Гипобласт

Гипобласт
Гипобласт
	Человеческий эмбрион на 9 -й день. Гипобласт (коричневый) находится под эпибластом (розовый)
Подробности
Дни	8
Предшественник	Внутренняя клеточная масса
Порождает	Эндодерма
Идентификаторы
латинский	гипобластус
А	E6.0.1.1.3.0.4
	Анатомическая терминология [ Редактировать на Wikidata ]

В Амниота эмбриологии гипобласт внутренней является одним из двух разных слоев, возникающих из клеточной массы в млекопитающих бластоцисте , ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} или из бластодиска в рептилиях и птицах . Гипобласт порождает желток , который, в свою очередь, порождает хорион . ^{[ 3 ]}

Гипобласт представляет собой слой клеток у эмбрионов рыбы и амниотов . эмбриона Гипобласт помогает определить оси тела , и его миграция определяет движения клеток, которые сопровождают образование примитивной полосы , и помогает ориентировать эмбрион и создавать двустороннюю симметрию .

Другой слой внутренней клеточной массы, эпибласт , дифференцируется на три первичных зародышевых слоя , эктодерму , мезодерму и эндодерму .

Структура

Гипобласт лежит под эпибластом и состоит из небольших кубоидальных клеток. ^{[ 4 ]} Гипобласт в рыбе (но не у птиц и млекопитающих) содержит предшественники как эндодермы , так и мезодермы . ^{[ 5 ]} У птиц и млекопитающих он содержит предшественники внеэмбрионы эндодермы желточного мешка . ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

У эмбрионов цыплят ранний расщепление образует область Опака и площадь Пеллуциды, и область между ними называется маргинальной зоной. ^{[ 5 ]} Площадь Опака - это периферическая часть бластодермы, где клетки остаются нереализованными от желтка. Это белая область, которая передает свет. ^{[ 5 ]}

Функция

Хотя гипобласт не способствует эмбриону, это влияет на ориентацию эмбриона. ^{[ 5 ]} Гипобласт также ингибирует образование примитивной полосы. ^{[ 6 ]} Отсутствие гипобластов приводит к множеству примитивных полос у куриных эмбрионов. ^{[ 7 ]} Примитивное эндодерма, полученный желток, обеспечивает правильный органогенез плода и обмен питательными веществами, газами и отходами. Клетки гипобластов также предоставляют химические сигналы , которые указывают миграцию эпибластских клеток. ^{[ 5 ]}

Амниоты

Птицы

У птиц примитивная полоса образование генерируется утолщением эпибласта, называемого серпом Коллера ^{[ 5 ]} Серп Коллера создается на заднем крае площади Пеллуциды, в то время как остальные ячейки площади Пеллуцида остаются на поверхности, образуя эпибласту. ^{[ 5 ]} У цыплят клетки мезодермы не инвагируют , как у амфибий , но они мигрируют медиально и каудально с обеих сторон и создают утолщение средней линии, называемую примитивной полосой. Примитивная полоса быстро растет в длину, поскольку более предполагаемые мезодерму клетки продолжают агрегировать внутрь. Гаструляция начинается в районе Пеллуцида рядом с задней маргинальной зоной, когда там начинаются гипобласт и примитивная полоса. ^{[ 5 ]} Эмбрион -птицы поступают исключительно из эпибласта, и гипобласт не способствует каким -либо клеткам. ^{[ 5 ]} Клетки гипобластов образуют части других мембран, такие как желток и стебель, связывающий массу желтка с эндодермальной пищеварительной трубкой. ^{[ 5 ]}^{[ 8 ]} В промежутке между областью Опака и Серп Коллер находится область, похожая на ремня, называемая задней маргинальной зоной (PMZ). ^{[ 5 ]} PMZ организует центр Хенсена в Амниотах.

Между тем, клетки в более передних областях эпибласта расслаиваются и остаются прикрепленными к эпибласту, образуя гипобласту «острова». Эти острова представляют собой кластеры из 5–20 клеток, которые мигрируют и становятся основной гипобластом. ^{[ 5 ]} Лист клеток, который растет спереди от серпа Коллера, сочетается с первичной гипобластом, образуя вторичную гипобласту (также называемую эндобластом). ^{[ 5 ]}

Полученная двухслойная бластодерма (эпибласт и гипобласт) соединена в предельной зоне области Опаки, а пространство между слоями образует бластоколевую полость. Разделение ячейки добавляет к длине, полученной путем конвергентного расширения. Некоторые из клеток из передней части эпибласта способствуют образованию узла Хенсена . Узел Хенсена является организатором гаструляции у эмбриона позвоночных. Одновременно клетки вторичных гипобластов (эндобласт) продолжают мигрировать спереди из задней краевой зоны бластодермы. ^{[ 5 ]} Удлинение примитивной полосы сочетается с передней миграцией этих вторичных клеток гипобластов, а гипобласт направляет движение примитивной полосы. ^{[ 5 ]} В конечном итоге полоса распространяется примерно до ¾ длины площади Pellucida. ^{[ 5 ]}

Клетки мигрируют в примитивную полосу, и когда они входят в эмбрион, клетки разделяют на два слоя. Глубокий слой соединяет гипобласт вдоль своей средней линии, вытесняя клетки гипобластов по бокам. ^{[ 5 ]} Первым клеткам, которые мигрируют через узел Хенсена, суждено стать эндодермой фарнирной ветки передней. ^{[ 5 ]} Когда -то глубоко в эмбрионе, эндодермальные клетки мигрируют спереди и в конечном итоге вытесняют клетки гипобластов, вызывая ограничение гипобластов ограничено областью в передней части части части.

