Развитие пищеварительной системы
| Эта статья является частью серии статей о |
| Развитие систем органов |
|---|
Развитие пищеварительной системы у эмбриона человека касается эпителия пищеварительной системы и паренхимы его производных, происходящих из энтодермы. Соединительная ткань, мышечные компоненты и компоненты брюшины происходят из мезодермы . Различные области кишечной трубки, такие как пищевод , желудок , двенадцатиперстная кишка и т. д., характеризуются градиентом ретиноевой кислоты , который вызывает факторов транскрипции экспрессию , уникальных для каждой области. Дифференциация кишечника и его производных зависит от реципрокных взаимодействий между энтодермой кишечника и окружающей его мезодермой. Hox-гены в мезодерме индуцируются сигнальным путем Hedgehog, секретируемым энтодермой кишечника, и регулируют краниокаудальную организацию кишечника и его производных. Система кишечника простирается от ротоглоточной мембраны до клоакальной мембраны и делится на переднюю , среднюю и заднюю кишку . [1]
Полости тела
[ редактировать ]В конце третьей недели появляется нервная трубка , представляющая собой складку одного из слоев трехслойного зародышевого диска , называемую эктодермой . Этот слой приподнимается и закрывается дорсально , в то время как кишечная трубка сворачивается и закрывается вентрально, образуя «трубку поверх трубки». Мезодерма связанный , которая является еще одним слоем трехламинарного зародышевого диска , удерживает трубки вместе, а мезодерма латеральной пластинки , средний слой зародышевого диска, расщепляется, образуя висцеральный слой, с кишкой, и париетальный слой , который вместе с вышележащая эктодерма образует боковую стенку тела. Пространство между висцеральным и париетальным слоями латеральной пластинки мезодермы представляет собой примитивную полость тела. Когда латеральная стенка тела складывается, она перемещается вентрально и срастается по средней линии. Полость тела закрывается, за исключением области соединительной ножки . Здесь кишечная трубка прикрепляется к желточному мешку. Желточный мешок представляет собой мембранный мешок, прикрепленный к эмбриону, который обеспечивает питательные вещества и функционирует как система кровообращения очень раннего эмбриона. [1]
Латеральная стенка тела складывается, втягивая за собой амнион так, что амнион окружает эмбрион и простирается над соединительной ножкой, которая становится пуповиной , соединяющей плод с плацентой . Если вентральная стенка тела не смыкается, могут возникнуть дефекты вентральной стенки тела, такие как эктопия сердца , врожденный порок развития, при котором сердце аномально расположено за пределами грудной клетки. Другой порок — гастрошизис — врожденный дефект передней брюшной стенки, через который свободно выпячивается содержимое брюшной полости. Другой возможностью является экстрофия мочевого пузыря , при которой часть мочевого пузыря находится вне тела. В норме париетальная мезодерма образует париетальный слой серозных оболочек, выстилающих наружную часть (стенки) брюшной , плевральной и перикардиальной полостей . Висцеральный слой образует висцеральный слой серозных оболочек, покрывающих легкие, сердце и органы брюшной полости. Эти слои непрерывны у корня каждого органа, поскольку органы лежат в соответствующих полостях. брюшина , сывороточная оболочка, образующая выстилку брюшной полости , образует в кишке слои и местами брыжейки отходят от кишки в виде двойных слоев брюшины . Брыжейки обеспечивают путь для сосудов, нервов и лимфатических сосудов к органам. Первоначально кишечная трубка от каудального конца передней кишки до конца задней кишки подвешена к дорсальной стенке тела с помощью дорсальной брыжейки. Вентральная брыжейка , происходящая из поперечной перегородки , существует только в области терминального отдела пищевода, желудка и верхнего отдела двенадцатиперстной кишки. [2]
Ротация и грыжа
[ редактировать ]
В процессе удлинения роста кишечный проток грыжеобразуется и ротируется. Грыжа ( лат . «разрыв») происходит примерно на 7,5 неделе беременности у человеческого эмбриона и означает втягивание кишечника из внеэмбрионального целома пупка в брюшную полость (панель B3).
Кишечный проток поворачивается на 90° (против часовой стрелки, если смотреть от хвоста к голове) вокруг оси тела (см. рисунок Б1) в том же направлении, что и сердце . Согласно теории осевого поворота , вращение является частью сложного поворота, в котором задействовано все тело у всех позвоночных животных. Во время этого поворота передняя часть головы поворачивается на 90° против часовой стрелки, а тело на 90° по часовой стрелке, но не затрагивает сердце и кишечник. Соответственно, эмбрион переворачивается на бок. Передний мозг поворачивается относительно тела, тогда как сердце и кишечник (не участвующие в повороте) поворачиваются против часовой стрелки по отношению к телу. [4] [5]
Складывание происходит типовым образом, как показано на схеме (панель Б2-3, С). Складывание является результатом удлинения воздуховода.
