя крови перетекать из правого предсердия в левое через отверстие, известное как первичное отверстие . Это закрывается с дальнейшим развитием системы, но прежде чем это произойдет, второе отверстие ( ostium secundum ), позволяющее продолжать шунтирование крови. в верхнем предсердии начинает формироваться ^[22]

Вторая перегородка ( septum secundum ) начинает формироваться справа от первичной перегородки. При этом также остается небольшое отверстие, овальное окно , которое является продолжением предыдущего отверстия вторичного отверстия. Первичная перегородка уменьшается до небольшого лоскута, который действует как клапан овального окна и остается до его закрытия при рождении. Между желудочками , также образуется нижняя перегородка которая развивается в мышечную межжелудочковую перегородку . ^[22]

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинает развиваться с третьей недели, а к двенадцатой неделе органы уже занимают правильное положение.

Дыхательная система

Дыхательная система развивается из легочного зачатка , который появляется в вентральной стенке передней кишки примерно через четыре недели развития. Легочный зачаток образует трахею и два боковых отростка, известных как бронхиальные зачатки, которые в начале пятой недели увеличиваются, образуя левый и правый главные бронхи . Эти бронхи, в свою очередь, образуют вторичные (долевые) бронхи; три справа и два слева (отражают количество долей легких). Третичные бронхи образуются из вторичных бронхов.

Внутренняя оболочка гортани берет свое начало из зачатка легкого , а ее хрящи и мышцы - из четвертой и шестой глоточных дуг . ^[23]

Мочевая система

Почки

три различные системы почек У развивающегося эмбриона формируются : пронефрос , мезонефрос и метанефрос . Только метанефрос развивается в постоянную почку. Все три происходят из промежуточной мезодермы .

Пронефрос

Пронефрос происходит из промежуточной мезодермы в шейной области. Он нефункционален и деградирует к концу четвертой недели.

Мезонефрос

Мезонефрос . происходит от промежуточной мезодермы в верхних грудных и верхних поясничных сегментах Выводные канальцы формируются и входят в мезонефрический проток , заканчивающийся клоакой . Мезонефральный проток атрофируется у женщин, но участвует в развитии репродуктивной системы у мужчин.

Метанефрос

Метанефрос появляется на пятой неделе развития. Отросток мезонефрального протока, зачаток мочеточника , проникает в метанефральную ткань, образуя примитивную почечную лоханку , почечные чашечки и почечные пирамиды . мочеточник Также формируется .

Мочевой пузырь и уретра

Между четвертой и седьмой неделями развития уроректальная перегородка делит клоаку на мочеполовой синус и анальный канал . Верхняя часть мочеполового синуса образует мочевой пузырь , нижняя часть — уретру . ^[23]

Репродуктивная система

Покровная система

Поверхностный слой кожи , эпидермис , происходит из эктодермы . Более глубокий слой, дерма , происходит из мезенхимы .

Формирование эпидермиса начинается на втором месяце развития и окончательное расположение он приобретает к концу четвертого месяца. Эктодерма делится, образуя на поверхности плоский слой клеток, известный как перидерма. Дальнейшее деление формирует отдельные слои эпидермиса .

Мезенхима, образующая дерму, происходит из трех источников:

Мезенхима, образующая дерму конечностей и стенки тела, происходит из латеральной пластинки мезодермы.
Мезенхима, образующая дерму сзади, происходит из параксиальной мезодермы.
Мезенхима, образующая дерму на лице и шее, происходит из клеток нервного гребня. ^[23]

Нервная система

В конце четвертой недели верхняя часть нервной трубки изгибается вентрально в виде цефалического изгиба на уровне будущего среднего мозга — среднего мозга . ^[24] Над средним мозгом находится прозэнцефалон (будущий передний мозг), а под ним — ромбэнцефалон (будущий задний мозг).

Клетки краниального нервного гребня мигрируют в глоточные дуги в виде нейральных стволовых клеток , где в процессе нейрогенеза развиваются в нейроны .