Этот паттерн похоже на схему эмбрионов амфибий. Узловая активность необходима для инициирования примитивной полосы, и что именно секреция Цербера - антагониста узлового - основными клетками гипобластов, которые предотвращают образование примитивных полос. ^{[ 5 ]} Поскольку первичные клетки гипобластов отошли от PMZ, белок Cerberus больше не присутствует, что позволяет узловой активности (и, следовательно, образуя примитивную полосу) в задней эпибласте. ^{[ 5 ]} Однако после образования полоса выделяет его узловой антагонист - левой белок, который предотвращает образование дальнейших примитивных полос. ^{[ 5 ]} В конечном итоге клетки гипобластов Цербера, секретирующие цикл, подталкиваются к будущему передней эмбриона, где они способствуют обеспечению того, чтобы нервные клетки в этой области стали передовым мозгом, а не более задней структуры нервной системой. ^{[ 5 ]} По мере того, как примитивная полоса достигает максимальной длины, транскрипция гена звукового хеджина (SHH) ограничивается левой стороной эмбриона, контролируемой активином и его рецептором . ^{[ 5 ]}

Млекопитающие

В эмбриогенезе млекопитающих , дифференцировка и сегрегация клеток во внутренней клеточной массе бластоцисты продуцируют два разных слоя - эпибласт («примитивная эктодерма») и гипобласт («Примитивная эндодерма»). ^{[ 5 ]}

Первая сегрегация клеток внутри внутренней клеточной массы образует два слоя. При контакте с бластокоэлем нижний слой называется примитивной эндодермой, и он гомологичен гипобласту эмбриона цыплята. ^{[ 5 ]} В то время как клетки гипобластов раскаиваются вентрально, вдали от эмбрионального полюса, чтобы выровнять бластоколевые оставшиеся клетки внутренней клеточной массы , расположенные между гипобластом и полярной трофобластом , становятся эпибластом. ^{[ 5 ]}

В первичных зародышевых клетках мыши принадлежат эпибластским клеткам. ^{[ 9 ]} Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим перепрограммированием, которое включает в себя глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание отпечатков, что приводит к тотипотентности . ^{[ 9 ]} Млекопитающее, эквивалентное гипобласту цыплята, называется передней висцеральной эндодермой (пр.) ^{[ 10 ]} и создает переднюю область, секретируя антагонисты узловых . ^{[ 5 ]} У мыши (наиболее изученный модельный организм млекопитающих для этого) гипобласт ограничивает узловую активность с использованием Cerberus и Lefty1, в то время как птицы используют только Cerberus. ^{[ 5 ]}

Рыба

У рыб гипобласт является внутренним слоем утолщенного края эпиболизирующей бластодермы в эмбрионе желудочной рыбы. ^{[ 5 ]} Гипобласт в рыбе (но не у птиц или млекопитающих) содержит предшественники как эндодермы, так и мезодермы. ^{[ 5 ]}

Генетика

Путь трансдукции сигнала , путь Wnt , активируется факторами роста фибробластов (FGF), продуцируемых гипобластом. ^{[ 5 ]} Если гипобласт вращается, ориентация примитивной полосы следует за вращением. Если передача сигналов FGF активируется на поле эпибластов, там будет передаваться сигнализация Wnt. Ориентация примитивной полосы изменится, как если бы гипобласт был расположен там. Миграции клеток, которые образуют примитивную полосу, по -видимому, регулируются FGF из гипобласта, что активирует путь полярности плоских клеток Wnt в эпибласте. ^{[ 5 ]} Путь WNT, в свою очередь, активируется FGF, полученными гипобластом. ^{[ 5 ]}

