✖


Jump to content

Примитивная полоса

(Перенаправлено с Примитивной ямы )
Чтобы узнать об альбоме The Subdudes, см. Primitive Streak (альбом) .
Примитивная полоса
Внешний эмбриона кролика вид .
арг. Эмбриональный диск .
пр. Примитивная черта. гк. зародышевый полумесяц.
Подробности
Этап Карнеги 6б
Дни 15
Идентификаторы
латинский примитивная линия
МеШ D054240
Анатомическая терминология

Примитивная полоска — это структура, которая формируется на ранних стадиях зародыша амниот . [1] У амфибий эквивалентной структурой является бластопор . [2] На раннем этапе эмбрионального развития эмбриональный диск приобретает овальную, а затем грушевидную форму с широким концом вперед и более узкой областью назад. Примитивная полоска образует продольную срединную структуру в более узкой задней (каудальной) области развивающегося зародыша на его дорсальной стороне. [3] При первом формировании примитивная полоска простирается на половину длины зародыша. У человеческого эмбриона это появляется на 6 стадии , примерно через 17 дней. [4]

Первичная полоска устанавливает двустороннюю симметрию , определяет место гаструляции и инициирует образование зародышевого листка . Чтобы сформировать примитивную полоску, мезенхимальные стволовые клетки располагаются вдоль проспективной срединной линии, образуя вторую эмбриональную ось и место, куда клетки будут проникать и мигрировать во время процесса гаструляции и формирования зародышевого листка. [5]

Примитивная полоска проходит через эту срединную линию и образует оси тела лево-правая и краниально-каудальная. [6] [7] Гаструляция включает проникновение предшественников мезодермы и их миграцию в конечное положение. [6] [8] где они дифференцируются в зародышевый листок мезодермы [5] которые вместе с зародышевыми листками энтодермы и эктодермы дадут начало всем тканям взрослого организма.

Структура

[ редактировать ]
Клеточная дифференциация, возникающая в результате развития примитивной полоски во время гаструляции после имплантации.

Эпибласт эпителиальный , единственный слой двухслойного эмбрионального диска , является источником всего эмбрионального материала у амниот , и некоторые из его клеток дают начало примитивной полоске. [5] [8] У амфибий эквивалентной структурой является бластопор . [2] Примитивная полоска образует продольную срединную структуру в более узкой каудальной (задней) области развивающегося эмбриона на его дорсальной стороне. [3] При первом формировании примитивная полоска простирается на половину длины зародыша. У человеческого эмбриона это появляется на 6 стадии Карнеги , около 17 дней. [4]

К краниальному (переднему) концу диска примитивная полоска расширяется в область, известную как примитивный узел , который является организатором гаструляции . [9] У птиц, в том числе у птенцов, этот организующий узел называется узлом Гензена . У земноводных , где он был впервые идентифицирован, он известен как организатор Спемана-Мангольда .

В середине узла находится круглое углубление, называемое примитивной ямой . Примитивная ямка простирается к каудальному концу в узкой впадине примитивной полоски, называемой примитивной бороздкой. [9] ( лат . sulcus primitivus ). Борозда образуется за счет сворачивания эпибластических клеток . [10] [11]

После появления и формирования узла, ямки и бороздки полоска начинает регрессировать каудально. Примерно на 20-й день у человеческого эмбриона оставшиеся части полоски увеличиваются, образуя срединную каудальную клеточную массу , называемую хвостовой зачаткой или каудальным возвышением . [9] Также в это время хорда развивается краниально из примитивного узла. К 22 дню примитивная полоска регрессировала до 10–20% длины эмбриона, а к 26 дню, по-видимому, исчезла. [9]

Примитивная полоса по отношению к позже развившейся хорде показана на чернохохлатого гиббона . эмбрионе

Формирование

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Клеточная передача сигналов и передача сигналов.

Куриный . эмбрион как модельный организм дал много информации о формировании примитивной полоски цыпленка В бластуле ее формирование включает скоординированное движение и перестановку клеток в эпибласте. [12] Два встречно вращающихся потока клеток встречаются на заднем конце, где образуется полоска. [12] В центре этих потоков движение мало, а наибольшее движение наблюдается на периферии вихрей. [7] Вихревые движения, подобные движению полонеза, являются ключевыми для формирования примитивной полосы. [13] Клетки, покрывающие серп Коллера на заднем конце куриного эмбриона, движутся к средней линии, встречаются и меняют направление к центру эпибласта. Клетки латеральной задней краевой зоны заменяют те клетки, которые покинули серп Коллера, встречаясь в центре этой области, меняя направление и простираясь вперед. [8] [14] По мере того как эти клетки перемещаются и концентрируются на заднем конце эмбриона, полоска претерпевает переход от однослойного эпителиального листа к многослойному, что делает ее макроскопически видимой структурой. [8] несколько механизмов, включая активную пролиферацию, ориентированное клеточное деление , межклеточную интеркаляцию и хемотаксическое движение клеток. Для объяснения природы клеточных движений, необходимых для формирования примитивной полоски, было предложено [15] [8]