Оптический пузырек (который в конечном итоге становится зрительным нервом , сетчаткой и радужной оболочкой ) формируется в базальной пластинке переднего мозга. Крылья пластинка переднего мозга расширяется, образуя полушария головного мозга (конечный мозг), а ее базальная пластинка становится промежуточным мозгом. Наконец, зрительный пузырек разрастается, образуя зрительный вырост.

Развитие физических качеств

Лицо и шея

С третьей по восьмую неделю развиваются лицо и шея .

Уши

, Внутреннее ухо среднее ухо и наружное ухо имеют разное эмбриологическое происхождение.

Внутреннее ухо

Примерно на 22-й день развития эктодерма на каждой стороне ромбовидного мозга утолщается, образуя отические плакоды . Эти плакоды инвагинируют , образуя ушные ямки , а затем и ушные пузырьки . Затем слуховые пузырьки образуют вентральный и дорсальный компоненты.

Вентральный компонент образует мешочек и улитковый канал . На шестой неделе развития улитковый проток выходит и проникает в окружающую мезенхиму , двигаясь по спирали, пока к концу восьмой недели не образует 2,5 витка. Мешочек представляет собой оставшуюся часть вентрального компонента. Он остается связанным с улитковым протоком через узкий воспламеняющийся проток .

Дорсальный компонент образует матку и полукружные каналы .

Среднее ухо

Первый глоточный мешок удлиняется и расширяется, образуя трубно-барабанный карман . Это углубление дифференцируется, образуя большую часть барабанной полости среднего уха и всю евстахиеву трубу, или слуховую трубу . Узкая слуховая труба соединяет барабанную полость с глоткой . ^[25]

Кости косточки среднего уха — — происходят из хрящей глоточных дуг . Молоточек наковальня и второй глоточной происходят из хряща первой глоточной дуги , тогда как стремечко происходит из хряща дуги .

Наружное ухо

Наружный слуховой проход развивается из дорсальной части первой глоточной щели . Шесть ушных бугорков, представляющих собой мезенхимальные разрастания на дорсальных сторонах первой и второй глоточных дуг, образуют раковину . ушную ^[23]

Глаза

Глаза начинают развиваться с третьей по десятую неделю.

Конечности

В конце четвертой недели начинается развитие конечностей . Зачатки конечностей появляются на вентролатеральной стороне тела. Они состоят из наружного слоя эктодермы и внутренней части, состоящей из мезенхимы , происходящей из париетального слоя латеральной пластинки мезодермы . Эктодермальные клетки на дистальном конце почек образуют апикальный эктодермальный гребень , который создает область быстро пролиферирующих мезенхимальных клеток, известную как зона прогресса . Хрящи (некоторые из которых в конечном итоге становятся костями ) и мышцы развиваются из мезенхимы. ^[23]

Клиническое значение

Токсические воздействия в эмбриональном периоде могут быть причиной крупных врожденных пороков развития , поскольку в настоящее время развиваются предшественники основных систем органов.

Каждая клетка предимплантационного эмбриона потенциально способна формировать все различные типы клеток развивающегося эмбриона. Эта эффективность клеток означает, что некоторые клетки можно удалить из предимплантационного эмбриона, а оставшиеся клетки компенсируют их отсутствие. Это позволило разработать метод, известный как преимплантационная генетическая диагностика , при котором небольшое количество клеток из преимплантационного эмбриона, созданного с помощью ЭКО , можно удалить с помощью биопсии и подвергнуть генетической диагностике. Это позволяет отобрать и затем перенести в матку матери эмбрионы, не подверженные определенным генетическим заболеваниям .

Считается, что крестцово-копчиковые тератомы , опухоли, образованные из различных типов тканей, которые могут образовываться, связаны с остатками примитивных полосок, которые обычно исчезают. ^[10]^[11]^[13]

Синдромы первой дуги — это врожденные нарушения деформаций лица, вызванные неспособностью клеток нервного гребня мигрировать в первую глоточную дугу.