Ссылки

^ Palmer, N.; Kaldis, P. (2016-01-01), Depamphilis, Melvin L. (ed.), «Глава первая-Регуляция эмбрионального клеточного цикла во время преимплантации млекопитающих» , Современные темы биологии развития , развитие преимплантации млекопитающих, 120 ,. Академическая пресса: 1–53, doi : 10.1016/bs.ctdb.2016.05.001 , PMID 27475848 , Получено 2020-10-16
^ Киф, Дэвид Л.; Винклер, Нурит (2007-01-01), Сокол, Эндрю I.; Сокол, Эрик Р. (ред.), «Глава 1-Эмбриология» , Общая гинекология , Филадельфия: Мосби, стр. 1–20, doi : 10.1016/b978-032303247-6.10001-2 , ISBN 978-0-323-03247-6 Получено 2020-10-16
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Hafez, S. (2017-01-01), Гекл, Уильям Р. (ред.), «Глава первая-Сравнительная анатомия плаценты: дивергентные структуры, служащие общей цели» , прогресс в молекулярной биологии и науке о трансляции , молекулярная биология плацента Развитие и заболевание, 145 , академическая пресса: 1–28, doi : 10.1016/bs.pmbts.2016.12.001 , PMID 28110748 , получен 2020-10-16
^ Мур, Кл и Персо, ТВН (2003). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология . 7 -е изд. Филадельфия: Elsevier. ISBN 0-7216-9412-8 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^Аб ^и ^{объявление} ^Но ^из ^в ^{нравиться} Барресси, Майкл; Гилберт, Скотт (июль 2019 г.). Биология развития (12 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-1605358222 .
^ Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque MT, Bosl MR, et al. (2008). Генетическая абляция FLRT3 выявляет новую морфогенетическую функцию для передней висцеральной эндодермы при подавлении мезодермы. Гены Дев. 22, 3349–3362.
^ Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang Sl (2002). «Уздные антагонисты в передней висцеральной эндодерме предотвращают образование множественных примитивных полос» . Разработчик клеток . 3 (5): 745–56. doi : 10.1016/s1534-5807 (02) 00321-0 . PMID 12431380 .
^ Чарльз, АК; Faye-Petersen, OM (2014-01-01), McManus, Linda M.; Митчелл, Ричард Н. (ред.), «Развитие плаценты человека от зачатия до термина» , патобиология заболеваний человека , Сан-Диего: Академическая пресса, стр. 2322–2341, doi : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05002 -4 , ISBN 978-0-12-386457-4 Получено 2020-10-16
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилиши Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани Ма (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка через 5-гидроксиметилцитозин» . Наука . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013sci ... 339..448H . doi : 10.1126/science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .
^ Стоуэр, Мэтью Дж.; Шринивас, Шанкар (5 декабря 2014 г.). «Направление вперед: передняя висцеральная миграция эндодермы при создании эмбриона мыши» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 369 (1657): 20130546. DOI : 10.1098/rstb.2013.0546 . PMC 4216468 . PMID 25349454 .

[1] Palmer, N.; Kaldis, P. (2016-01-01), Depamphilis, Melvin L. (ed.), «Глава первая-Регуляция эмбрионального клеточного цикла во время преимплантации млекопитающих» , Современные темы биологии развития , развитие преимплантации млекопитающих, 120 ,. Академическая пресса: 1–53, doi : 10.1016/bs.ctdb.2016.05.001 , PMID 27475848 , Получено 2020-10-16

[2] Киф, Дэвид Л.; Винклер, Нурит (2007-01-01), Сокол, Эндрю I.; Сокол, Эрик Р. (ред.), «Глава 1-Эмбриология» , Общая гинекология , Филадельфия: Мосби, стр. 1–20, doi : 10.1016/b978-032303247-6.10001-2 , ISBN 978-0-323-03247-6 Получено 2020-10-16

[:0-3] Jump up to: ^а ^{беременный} Hafez, S. (2017-01-01), Гекл, Уильям Р. (ред.), «Глава первая-Сравнительная анатомия плаценты: дивергентные структуры, служащие общей цели» , прогресс в молекулярной биологии и науке о трансляции , молекулярная биология плацента Развитие и заболевание, 145 , академическая пресса: 1–28, doi : 10.1016/bs.pmbts.2016.12.001 , PMID 28110748 , получен 2020-10-16

[4] Мур, Кл и Персо, ТВН (2003). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология . 7 -е изд. Филадельфия: Elsevier. ISBN 0-7216-9412-8 .

[Devbio-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^Аб ^и ^{объявление} ^Но ^из ^в ^{нравиться} Барресси, Майкл; Гилберт, Скотт (июль 2019 г.). Биология развития (12 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-1605358222 .

[6] Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque MT, Bosl MR, et al. (2008). Генетическая абляция FLRT3 выявляет новую морфогенетическую функцию для передней висцеральной эндодермы при подавлении мезодермы. Гены Дев. 22, 3349–3362.

[perea-gomez-7] Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang Sl (2002). «Уздные антагонисты в передней висцеральной эндодерме предотвращают образование множественных примитивных полос» . Разработчик клеток . 3 (5): 745–56. doi : 10.1016/s1534-5807 (02) 00321-0 . PMID 12431380 .

[8] Чарльз, АК; Faye-Petersen, OM (2014-01-01), McManus, Linda M.; Митчелл, Ричард Н. (ред.), «Развитие плаценты человека от зачатия до термина» , патобиология заболеваний человека , Сан-Диего: Академическая пресса, стр. 2322–2341, doi : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05002 -4 , ISBN 978-0-12-386457-4 Получено 2020-10-16

[pmid23223451-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилиши Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани Ма (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка через 5-гидроксиметилцитозин» . Наука . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013sci ... 339..448H . doi : 10.1126/science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .

[Stower-10] Стоуэр, Мэтью Дж.; Шринивас, Шанкар (5 декабря 2014 г.). «Направление вперед: передняя висцеральная миграция эндодермы при создании эмбриона мыши» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 369 (1657): 20130546. DOI : 10.1098/rstb.2013.0546 . PMC 4216468 . PMID 25349454 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]