Диафрагма и грудная полость
[ редактировать ]Диафрагма и разделяет полость тела на грудную брюшную полости . Он развивается из четырех компонентов: поперечной перегородки (центральное сухожилие), плевроперитонеальных оболочек, дорсальной брыжейки пищевода и мышечных компонентов из сомитов на шейных уровнях с третьего по пятый (С3–5) стенки тела. Поскольку поперечная перегородка расположена первоначально напротив трех-пяти шейных сегментов и поскольку мышечные клетки для диафрагмы происходят из сомитов этих сегментов, диафрагмальный нерв , иннервирующий диафрагму, возникает также из этих сегментов спинного мозга (С3, 4 и 5). Грудная полость разделена плевроперикардиальными оболочками на полость перикарда и две плевральные полости для легких. [6]
Отделы кишечной трубки
[ редактировать ]В результате цефалокаудального и латерального складывания эмбриона часть полости желточного мешка, выстланной энтодермой, включается в эмбрион, образуя примитивную кишку . В головной и каудальной частях зародыша примитивная кишка образует трубку — переднюю и заднюю кишку соответственно. Средняя часть, средняя кишка, остается временно связанной с желточным мешком посредством желточного протока . [6]
Передняя кишка
[ редактировать ]Передняя кишка дает начало пищеводу, трахее, легочным зачаткам, желудку и двенадцатиперстной кишке проксимальнее входа в желчный проток. Кроме того, печень, поджелудочная железа и желчевыводящий аппарат развиваются как выросты энтодермального эпителия верхней части двенадцатиперстной кишки. Поскольку верхняя часть передней кишки разделена трахеопищеводной перегородкой на пищевод сзади и на трахею и легочные зачатки спереди, отклонение перегородки может привести к образованию аномальных отверстий между трахеей и пищеводом. Эпителиальные тяжи печени и желчевыводящая система, врастающие в поперечную перегородку, дифференцируются в паренхиму. Гематопоэтические клетки (присутствующие в печени в большем количестве до рождения, чем после), клетки Купфера и клетки соединительной ткани происходят из мезодермы. Поджелудочная железа развивается из вентральной и дорсальной зачатков, которые позже сливаются, образуя окончательную поджелудочную железу. Иногда две части окружают двенадцатиперстную кишку (кольцевую поджелудочную железу), вызывая сужение кишечника. [7]
Средняя кишка
[ редактировать ]Средняя кишка образует первичную кишечную петлю, от которой берет начало дистальный отдел двенадцатиперстной кишки до входа в желчный проток. Петля продолжается до места соединения проксимальных двух третей поперечной ободочной кишки с дистальной третью. На вершине первичная петля временно остается в открытом соединении с желточным мешком через желточный проток . На шестой неделе петля растет настолько быстро, что выступает в пуповину (физиологическая грыжа ). На 10-й неделе он возвращается в брюшную полость. Пока происходят эти процессы, петля средней кишки поворачивается на 270° против часовой стрелки. Общие аномалии на этой стадии развития включают остатки желточного протока, неспособность средней кишки вернуться в брюшную полость, мальротацию, стеноз и удвоение частей. [6]
Задняя кишка
[ редактировать ]Задняя кишка дает начало области от дистальной трети поперечной ободочной кишки до верхней части анального канала. Дистальная часть анального канала берет начало из эктодермы. Задняя кишка входит в задний отдел клоаки (будущий аноректальный канал ), а аллантоис — в передний отдел (будущий мочеполовой синус ). Уроректальная перегородка разделяет две области, и разрушение клоакальной мембраны, покрывающей эту область, обеспечивает сообщение с внешней средой ануса и урогенитального синуса. Верхняя часть анального канала происходит из эндодермы задней кишки. Нижняя часть (одна треть) происходит из эктодермы вокруг проктодеума . Эктодерма в области проктодеума на поверхности части клоаки разрастается и инвагинирует , образуя анальную ямку. В дальнейшем дегенерация клоакальной мембраны устанавливает непрерывность между верхней и нижней частями анального канала. Аномалии размеров задней области клоаки смещают вход заднего прохода кпереди, вызывая образование ректовагинальных и ректоуретральных свищей и атрезии . [8]