Расщелина позвоночника – врожденное заболевание , возникающее в результате неполного закрытия нервной трубки.

Вертикально передаваемые инфекции могут передаваться от матери будущему ребенку на любой стадии его развития .

Гипоксия, состояние недостаточного снабжения кислородом, может быть серьезным последствием преждевременных или преждевременных родов.

См. также

Дополнительные изображения

Представление различных стадий эмбриогенеза
Ранняя стадия процесса гаструляции
Фаза процесса гаструляции
Верхняя часть формы эмбриона
Создание эмбриональной среды
Спинной мозг через пять недель
Голова и шея на 32 день

Ссылки

^ «зародышевая стадия» . Медицинский словарь Мосби, 8-е издание . Эльзевир . Проверено 6 октября 2013 г.
^ Марлоу, Флоренс Л. (2020). Гены материнского эффекта в развитии . Академическая пресса. п. 124. ИСБН 978-0128152218 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сингх, Вишрам (2013). Учебник клинической эмбриологии – Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. п. 35. ISBN 978-8131236208 .
^ Стэндринг, Сьюзен (2015). Электронная книга «Анатомия Грея: Анатомические основы клинической практики» . Elsevier Науки о здоровье. п. 163. ИСБН 978-0702068515 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Форгач, Г.; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. ISBN 978-0-521-78337-8 .
^ Стэндринг, Сьюзен (2015). Электронная книга «Анатомия Грея: Анатомические основы клинической практики» . Elsevier Науки о здоровье. п. 166. ИСБН 978-0702068515 .
^ Брайсон, ДР; Стерми, Р.Г.; Лиз, HJ (2014). «Метаболическая гетерогенность во время преимплантационного развития: недостающее звено?» . Обновление репродукции человека . 20 (5): 632–640. дои : 10.1093/humupd/dmu018 . ISSN 1355-4786 . ПМИД 24795173 .
^ Боклаге, Чарльз Э. (2009). Как создаются новые люди: клетки и эмбрионы, близнецы и химеры, левые и правые, разум/самость/душа, секс и шизофрения . Всемирная научная. п. 217. ИСБН 978-981-283-513-0 .
^ «28.2 Эмбриональное развитие – анатомия и физиология» . opentextbc.ca .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Карлсон, Брюс М. (1999) [1т. Паб. 1997]. «Глава 4: Формирование зародышевых листков и исходных производных». Эмбриология человека и биология развития . Mosby, Inc., стр. 62–68. ISBN 0-8151-1458-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Сэдлер, Т.В. Лангман, январь (2012) [1-й. Паб. 2001]. «Глава 3: Первая неделя развития: от овуляции до имплантации». В Сейгафузе, Соня (ред.). Лангман, Медицинская эмбриология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, Уолтерс Клювер. стр. 29–42. ISBN 978-84-15419-83-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мур, Кейт Л.; Персо, В.Н. (2003) [1т. Паб. 1996]. «Глава 3: Формирование биламинарного эмбрионального диска: вторая неделя». Развивающаяся человеческая клинически ориентированная эмбриология . WB Saunders Co., стр. 47–51. ISBN 0-7216-9412-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ларсен, Уильям Дж.; Шерман, Лоуренс С.; Поттер, С. Стивен; Скотт, Уильям Дж. (2001) [1т. Паб. 1998]. «Глава 2: Развитие двухламинарного эмбрионального диска и установление маточно-плацентарного кровообращения». Эмбриология человека . Черчилль Ливингстон. стр. 37–45. ISBN 0-443-06583-7 .
^ Кэмпбелл, Нил А.; Брэд Уильямсон; Робин Дж. Хейден (2006). Биология: исследование жизни . Бостон: Пирсон Прентис Холл. ISBN 0-13-250882-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Смит Агреда, Виктор; Феррес Торрес, Эльвира; Монтесинос Кастро-Жирона, Мануэль (1992). «Глава 5: Организация развития: Фаза прорастания». Руководство по эмбриологии и общей анатомии . Университет Валенсии. стр. 72–85. ISBN 84-370-1006-3 .
^ Шюнке, Майкл; Росс, Лоуренс М.; Шульте, Эрик; Шумахер, Удо; Ламперти, Эдвард Д. (2006). Атлас анатомии Тиме: общая анатомия и скелетно-мышечная система . Тиме. ISBN 978-3-13-142081-7 .
^ «Беременность по неделям» . Проверено 28 июля 2010 г.
^ Брент А.Е., Швейцер Р., Табин С.Дж. (апрель 2003 г.). «Сомитический отсек предшественников сухожилий» . Клетка . 113 (2): 235–48. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00268-X . ПМИД 12705871 . S2CID 16291509 .
^ Ларсен, WJ (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Эльзевир. п. 87. ИСБН 0-443-06583-7 .
^ Сэдлер, ТВ (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 79–81. ISBN 9780781790697 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . стр. 787–846. ISBN 978-1938168130 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ларсен, WJ (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Эльзевир. стр. 170–190. ISBN 0-443-06583-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Сэдлер, Томас В. (2012). Медицинская эмбриология Лангмана . Лангман, январь (12-е изд.). Филадельфия: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 9781451113426 . OCLC 732776409 .
^ Чжоу, И; Сон, Хунцзюнь; Мин, Го-Ли (28 июля 2023 г.). «Генетика развития мозга человека» . Обзоры природы. Генетика . дои : 10.1038/s41576-023-00626-5 . ISSN 1471-0064 . ПМЦ 10926850 . ПМИД 37507490 .
^ Эмбриология человека Ларсена (5-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир, Черчилль Ливингстон. 2015. с. 485. ИСБН 9781455706846 .