Маргинальная зона куриного эмбриона содержит клетки , которые будут способствовать образованию полос. [8] Эта область имеет определенный градиент спереди назад в своей способности индуцировать примитивную полоску, при этом задний конец имеет самый высокий потенциал. [16] Все клетки эпибласта могут реагировать на сигналы маргинальной зоны. [5] но как только данная область индуцируется этими сигналами и подвергается образованию полос, оставшиеся клетки эпибласта больше не реагируют на эти индуктивные сигналы и предотвращают образование другой полоски. [16]

В основе эпибласта находится гипобласт , от которого берет начало внеэмбриональная ткань. [8] У цыпленка отсутствие гипобласта приводит к появлению множественных полос, [17] предполагая, что его присутствие важно для регуляции образования единственной примитивной полоски. У мышей и других млекопитающих эта структура известна как передняя висцеральная энтодерма (AVE). [17] AVE мигрирует из висцеральной энтодермы (гипобласта). [18] Гипобласт также играет важную роль в регуляции образования полосок. Удаление гипобласта у цыплят приводит к образованию эктопических полосок правильного рисунка, что указывает на то, что гипобласт служит для ингибирования образования примитивной полоски. [19]

Сигнальные пути

[ редактировать ]
Сложная сеть сигнальных путей регулирует формирование примитивной полоски.

Формирование примитивной полоски у цыпленка в высокой степени регулируется сложной сетью сигнальных путей . Для этого процесса необходима активация различных секретируемых факторов (Vg1, Nodal , Wnt8C , FGF8 и Chordin ) и факторов транскрипции ( Brachyury и Goosecoid ), прилегающих к месту образования полосок. [20] [21] [22] [23] [19]

Передача сигналов Vg1 и Wnt

[ редактировать ]

Аналогично, неправильная экспрессия Vg1 ( члена семейства трансформирующих факторов роста бета (TGF-β)) и трансплантаты задней маргинальной зоны. [16] у цыплят также могут индуцировать эктопические полоски, но только в пределах маргинальной зоны зародыша, [22] что указывает на специфическую характеристику этой области в ее способности вызывать образование полос. Несколько доказательств указывают на то, что экспрессия Wnt является определяющим фактором этой способности. Делеция Wnt3 у эмбрионов мышей приводит к отсутствию образования полос, аналогично фенотипу мутантных эмбрионов B-catenin . [24] Кроме того, мутация внутриклеточного негативного регулятора передачи сигналов Wnt, Axin , [25] и неправильное выражение цыпленка cWnt8C [26] производит множественные полоски в эмбрионах мышей. Локализация Wnt и компонентов его пути, Lef1 и B-catenin, дополнительно подтверждает роль индукции полос в маргинальной зоне. [22] Кроме того, это выражается в виде градиента, уменьшающегося от заднего к переднему, [22] [23] соответствует способности краевой зоны к образованию полос. Неправильная экспрессия Vg1 или Wnt1 по отдельности не смогла вызвать эктопическую полоску у цыпленка, но вместе их неправильная экспрессия привела к образованию эктопической полоски, подтверждая, что способность задней краевой зоны индуцировать полоски может быть связана с передачей сигналов Wnt. [22] и что Vg1 и Wnt должны сотрудничать, чтобы вызвать этот процесс. Неправильная экспрессия Vg1 вместе с антагонистами Wnt, Crescent или Dkk-1 , предотвращает образование эктопических полосок, [22] демонстрируя важность активности Wnt в формировании Vg1-индуцированных эктопических полосок и, следовательно, ее участие в формировании нормальных примитивных полосок.

Узловая сигнализация

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Узловой сигнальный путь.