Молекулярное регулирование
[ редактировать ]Региональная детализация кишечной трубки на различные компоненты происходит в то время, когда латеральные складки тела соединяют две стороны трубки вместе. Различные участки кишечной трубки инициируются ретиноевой кислотой (РА) от глотки до толстой кишки. Этот RA вызывает экспрессию транскрипционных факторов в различных участках кишечной трубки. Таким образом, SOX2 специфицирует пищевод и желудок; PDX1 указывает на двенадцатиперстную кишку; CDXC указывает на тонкий кишечник; CDXA указывает на толстую кишку и прямую кишку. [9]
Дифференциация кишечника и его производных зависит от реципрокных взаимодействий между энтодермой кишечника (эпителием) и окружающей ее мезодермой (эпителиально-мезенхимальное взаимодействие). Hox-гены в мезодерме индуцируются SHH, секретируемым энтодермой кишечника, и регулируют краниокаудальную организацию кишечника и его производных. Как только мезодерма определяется этим кодом, она инструктирует энтодерму формировать компоненты областей средней и задней кишки, такие как тонкая кишка, слепая кишка, толстая кишка и клоака. [1]
Брыжейка
[ редактировать ]Части кишечной трубки и ее производных подвешены к дорсальной и вентральной стенке тела с помощью мезентерий , двойных слоев брюшины, которые окружают орган и соединяют его со стенкой тела. Такие органы называются внутрибрюшинными, а органы, прилегающие к задней стенке тела и покрытые брюшиной только на передней поверхности, — забрюшинными. Итак, брыжейки представляют собой двойные листки брюшины, переходящие от одного органа к другому или от органа к стенке тела в виде брюшинной связки. Брыжейки обеспечивают пути прохождения сосудов, нервов и лимфатических структур к внутренним органам брюшной полости и обратно. [6]
Первоначально передняя, средняя и задняя кишки находятся в обширном контакте с мезенхимой задней брюшной стенки. К пятой неделе соединительнотканный мостик сужается, и каудальная часть передней, средней и большей части задней кишки подвешивается к брюшной стенке за счет дорсальной брыжейки, отходящей от нижнего конца пищевода. в клоакальную область задней кишки. В области желудка он образует дорсальный мезогастрий или большой сальник. В области двенадцатиперстной кишки она образует дорсальную мезодуоденум; а в области толстой кишки он образует дорсальную мезоколон. Дорсальная брыжейка из тощей и подвздошной петель образует собственно брыжейку. [6]
Вентральная брыжейка, расположенная в области терминального отдела пищевода, желудка и верхней части двенадцатиперстной кишки, происходит от поперечной перегородки. Врастание печени в мезенхиму поперечной перегородки делит вентральную брыжейку на меньший сальник, простирающийся от нижней части пищевода, желудка и верхней части двенадцатиперстной кишки до печени и серповидной связки, идущей от печень к вентральной стенке тела. [6]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Сэдлер Т.В., Сэдлер-Редмонд С.Л. (2012). ЛАНГМАН Эмбриология медика . Том. Я (12 изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Дело.
- ^ Тортора Г., Дерриксон Б. (2008). Основы анатомии и физиологии . Том I (11 изд.). Буэнос-Айрес: Панамерикана.
- ^ Софферс Дж.Х., Хикспурс Дж.П., Меконен Х.К., Келер С.Е., Ламерс В.Х. (август 2015 г.). «Схема роста кишечника человека и его брыжейки» . Биология развития BMC . 15 (1): 31. дои : 10.1186/s12861-015-0081-x . ПМЦ 4546136 . ПМИД 26297675 .
- ^ де Люссане, Марк HE; Оссе, Ян ВМ (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 .
- ^ де Люссане, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания» . ПерДж . 7 : е7096. дои : 10.7717/peerj.7096 . ПМК 6557252 . ПМИД 31211022 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Мур К., Агур Л. (2009). Клиническая эмбриология Мура . Том XI (5-е изд.). Мадрид: Elsevier Health Sciences.
- ^ Гайтон А., Холл Дж (2011). Медицинская физиология Гайтона и Холла . Том II (11-е изд.). Мадрид: Elsevier Health Sciences.
- ^ Бор В., Булпап Э. (2012). Медицинская физиология Бор . Том. II (2-е изд.). Филадельфия: Elsevier Health Sciences.
- ^ Барретт К., Барман С., Бойтано С. (2010). Ганонг Медицинская физиология . Том. Нью-Йорк: МакГроу Хилл.