Ингрессия (биология)

Ингрессия — одно из многих изменений расположения или взаимного положения клеток , происходящее на гаструляции стадии эмбрионального развития . животного Он производит мезенхимальные клетки в начале гаструляции. Во время эпителиально-мезенхимального перехода (ЭМП) первичные мезенхимные клетки (ПМК) отделяются от эпителия и становятся интернализованными мезенхимальными клетками, которые могут свободно мигрировать.

Хотя механизмы ингрессии до конца не изучены, исследования с использованием морского ежа в качестве модельного организма начали проливать свет на этот процесс развития, и именно на них мы будем в центре внимания. Есть три основных изменения, которые должны произойти внутри клетки, чтобы обеспечить процесс проникновения. Входящие PMC должны сначала изменить свое сродство к соседним эпителиальным клеткам, которые останутся в вегетативном полюсе (проникновение PMC позвоночных из первичной полоски ). За это время эти клетки должны потерять сродство к гиалиновому слою, к которому их апикальная поверхность прикреплена . Проникнувшие клетки затем апикально сжимаются и изменяют свою клеточную архитектуру посредством резкой реорганизации своего цитоскелета . Наконец, эти клетки изменят свой способ подвижности и, по-видимому, приобретут сродство к базальной пластинке, которая составляет выстилку бластоцеля , будущего субстрата миграции PMCs.

Продолжительность: 7 секунд. 0:07

Компьютерная модель гаструляции Clytia hemisphaerica . Красные клетки изображают презумптивные энтодермальные клетки, а синие клетки — презумптивные эктодермальные клетки.

Изменения адгезионных свойств этих клеток являются наиболее охарактеризованным и понятным механизмом проникновения. У морских ежей эпителиальные клетки прикрепляются друг к другу, а также к гиалиновому слою посредством классических кадгеринов и слипчивых соединений . Однако ингрессия является очень динамичным процессом, и первый признак проникающей клетки наблюдается, когда будущая ПМК теряет адгезию к гиалину и кадгерину и увеличивает свою адгезию к базально-ламинальному субстрату. Эти процессы происходят быстро, в течение примерно 30 минут. Непонятно, как ПМК проникают в базальную пластинку. Базальная пластинка представляет собой рыхлый матрикс, поэтому возможно проникновение проникающих клеток через матрикс. Также предполагается, что PMC используют протеазу . ЕМТ определяется динамической сетью регуляции генов (GRN). улитка и твист — два ключевых фактора транскрипции , составляющих GRN. В течение часа после проникновения активируются многочисленные факторы транскрипта. Известно, что бета-катенин (β-катенин) играет ключевую роль в ЭМП. Когда функция β-катенина блокируется, ЕМТ не происходит. Если β-катенин сверхэкспрессируется, слишком много клеток подвергаются ЭМП. Рецептор фактора роста эндотелия сосудов также необходим для того, чтобы ПМК функционировали как мезенхимальные клетки. Наконец, считается, что проникновение PMC дополнительно облегчается просто за счет одновременного проникновения в соседние клетки.

У птиц и млекопитающих клетки эпибластов сходятся по средней линии и входят в примитивную полоску. Ингрессия этих клеток приводит к образованию мезодермы . Использование ингрессии для интернализации презумптивной мезодермы считается основным эволюционным изменением в морфогенезе мезодермы у хордовых . Внутри эмбрионов хордовых существует эволюционная тенденция, проявляющаяся в механизмах, используемых для интернализации презумптивной мезодермы. Базальные хордовые полагаются преимущественно на инвагинацию, анамниотные позвоночные и рептилии - на различную комбинацию инволюции и ингрессии, а птицы и млекопитающие - преимущественно на ингрессию.

Помимо ингрессии, во время гаструляции могут возникать два других типа интернализующих движений клеток: инвагинация и инволюция .