Nodal , известный мезодермальный индуктор семейства трансформирующих факторов роста бета (семейство TGFB), [19] участвует в формировании полос. Мышиные эмбрионы, мутантные по Nodal, не способны гаструлировать и лишены большей части мезодермы. [27] но Nodal не только играет роль в индукции мезодермы, но и регулирует индукцию и/или поддержание первичной полоски. [27] При наличии гипобласта Nodal не способен индуцировать эктопические полосы у куриного эмбриона, тогда как его удаление индуцирует экспрессию Nodal, Chordin и Brachyury. [19] предполагая, что гипобласт должен оказывать определенный ингибирующий эффект на передачу сигналов Nodal. Действительно, многофункциональный антагонист передачи сигналов Nodal, Wnt и BMP, Cerberus (продуцируемый в гипобласте) и Cerberus-Short (который ингибирует только Nodal), благодаря своему влиянию на передачу сигналов Nodal, ингибирует образование полосок. [19] В конце концов, гипобласт смещается вперед движущимся эндобластом, что приводит к образованию полос на заднем конце. На переднем конце присутствие гипобласта и секретируемых им антагонистов, таких как Cerberus, ингибируют экспрессию Nodal и, следовательно, ограничивают образование полосок только на заднем конце. [19] Подобно гипобласту кур, AVE у мышей секретирует два антагониста передачи сигналов Nodal, Cerberus-like, Cerl и Lefty1 . [19] [28] У мышей Cer-/-; У двойных мутантов Lefty1-/- развиваются множественные полосы. [17] на что указывает эктопическая экспрессия Brachyury, и его можно частично спасти путем удаления одной копии гена Nodal. [17] У мышей AVE ограничивает образование полос посредством избыточных функций Cer1 и Lefty1, которые отрицательно регулируют передачу сигналов Nodal. [17] Роль AVE мыши в обеспечении формирования единой примитивной полоски эволюционно законсервирована в гипобласте курицы. [17] [19]

Передача сигналов FGF

[ редактировать ]

Другим важным путем модуляции образования примитивной полоски является FGF , который, как полагают, работает вместе с Nodal, регулируя этот процесс. [29] Ингибирование передачи сигналов FGF посредством экспрессии доминантно-негативного рецептора с использованием ингибитора рецептора FGF (SU5402) или истощения лигандов FGF ингибирует образование мезодермы . [7] а это, в свою очередь, препятствует образованию полос. [8] Более того, образование эктопических полосок, индуцированное Vg1, требует передачи сигналов FGF. [29]

Сигнализация BMP

[ редактировать ]

Наконец, передача сигналов BMP также важна для регуляции процесса образования полосок у куриного эмбриона. Место образования полосок характеризуется низким уровнем сигналов BMP, тогда как остальная часть эпибласта демонстрирует высокие уровни активации BMP. [30] Кроме того, неправильная экспрессия BMP4 или BMP7 предотвращает образование полосок, тогда как ингибитор BMP Chordin индуцирует образование эктопических полосок у цыплят. [31] предполагая, что образование полос, вероятно, потребует ингибирования BMP.

Этические последствия

[ редактировать ]

Примитивная полоса — важная концепция в биоэтике , где некоторые эксперты утверждают, что эксперименты с человеческими эмбрионами допустимы, но только до того, как разовьется примитивная полоса, обычно примерно на четырнадцатый день существования. Развитие примитивной жилки рассматривается такими биоэтиками как знак создания уникального человеческого существа. [32] В некоторых странах незаконно развитие человеческого эмбриона вне тела женщины более 14 дней. [33]

См. также

[ редактировать ]

