Эпибласт
| Эпибласт | |
|---|---|
 Человеческий эмбрион на 9-й день. Эпибласт (розовый) находится над гипобластом (коричневый). | |
| Подробности | |
| Этап Карнеги | 3 |
| Дни | 8 |
| Предшественник | Внутренняя клеточная масса |
| Дает начало | Эктодерма , мезодерма , энтодерма |
| Идентификаторы | |
| латинский | эпибласт |
| ТО | Е5.0.2.2.1.0.1 |
| Анатомическая терминология | |
В амниот эмбриональном развитии эпибласт ) представляет собой (также известный как примитивная эктодерма один из двух отдельных клеточных слоев, возникающих из внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих ; или из бластулы у рептилий и птиц другой слой — гипобласт . Он управляет собственно эмбрионом посредством его дифференциации на три первичных зародышевых листка : эктодерму , мезодерму и энтодерму во время гаструляции . Амниотическая эктодерма и внеэмбриональная мезодерма также происходят из эпибласта.
Другой слой внутренней клеточной массы, гипобласт, дает начало желточному мешку , который, в свою очередь, дает начало хориону .
Открытие эпибласта
[ редактировать ]Эпибласт был впервые обнаружен Кристианом Генрихом Пандером (1794–1865), биологом и эмбриологом из балтийских немцев. С помощью анатома Игнаца Деллингера (1770–1841) и рисовальщика Эдуарда Жозефа д'Альтона (1772–1840) Пандер наблюдал тысячи куриных яиц под микроскопом и в конечном итоге открыл и описал куриную бластодерму и ее структуры, включая эпибласт. . [1] Он опубликовал эти результаты в статье «История развития куриного глаза». [2] Среди других ранних эмбриологов, изучавших эпибласт и бластодерму, — Карл Эрнст фон Бэр (1792–1876) и Вильгельм Хис (1831–1904). [3]
Млекопитающие
[ редактировать ]В эмбриогенезе млекопитающих дифференцировка и сегрегация клеток, составляющих внутреннюю клеточную массу бластоцисты, приводит к образованию двух отдельных слоев — эпибласта («примитивная эктодерма») и гипобласта («примитивная энтодерма»). В то время как кубоидальные клетки гипобласта расслаиваются вентрально, вдали от эмбрионального полюса, чтобы выстилать бластоцеле , оставшиеся клетки внутренней клеточной массы, расположенные между гипобластом и полярным трофобластом , становятся эпибластом и содержат столбчатые клетки .
У мышей первичные зародышевые клетки выделяются из клеток эпибласта. [4] Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим перепрограммированием, которое включает глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание импринта, приводящее к тотипотентности . [4] ДНК Путь эксцизионной репарации оснований играет центральную роль в процессе полногеномного деметилирования. [5]
В начале гаструляции примитивная полоска — видимая морфологическая линейная полоса клеток — появляется на заднем эпибласте и ориентируется вдоль передне-задней оси зародыша. Инициируемое сигналами из нижележащего гипобласта, образование примитивной полоски обусловлено миграцией клеток эпибласта, опосредованной Nodal , из латерально-задних областей эпибласта к центральной срединной линии. [6] Примитивный узел расположен на переднем конце примитивной полоски и служит организатором гаструляции, определяя судьбу клеток эпибласта, индуцируя дифференцировку мигрирующих клеток эпибласта во время гаструляции.
Во время гаструляции мигрирующие клетки эпибласта претерпевают эпителиально-мезенхимальный переход , чтобы потерять межклеточную адгезию ( E-кадгерин ), отслаиваются от слоя эпибласта и мигрируют по дорсальной поверхности эпибласта, а затем вниз через примитивную полоску. Первая волна клеток эпибласта, инвагинирующая через примитивную полоску, вторгается и вытесняет гипобласт, образуя эмбриональную энтодерму. Следующим формируется слой мезодермы, когда мигрирующие клетки эпибласта перемещаются через примитивную полоску, а затем распространяются в пространстве между энтодермой и оставшимся эпибластом, который после формирования слоя мезодермы в конечном итоге становится окончательной эктодермой. В результате гаструляции образуется трехслойный зародышевый диск , состоящий из слоев эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Разнообразие эпибластов
[ редактировать ]Эпибласты демонстрируют разнообразную структуру у разных видов в результате раннего морфогенеза эмбрионов. Эпибласт человека принимает форму диска, соответствующую морфологии эмбрионального диска; тогда как мышиный эпибласт развивается в форме чашечки внутри цилиндрического эмбриона.
