Коллер серп
В птичьей гаструляции называемой серп Коллера представляет собой локальное утолщение ячеек на заднем крае верхнего слоя области пелуциды, эпибластом . Серп Коллера имеет решающее значение для развития птиц, благодаря его критической роли в выявлении дифференциации различных частей птичьего тела. Серп Коллера индуцирует примитивную полосу и узел Хенсена , которые являются основными компонентами птичьего желудка. Птичья гаструляция - это процесс, с помощью которого развивающиеся клетки в эмбрионе птиц движутся относительно друг друга, чтобы сформировать три зародышевых слоя ( эндодерма , мезодерма и эктодерма ).
Глубокое определение
[ редактировать ]Утолщение эпибласта в серпе Коллера действует как край, отделяющий листы клеток с задней стороны птичьих бластодерм от гипобластов и эндодермы Опаки. Бластодерма представляет собой единый слой клеток, а клетки эндодермы гипобласта и области опака лежат непосредственно под бластодермой. Серп Коллера возникает из средней точки, между клетками гипобласта и области эндодермы Опака. Когда клетки бластодермы мигрируют спереди, они толкают первичные клетки гипобластов и образуют вторичный гипобласт, известный как эндобласт. Также во время этой миграции серп Коллера предотвращает контакт с бластодермой, что позволяет примитивной полосе образу. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Формирование примитивной полосы
[ редактировать ]Примитивная полоса вызвана задней маргинальной зоной (PMZ) серпа Коллера, которая также может вызвать узел Хенсена . Если движение клеток в PMZ блокируется, примитивная полоса не образуется. [ 5 ] Таким образом, PMZ действует как организатор. [ 6 ] Клетки в предельных зонах эмбриона, как и PMZ, являются ключом к развитию и определению клеточной судьбы у эмбрионов цыплят.
Птичья гаструляция происходит по мере движения клетки, хотя и примитивная полоса. Следовательно, примитивная полоса аналогична губ Blastopore в амфибийской гаструляции. [ 2 ] Примитивная полоса развивается от серпа Коллера и эпибласта эмбриона птиц. Когда клетки серпа Коллера мигрируют во время гаструляции, они образуют разные части примитивной полосы. Передние клетки серпа Коллера становятся передней областью примитивной полосы, известной как узел Хенсена. Точно так же задние клетки серпа Коллера образуют заднюю область примитивной полосы. [ 2 ] Это дифференциальное движение обусловлено экспрессией различных мезодермальных маркерных генов среди клеток, расположенных в разных областях серпа Коллера. Аккордин экспрессируется в клетках передней полосы, в то время как Wnt8c экспрессируется в клетках задней полосы. [ 1 ] Движение координируется сигнальным путем Wnt , который активируется факторами роста фибробластов из гипобластов. [ 2 ]
Роль примитивной полосы
[ редактировать ]Примитивная полоса является ключевой в развитии основных оси тела. Примитивная канавка образуется как депрессия в примитивной полосе по мере ее развития, и позволяет пространству для миграции клеток перемещаться в более глубокие слои эмбриона. Клетки мигрируют, входя через дорсальную сторону и двигаясь к вентральной стороне эмбриона птиц, разделяя левую и правую секции эмбриона. Примитивная яма в узле Хенсена, на переднем конце примитивной полосы, позволяет клеткам входить, которые будут образовывать нотоходурную и преходорную пластину . Клетки, которые движутся через центр полосы, станут сердцем и почками. Боковая пластина и внеэмбрионная мезодерма возникают из клеток, которые входят в задний конце примитивной полосы. Эпибластные клетки вблизи примитивной полосы образуют нейронную пластину и другие дорсальные структуры, в то время как клетки эпибластов вдали от полосы становятся эпидермисом. [ 2 ]
Влияние гена
[ редактировать ]Серп Коллера - одна из двух регионов (другая - каудальная граничная область области opaca), где локализуются паттерны экспрессии для генов, важных для гаструляции. Например, ген -уздка экспрессируется только в серпе Коллера. [ 7 ]
В то время как один ген не был изолирован для создания серпа Коллера, есть доказательства того, что гена гена гомеобокс влияет на развитие серпа Коллера. Стенограмма CHEX , который является продуктом HEX , был обнаружен в серпе Коллера во время эмбриогенеза цыплят. CHEX также связан с образованием гипобластов, эндодермы в передней дуге, которая перекрывает кардиогенную область, эндодерму глотки, непосредственно прилегающей к образующему миокарду, в эндокарде, а также в первоклассных первопроходцах печени и щитовидной железы. [ 8 ]
Также возможно, что гомеобокс гена гена ( GSC ) участвует в формировании серпа Коллера, поскольку серповые клетки Коллера являются первыми, кто экспрессирует транскрипт гусекоида . В целом, считается, что ген гуозекоидов участвует в разработке куриного организатора во время гаструляции. [ 9 ]