Дополнительные изображения

[ редактировать ]
  • Эмбрион человека – длина 2 мм. Вид сверху: амнион открыт. Х 30.
    Эмбрион человека – длина 2 мм. Вид сверху: амнион открыт. Х 30.
  • Боковой срез бластодиска млекопитающих.
    Боковой срез бластодиска млекопитающих .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Определение АМНИОТЫ» . www.merriam-webster.com . Проверено 11 мая 2022 г.
  2. ^ Jump up to: а б Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Оксфорд, Великобритания. п. 113. ИСБН  9780199678143 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ Jump up to: а б Шенвольф, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 57. ИСБН  9781455706846 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  4. ^ Jump up to: а б Стэндринг, Сьюзен (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). [Филадельфия]. п. 181. ИСБН  9780702052309 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ Jump up to: а б с д Микава Т., По А.М., Келли К.А., Исии Ю., Риз Д.Е. (2004). «Индукция и формирование паттерна первичной полоски, организующего центра гаструляции амниоты» . Дев Дин . 229 (3): 422–32. дои : 10.1002/dvdy.10458 . ПМИД   14991697 . S2CID   758473 .
  6. ^ Jump up to: а б Даунс К.М. (2009). «Загадочная примитивная полоса: преобладающие представления и проблемы, касающиеся оси тела млекопитающих» . Биоэссе . 31 (8): 892–902. doi : 10.1002/bies.200900038 . ПМЦ   2949267 . ПМИД   19609969 .
  7. ^ Jump up to: а б с Чуай М., Цзэн В., Ян Х., Бойченко В., Стекольщик Дж.А., Вейер С.Дж. (2006). «Движение клеток во время формирования примитивной полоски цыпленка» . Дев. Биол . 296 (1): 137–49. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.04.451 . ПМК   2556955 . ПМИД   16725136 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Чуай М., Вейер С.Дж. (2008). «Механизмы, лежащие в основе образования примитивных полосок у куриного эмбриона». Curr Top Dev Biol . Текущие темы биологии развития. 81 : 135–56. дои : 10.1016/S0070-2153(07)81004-0 . ISBN  978-0-12-374253-7 . ПМИД   18023726 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Шенвольф, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. стр. 78–80. ISBN  9781455706846 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  10. ^ Мур, Кейт Л.; Персо, ТВН; Торчиа, Марк Г. (2018). «4 – Третья неделя развития человека». Развивающийся человек (11-е изд.). Сондерс . стр. 47–63. ISBN  9780323611541 .
  11. ^ Стэндринг, Сьюзен (2020). «10 - Популяции клеток на этапе гаструляции». Анатомия Грея (42-е изд.). Эльзевир . стр. 188–195. ISBN  9780702077050 .
  12. ^ Jump up to: а б Цуй С., Ян Х, Чуай М., Стекольщик Дж.А., Вейер С.Дж. (2005). «Анализ закономерностей тканевого кровотока при формировании примитивных полосок у куриного эмбриона» . Дев. Биол . 284 (1): 37–47. дои : 10.1016/j.ydbio.2005.04.021 . ПМИД   15950214 .
  13. ^ Саадауи, М; Роканкур, Д; Руссель, Дж; Корсон, Ф; Грос, Дж. (24 января 2020 г.). «Растяжимое кольцо управляет тканевым потоком, формируя гаструлирующий эмбрион амниоты» . Наука . 367 (6476): 453–458. Бибкод : 2020Sci...367..453S . дои : 10.1126/science.aaw1965 . ПМИД   31974255 . S2CID   92787648 .
  14. ^ Хатада Ю, компакт-диск Stern (1994). «Карта судьбы эпибласта раннего куриного эмбриона». Разработка . 120 (10): 2879–89. дои : 10.1242/dev.120.10.2879 . ПМИД   7607078 .
  15. ^ Микава, Такаши; Пох, Алиса М.; Келли, Кристин А.; Исии, Ясуо; Риз, Дэвид Э. (2004). «Индукция и формирование паттерна примитивной полоски - организующего центра гаструляции амниоты» . Динамика развития . 229 (3): 422–432. дои : 10.1002/dvdy.10458 . ПМИД   14991697 . S2CID   758473 .
  16. ^ Jump up to: а б с Ханер О, Эял-Гилади Х (1989). «Маргинальная зона цыпленка и формирование примитивной полоски. I. Координационный эффект индукции и торможения». Дев. Биол . 134 (1): 206–14. дои : 10.1016/0012-1606(89)90090-0 . ПМИД   2731648 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж Переа-Гомес А., Велла Ф.Д., Шавлот В., Улад-Абдельгани М., Шазо С., Мено С., Пфистер В., Чен Л., Робертсон Е., Хамада Х., Берингер Р.Р., Анг С.Л. (2002). «Узловые антагонисты в передней висцеральной энтодерме предотвращают образование множественных примитивных полосок» . Ячейка разработчиков . 3 (5): 745–56. дои : 10.1016/S1534-5807(02)00321-0 . ПМИД   12431380 .