Внешние ссылки

[1] «зародышевая стадия» . Медицинский словарь Мосби, 8-е издание . Эльзевир . Проверено 6 октября 2013 г.

[Marlow-2] Марлоу, Флоренс Л. (2020). Гены материнского эффекта в развитии . Академическая пресса. п. 124. ИСБН 978-0128152218 .

[Singh-3] Перейти обратно: ^а ^б Сингх, Вишрам (2013). Учебник клинической эмбриологии – Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. п. 35. ISBN 978-8131236208 .

[Standring-4] Стэндринг, Сьюзен (2015). Электронная книга «Анатомия Грея: Анатомические основы клинической практики» . Elsevier Науки о здоровье. п. 163. ИСБН 978-0702068515 .

[Cambridge_University_Press-5] Перейти обратно: ^а ^б Форгач, Г.; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. ISBN 978-0-521-78337-8 .

[Standring2-6] Стэндринг, Сьюзен (2015). Электронная книга «Анатомия Грея: Анатомические основы клинической практики» . Elsevier Науки о здоровье. п. 166. ИСБН 978-0702068515 .

[BrisonSturmey2014-7] Брайсон, ДР; Стерми, Р.Г.; Лиз, HJ (2014). «Метаболическая гетерогенность во время преимплантационного развития: недостающее звено?» . Обновление репродукции человека . 20 (5): 632–640. дои : 10.1093/humupd/dmu018 . ISSN 1355-4786 . ПМИД 24795173 .

[8] Боклаге, Чарльз Э. (2009). Как создаются новые люди: клетки и эмбрионы, близнецы и химеры, левые и правые, разум/самость/душа, секс и шизофрения . Всемирная научная. п. 217. ИСБН 978-981-283-513-0 .

[opentext-9] «28.2 Эмбриональное развитие – анатомия и физиология» . opentextbc.ca .

[Carlson-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Карлсон, Брюс М. (1999) [1т. Паб. 1997]. «Глава 4: Формирование зародышевых листков и исходных производных». Эмбриология человека и биология развития . Mosby, Inc., стр. 62–68. ISBN 0-8151-1458-3 .