История
[ редактировать ]Открытие
[ редактировать ]Серп Коллера был первоначально описан августом Раубером в 1876 году. Из -за серпа этого Коллера иногда называют Серпом Раубера. [ 10 ]
В 1926 году Людвиг Грэйпер впервые изучил участие серпа Коллера в формировании примитивной полосы. Движения камеры напомнили ему танец под названием Полонез, в котором танцоры двигались в параллельных линиях и в котором они переходят от задней части группы в центр. Только в 2007 году был обнаружен механизм этих движений, Фуакулеску и его партнерами. Они определили, что клетки перемещаются в центр эпибласта после активации пути полярности плоских клеток Wnt с помощью факторов роста фибробластов, полученных гипобластами. [ 2 ]
Текущее исследование
[ редактировать ]В отношении серпа Коллера все еще много, но исследования продолжаются. Имплантируя фрагмент серпа перепеителя Коллера в куриную бластодерму, доктор. Callebaut и van Nueten наблюдали образование нормальной вторичной примитивной полосы, мезодермы и окончательной эндодермы. Это привело их к выводу, что серп Коллера является ранним птичьим представлением организатора, и что между серпом Коллера в птичьих и бластопоре у амфибий есть гомология. [ 11 ] Доктор Callebaut и van Nueten также оптимизировали метод приготовления неинкубированных птичьих яиц, и из этого они продемонстрировали тот факт, что эмбриональная регуляция является результатом пространственного распределения серповидности Коллера. [ 12 ] Кроме того, доктор. Callebaut и van Nueten были способны определить, что дифференциация серповых клеток Коллера до серповидно -эндобласта необратима, и что эндобласт серпа вызывает ранние нейроляции; Они сделали это, имплантировав серповидно -серповидную ткань Коллера в разные части неинкубированных куриных бластодерм и наблюдая за последствиями. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Васиев, Бахтье; Балтер, Ариэль; Капеллан, Марк; Glazier, James A.; Weijer, Cornelis J. (2010). Монах, Ник (ред.). «Моделирование гаструляции в эмбрионе цыплята: образование примитивной полосы» . Plos один . 5 (5): E10571. BIBCODE : 2010PLOSO ... 510571V . doi : 10.1371/journal.pone.0010571 . PMC 2868022 . PMID 20485500 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Гилберт, Скотт Ф. (2013). «Раннее развитие у птиц». Биология развития (10 -е изд.). Сандерленд: Sinauer Associates. С. 286–97. ISBN 978-1-60535-173-5 .
- ^ Карлсон, Брюс М. Эмбриология человека и биология развития. Сент -Луис: Мосби, 1999. Печать.
- ^ Общество биологии развития. «Биология развития». Симпозиум Общества биологии развития (1959): n. паг Печать
- ^ Майни, Филипп; Othmer, Hans (2000-10-06). Математические модели для формирования биологического рисунка . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-387-95103-4 .
- ^ RF Bachvarova, Rosemary F.; Skromne, Isaac; Стерн, Клаудио Д. (1998-09-01). «Индукция примитивной полосы и узла Хенсена в задней краевой зоне у раннего эмбриона цыплят» . Разработка . 125 (17): 3521–34. doi : 10.1242/dev.125.17.3521 . PMID 9693154 .
- ^ Шнелл, Сантьяго; Maini, Philip K; Ньюман, Стюарт А.; Ньюман, Тимоти Дж. (2007). Многомасштабное моделирование систем развития . Академическая пресса. п. 167. ISBN 9780080556536 .
- ^ Yatskievych, Tatiana A; Паско, Шарон; Антин, Паркер Б. (1999). «Экспрессия гена гена гомеобокс на ранних стадиях развития эмбрионов цыплят». Механизмы развития . 80 (1): 107–9. doi : 10.1016/s0925-4773 (98) 00204-4 . PMID 10096068 . S2CID 16058351 .
- ^ Izpisúa-belmonte, Хуан Карлос; Де Роберс, Эдди М.; Стори, Кейт Г.; Стерн, Клаудио Д. (1993). «Гомезоид гена гомеобокс и происхождение организаторных клеток в ранней бластодерме цыплят». Клетка . 74 (4): 645–59. doi : 10.1016/0092-8674 (93) 90512-O . PMID 7916659 . S2CID 40144648 .
- ^ Беллеры, Рут; Осмонд, Марк (2005). Атлас развития цыплят (2 изд.). Академическая пресса. п. 19. ISBN 9780080454757 .
- ^ Callebaut, M; Van Nueten, E (1994). «Серп Роубера (Коллера): ранний организатор гаструляции птичьей бластодермы». Европейский журнал морфологии . 32 (1): 35–48. PMID 8086267 .
- ^ Callebaut, Marc; Ван Нутен, Эмми; Харриссон, Фернан; Bortier, Hilde (2007). «Разработка мозаики и регулирования в птичьих бластодермах зависит от пространственного распределения серпового материала Раубера». Журнал морфологии . 268 (7): 614–23. doi : 10.1002/jmor.10528 . PMID 17450588 . S2CID 19984453 .
- ^ Callebaut, M; Van Nueten, e; Борьер, ч; Harrisson, E (2002). «Эндобласт птичьего серпа индуцирует гаструляцию или неврогуляцию в изолированной области централис или изолированной анти-салона соответственно». Европейский журнал морфологии . 40 (1): 1–13. doi : 10.1076/ejom.40.1.1.13955 . PMID 12959343 .