Этапы Гамбургер – Гамильтон

В биологии развития стадии Гамбургера -Гамильтона (HH) представляют собой серию из 46 хронологических стадий развития цыплят , начиная с откладки яйца и заканчивая только что вылупившимся цыпленком. Он назван в честь своих создателей Виктора Гамбургера и Говарда Л. Гамильтона.

Куриные эмбрионы являются полезным модельным организмом в экспериментальной эмбриологии по ряду причин. Их одомашнивание в качестве домашней птицы делает их более доступными, чем других позвоночных (например, мышей), а поскольку они являются яйцекладущими , эмбрионы легко доступны. Однако на скорость развития может влиять ряд факторов; включая конкретную породу, температуру инкубации, задержку между кладкой и инкубацией, а также время года, что повышает необходимость создания стандартизированной системы, основанной на морфологии , а не на хронологическом возрасте.

Немецкие эмбриологи Кейбель и Абрахам предприняли предыдущую попытку создать морфологическую систему для определения стадий развития цыплят в 1900 году, но в этой системе не хватало деталей, и она не получила широкого распространения, поскольку большинство исследователей полагались на количество сомитов или возраст для определения стадии развития цыплят. разработка. Гамбургер и Гамильтон стремились предоставить подробное описание событий развития, смоделированное на более ранней системе Харрисона для Аксолотля .

Система Гамбургера-Гамильтона имеет преимущества перед системой Карнеги, поскольку позволяет точно охарактеризовать развивающегося цыпленка на всех эмбриональных стадиях и универсально используется в эмбриологии цыплят.

Этапы разработки

Куриные эмбрионы можно «классифицировать» по различным морфологическим признакам. Хотя большинство систем органов на каждой стадии имеют стереотипный вид, некоторые из них особенно пригодны для использования при определении стадий развития цыплят.

• У очень ранних эмбрионов примитивная полоска является единственным видимым ориентиром, а ее форма и размер используются для определения стадии эмбрионов HH1-6.
• Нервная система формируется в процессе нейруляции . Стадии 5–8 можно определить по образованию головной складки, нервных складок и их слиянию с образованием нервной трубки . Расширение передней нервной трубки с образованием мозга также может быть использовано для идентификации более поздних стадий.
• Сомитогенез - прогрессивная сегментация параксиальной мезодермы обеспечивает удобный метод определения стадий эмбрионов между 6 и 14 стадиями. Сомиты формируются регулярно каждые 90 минут. Эмбрионы на 10-й стадии имеют 10 сомитов, и, как правило, на каждой стадии у эмбриона появляется 3 сомита (т. е. у эмбрионов на 11-й стадии 13 сомитов, у эмбрионов на 12-й стадии — 16 и т. д.). Однако за пределами 22 сомитов (HH14) лучше полагаться на другие маркеры.
• Формирование жаберных дуг ; который даст начало структурам челюсти , глотки и гортани ; начинается с HH14 и используется в качестве маркера на протяжении всего развития.
• Морфология конечностей , начиная с появления зачатков крыльев на стадии 16, является полезным ориентиром для определения стадии куриных эмбрионов до момента вылупления. Между 15 и 35 стадиями появление определенных структур внутри конечностей (например, суставов и пальцев); на более поздних стадиях используется длина пальцев ног.
• Формирование и развитие век , первичных перьев и клюва используется аналогичным образом для более позднего развития.

Ссылки

• Гамбургер, В; Гамильтон, HL (1951). «Ряд нормальных стадий развития куриного эмбриона». Журнал морфологии . 88 (1): 49–92. дои : 10.1002/jmor.1050880104 . ПМИД   24539719 .
• Страница UNSW о развитии цыплят