[Sadler-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Сэдлер, Т.В. Лангман, январь (2012) [1-й. Паб. 2001]. «Глава 3: Первая неделя развития: от овуляции до имплантации». В Сейгафузе, Соня (ред.). Лангман, Медицинская эмбриология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, Уолтерс Клювер. стр. 29–42. ISBN 978-84-15419-83-9 .

[Moore-12] Перейти обратно: ^а ^б Мур, Кейт Л.; Персо, В.Н. (2003) [1т. Паб. 1996]. «Глава 3: Формирование биламинарного эмбрионального диска: вторая неделя». Развивающаяся человеческая клинически ориентированная эмбриология . WB Saunders Co., стр. 47–51. ISBN 0-7216-9412-8 .

[Larsen-13] Перейти обратно: ^а ^б Ларсен, Уильям Дж.; Шерман, Лоуренс С.; Поттер, С. Стивен; Скотт, Уильям Дж. (2001) [1т. Паб. 1998]. «Глава 2: Развитие двухламинарного эмбрионального диска и установление маточно-плацентарного кровообращения». Эмбриология человека . Черчилль Ливингстон. стр. 37–45. ISBN 0-443-06583-7 .

[14] Кэмпбелл, Нил А.; Брэд Уильямсон; Робин Дж. Хейден (2006). Биология: исследование жизни . Бостон: Пирсон Прентис Холл. ISBN 0-13-250882-6 .

[Smith-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Смит Агреда, Виктор; Феррес Торрес, Эльвира; Монтесинос Кастро-Жирона, Мануэль (1992). «Глава 5: Организация развития: Фаза прорастания». Руководство по эмбриологии и общей анатомии . Университет Валенсии. стр. 72–85. ISBN 84-370-1006-3 .

[16] Шюнке, Майкл; Росс, Лоуренс М.; Шульте, Эрик; Шумахер, Удо; Ламперти, Эдвард Д. (2006). Атлас анатомии Тиме: общая анатомия и скелетно-мышечная система . Тиме. ISBN 978-3-13-142081-7 .

[D-17] «Беременность по неделям» . Проверено 28 июля 2010 г.

[pmid12705871-18] Брент А.Е., Швейцер Р., Табин С.Дж. (апрель 2003 г.). «Сомитический отсек предшественников сухожилий» . Клетка . 113 (2): 235–48. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00268-X . ПМИД 12705871 . S2CID 16291509 .

[19] Ларсен, WJ (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Эльзевир. п. 87. ИСБН 0-443-06583-7 .

[LME-20] Сэдлер, ТВ (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 79–81. ISBN 9780781790697 .

[Anatomy_&_physiology-21] Перейти обратно: ^а ^б Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . стр. 787–846. ISBN 978-1938168130 .

[Human_Embryology-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ларсен, WJ (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Эльзевир. стр. 170–190. ISBN 0-443-06583-7 .

[:0-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Сэдлер, Томас В. (2012). Медицинская эмбриология Лангмана . Лангман, январь (12-е изд.). Филадельфия: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 9781451113426 . OCLC 732776409 .

[24] Чжоу, И; Сон, Хунцзюнь; Мин, Го-Ли (28 июля 2023 г.). «Генетика развития мозга человека» . Обзоры природы. Генетика . дои : 10.1038/s41576-023-00626-5 . ISSN 1471-0064 . ПМЦ 10926850 . ПМИД 37507490 .

[Larsen2015-25] Эмбриология человека Ларсена (5-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир, Черчилль Ливингстон. 2015. с. 485. ИСБН 9781455706846 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

v т и Развитие человеческого тела
Before birth	Development Zygote Embryo Fetus Gestational age
Birth and after	Birth Child development Stages Early Puberty Adult development Ageing Senescence Death
Phases	Early years Infant Toddler Early childhood Childhood Child Youth Preadolescence Adolescence Emerging adulthood Adulthood Young adult Middle adult Elder adult Dying
Social and legal	Minor Age of majority