  18. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates. п. 358. ИСБН  9780878932504 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бертоккини Ф, компакт-диск Stern (2002). «Гипобласт куриного эмбриона позиционирует примитивную полоску, противодействуя передаче узловых сигналов» . Ячейка разработчиков . 3 (5): 735–44. дои : 10.1016/S1534-5807(02)00318-0 . ПМИД   12431379 .
  20. ^ Шах С.Б., Скромн I, Хьюм С.Р., Кесслер Д.С., Ли К.Дж., Стерн CD, Додд Дж. (1997). «Неправильная экспрессия куриного Vg1 в маргинальной зоне вызывает образование примитивных полос». Разработка . 124 (24): 5127–38. дои : 10.1242/dev.124.24.5127 . ПМИД   9362470 .
  21. ^ Бачварова Р.Ф., Скромне И, Штерн К.Д. (1998). «Индукция примитивной полоски и узла Гензена задней краевой зоной у раннего куриного эмбриона». Разработка . 125 (17): 3521–34. дои : 10.1242/dev.125.17.3521 . ПМИД   9693154 .
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж Скромне I, компакт-диск Stern (2001). «Взаимодействие между сигнальными путями Wnt и Vg1 инициирует формирование примитивных полосок у куриного эмбриона». Разработка . 128 (15): 2915–27. дои : 10.1242/dev.128.15.2915 . ПМИД   11532915 .
  23. ^ Jump up to: а б Скромне I, компакт-диск Stern (2002). «Иерархия экспрессии генов, сопровождающая индукцию примитивной полоски Vg1 у куриного эмбриона» . Мех. Дев . 114 (1–2): 115–8. дои : 10.1016/S0925-4773(02)00034-5 . ПМИД   12175495 .
  24. ^ Лю П., Вакамия М., Ши М.Дж., Альбрехт У., Берингер Р.Р., Брэдли А. (1999). «Потребность в Wnt3 при формировании оси позвоночных». Нат. Жене . 22 (4): 361–5. дои : 10.1038/11932 . ПМИД   10431240 . S2CID   22195563 .
  25. ^ Цзэн Л., Фаготто Ф., Чжан Т., Сюй В., Васичек Т.Дж., Перри В.Л. (3-й), Ли Дж.Дж., Тилман С.М., Гумбинер Б.М., Константини Ф (1997). «Локус Fused мыши кодирует аксин, ингибитор сигнального пути Wnt, который регулирует формирование эмбриональной оси» . Клетка . 90 (1): 181–92. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80324-4 . ПМИД   9230313 .
  26. ^ Попперл Х., Шмидт С., Уилсон В., Хьюм Ч.Р., Додд Дж., Крумлауф Р., Беддингтон Р.С. (1997). «Неправильная экспрессия Cwnt8C у мышей индуцирует эктопическую эмбриональную ось и вызывает усечение передней нейроэктодермы». Разработка . 124 (15): 2997–3005. дои : 10.1242/dev.124.15.2997 . ПМИД   9247341 .
  27. ^ Jump up to: а б Конлон Ф.Л., Лайонс К.М., Такаесу Н., Барт К.С., Кисперт А., Херрманн Б., Робертсон Э.Дж. (1994). «Основное требование к узлам в формировании и поддержании примитивной полоски у мышей». Разработка . 120 (7): 1919–28. дои : 10.1242/dev.120.7.1919 . ПМИД   7924997 .
  28. ^ C Переа-Гомес А., Ринн М., Анг С.Л. (2001). «Роль передней висцеральной энтодермы в ограничении задних сигналов у эмбриона мыши». Int J Dev Biol . 45 (1): 311–20. ПМИД   11291861 .
  29. ^ Jump up to: а б Бертоккини Ф., Скромне И., Вольперт Л., Стерн CD (2004). «Определение эмбриональной полярности в регуляторной системе: доказательства последовательного действия эндогенных ингибиторов во время формирования примитивной полоски у куриного эмбриона» . Разработка . 131 (14): 3381–90. дои : 10.1242/dev.01178 . ПМИД   15226255 . S2CID   942758 .
  30. ^ Фор С., де Санта-Барбара П., Робертс DJ, Уитмен М. (2002). «Эндогенные закономерности передачи сигналов BMP на раннем этапе развития цыплят» . Дев. Биол . 244 (1): 44–65. дои : 10.1006/dbio.2002.0579 . ПМИД   11900458 .
  31. ^ Стрейт А., Ли К.Дж., Ву И., Робертс С., Джесселл Т.М., Стерн CD (1998). «Хордин регулирует развитие примитивных полосок и стабильность индуцированных нервных клеток, но его недостаточно для индукции нейронов у куриного эмбриона». Разработка . 125 (3): 507–19. дои : 10.1242/dev.125.3.507 . ПМИД   9425145 .
  32. ^ «Президентский совет по биоэтике, клонированию человека и человеческому достоинству: этическое исследование. Глава 6» . Июль 2002 года.
  33. ^ Министерство здравоохранения и старения правительства Австралии, 22 декабря 2008 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Primitive_streak&oldid=1217784338#Structure"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9f51c9ebc29373bd4c0dcf5a37fba1fa__1712514780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9f/fa/9f51c9ebc29373bd4c0dcf5a37fba1fa.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Primitive streak - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)