Во время имплантации бластоцисты эпибласты как человека, так и мыши образуют форму розетки в процессе, называемом поляризацией. Поляризация возникает в результате взаимодействия между бластоцистой млекопитающих и β1-интегрином внеклеточного матрикса , образующегося из внеэмбриональных тканей. [7] На этой стадии эпибласты как человека, так и мыши состоят из псевдомногослойного столбчатого эпителия . Вскоре после этого эпибласт человека примет форму диска, в то время как формируется амниотическая полость. Клетки эпибласта, прилегающие к трофобласту, становятся клетками амниона . Эпибласт мыши переходит от структуры розетки к чашечке. Формируется проамниотическая полость, окруженная чашечкой эпибласта, сросшейся с внеэмбриональной эктодермой. Клетки эпибласта мыши не определяют судьбу клеток амниона. [8]
Птицы
[ редактировать ]Гаструляция происходит в эпибласте эмбрионов птиц. Локальное утолщение эпибласта, известное как серп Коллера , является ключевым в индукции первичной полоски, структуры, посредством которой происходит гаструляция. [9]
Исследования на куриных эмбрионах показали, что медиолатеральная интеркаляция клеток происходит до гаструляции. Событием интеркаляции управляют факторы роста фибробластов из гипобласта. Предполагается, что эволюция примитивной полоски амниот из бластопора произошла за счет приобретения события медиолатеральной интеркаляции, которое позиционирует примитивную полоску и действует независимо от образования мезентодермы . [10]
Рептилии
[ редактировать ]Предки амниот (млекопитающие, птицы, рептилии) подверглись гаструляции преимущественно за счет сворачивания слоя эпибласта ( инволюции ). Млекопитающие и птицы в ходе эволюции стали полагаться на ингрессию во время гаструляции, когда клетки эпибласта сходятся по средней линии и проникают на примитивную полоску . Гаструляция рептилий несколько отличается от птиц и млекопитающих. Рептилии демонстрируют бимодальную гаструляцию во время эмбриогенеза и лишены примитивной полоски. Бимодальная гаструляция характеризуется инволюцией клеток переднего и латерального отделов бластопора и ингрессией клеток пластинки бластопора в задний отдел. Аналогии между пластинкой бластопора и примитивной полоской позволяют предположить, что пластинка бластопора была предшественником примитивной полоски млекопитающих и птиц. [11]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Вессель, генеральный директор (2010). Кристиан Генрих Пандер (1794–1865). Молекулярное воспроизводство и развитие, 77 (9).
- ^ Гилберт С.Ф., редактор. Концептуальная история современной эмбриологии: Том 7: Концептуальная история современной эмбриологии. Springer Science & Business Media; 2013, 11 ноября.
- ^ Гилберт С.Ф., редактор. Концептуальная история современной эмбриологии: Том 7: Концептуальная история современной эмбриологии. Springer Science & Business Media; 2013, 11 ноября.
- ^ Перейти обратно: а б Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилич Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани М.А. (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования зародышевой ДНК и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Бибкод : 2013Sci...339..448H . дои : 10.1126/science.1229277 . ПМЦ 3847602 . ПМИД 23223451 .
- ^ Хайкова П., Джеффрис С.Дж., Ли С., Миллер Н., Джексон С.П., Сурани М.А. (июль 2010 г.). «Полногеномное перепрограммирование в зародышевой линии мыши влечет за собой путь эксцизионной репарации основания» . Наука . 329 (5987): 78–82. Бибкод : 2010Sci...329...78H . дои : 10.1126/science.1187945 . ПМЦ 3863715 . ПМИД 20595612 .
- ^ Шен ММ. Узловая сигнализация: роль в развитии и регуляция. Развитие 2007; 134(6): 1023-1034.
- ^ Ли С., Эдгар Д., Фесслер Р., Уодсворт В., Юрченко П.Д. (май 2003 г.). «Роль ламинина в поляризации эмбриональных клеток и организации тканей» . Развивающая клетка . 4 (5): 613–624. дои : 10.1016/S1534-5807(03)00128-X . ПМИД 12737798 .
- ^ Шахбази М.Н., Зерницка-Гетц М. (август 2018 г.). «Деконструкция и реконструкция раннего эмбриона мыши и человека» . Природная клеточная биология . 20 (8): 878–887. дои : 10.1038/s41556-018-0144-x . ПМИД 30038253 . S2CID 49908419 .
- ^ Гилберт С.Ф. Биология развития. 10-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2014. Раннее развитие птиц. Распечатать
- ^ Войкулеску О, Бертоккини Ф (2007). «Примитивная полоска амниот определяется интеркаляцией эпителиальных клеток перед гаструляцией». Природа . 449 (7165): 1049–1052. Бибкод : 2007Natur.449.1049V . дои : 10.1038/nature06211 . ПМИД 17928866 . S2CID 4391134 .
- ^ Стоуэр, М.Дж., Диас, Р.Э. (2015). «Бимодальная стратегия гаструляции у рептилий» . Динамика развития . 244 (9): 1144–1157. дои : 10.1002/dvdy.24300 . ПМИД 26088476 . S2CID 20650158 .