Гранулезная клетка

Гранулезная клетка или фолликулярная клетка это соматическая клетка полового тяжа , которая тесно связана с развивающейся женской гаметой (называемой ооцитом или яйцеклеткой) в яичнике млекопитающих — .

Структура и функции

В примордиальном фолликуле яичника , а затем при развитии фолликула ( фолликулогенезе ) гранулезные клетки продвигаются вперед, образуя многослойное кучево-офорное кольцо, окружающее ооцит в преовуляторном или антральном (или граафовом) фолликуле.

Основные функции гранулезных клеток включают выработку половых стероидов , а также множества факторов роста, которые, как считается, взаимодействуют с ооцитом во время его развития. Производство половых стероидов начинается с фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) передней доли гипофиза, который стимулирует гранулезные клетки превращать андрогены (поступающие из текальных клеток ) в эстрадиол под действием ароматазы во время фолликулярной фазы менструального цикла . ^[1] Однако после овуляции гранулезные клетки превращаются в гранулезные лютеиновые клетки , которые производят прогестерон . Прогестерон может поддерживать потенциальную беременность и вызывать образование густой цервикальной слизи, которая препятствует проникновению сперматозоидов в матку.

Эмбриология гранулезных клеток яичников

Срез везикулярного фолликула яичника кошки. X 50. Гранулезная мембрана отмечена вверху слева.

В процессе развития мочевых и репродуктивных органов инвагинируются . в гонадный гребень оогонии

Эмбриологическое происхождение гранулезных клеток остается спорным. В 1970-х годах появились доказательства того, что первые клетки, вступившие в контакт с оогониями, имели мезонефрическое происхождение. Было высказано предположение, что мезонефрические клетки, уже тесно связанные с оогониями, пролиферируют на протяжении всего развития, образуя слой гранулезных клеток. ^[2]^[3]^[4] Недавно эта гипотеза была подвергнута сомнению с помощью тщательной гистологии . Сойер и др. выдвинули гипотезу, что у овец большая часть гранулезных клеток развивается из клеток мезотелия ( т. е. эпителиальных клеток презумптивного поверхностного эпителия яичника). ^[5] В 2013 году было высказано предположение, что и гранулезные клетки, и эпителиальные клетки поверхности яичника происходят из клетки-предшественника, называемой эпителиоподобной клеткой гонадного гребня. ^[6]

Кумулюсные клетки (CC) и пристеночные гранулезные клетки (MGC)

Кумулюсные клетки (КК) окружают ооцит. Они обеспечивают яйцеклетку питательными веществами и паракринным образом влияют на ее развитие. Пристеночные гранулезные клетки (MGC) выстилают стенку фолликула и окружают заполненный жидкостью антральный отдел. Ооцит секретирует факторы, определяющие функциональные различия между CC и MGC. CCs в первую очередь поддерживают рост и развитие ооцита, тогда как MGCs в первую очередь выполняют эндокринную функцию и поддерживают рост фолликула. Клетки Cumulus способствуют развитию ооцитов и демонстрируют более высокую экспрессию SLC38A3, переносчика аминокислот, а также Aldoa, Eno1, Ldh1, Pfkp, Pkm2 и Tpi1, ферментов, ответственных за гликолиз. ^[7] MGC более стероидогенно активны и имеют более высокие уровни экспрессии мРНК стероидогенных ферментов, таких как цитохром P450. ^[8] МГК производят все большее количество эстрогена, что приводит к всплеску ЛГ . ^[9] После всплеска ЛГ кумулюсные клетки подвергаются кумулюсному расширению, при котором они пролиферируют в десять раз быстрее, чем MGC, в ответ на ФСГ. ^[10] Во время расширения CC также производят слизистую матрицу, необходимую для овуляции. ^[11]

Клеточная культура

Культуру клеток гранулезы можно проводить in vitro . Плотность посева (количество клеток на объем культуральной среды) играет решающую роль для дифференциации. Более низкая плотность посева заставляет гранулезные клетки проявлять выработку эстрогена, тогда как более высокая плотность посева заставляет их выглядеть как прогестерон продуцирующие клетки текалютеина, . ^[12]

Старение яичников

У самок макак- резус с возрастом увеличивается количество двухцепочечных разрывов ДНК в гранулезных клетках, а способность к восстановлению таких разрывов ДНК снижается с возрастом. ^[13] Эти изменения на уровне ДНК в гранулезных клетках могут способствовать старению яичников. ^[13]

См. также

Ссылки

^ Гарзо, В.Г.; Доррингтон, Дж. Х. (1984). «Активность ароматазы в гранулезных клетках человека во время развития фолликулов и ее модуляция фолликулостимулирующим гормоном и инсулином». Американский журнал акушерства и гинекологии . 148 (5): 657–662. дои : 10.1016/0002-9378(84)90769-5 . ПМИД 6422764 .
^ Сато М (1991). «Гистогенез и органогенез гонад у эмбрионов человека» . Дж Анат . 177 : 85–107. ПМК 1260417 . ПМИД 1769902 .
^ Упадхьяй С., Замбони Л. (1982). «Предварительные наблюдения о роли мезонефроса в развитии коры надпочечников». Анат Рек . 202 (1): 105–111. дои : 10.1002/ar.1092020112 . ПМИД 7059014 . S2CID 40498196 .
^ Замбони, Л.; Безард, Дж.; Молеон, П. (1979). «Роль мезонефроса в развитии яичников плода овцы» . Анналы биологии животных, биохимии и биофизики . 19 (4Б): 1153–78. дои : 10.1051/rnd:19790801 .
^ Сойер Х, Смит П., Хит Д., Юнгель Дж., Уэйкфилд С., МакНэтти К. (2002). «Формирование фолликулов яичников во время внутриутробного развития у овец» . Биол Репрод . 66 (4): 1134–50. дои : 10.1095/biolreprod66.4.1134 . ПМИД 11906935 . S2CID 2271384 .
^ Хуммич, К; Ирвинг-Роджерс, ХФ; Хациродос, Н; Боннер, В; Сабатье, Л; Рейнхардт, ДП; Садо, Ю; Ниномия, Ю; Вильгельм, Д; Роджерс, Р.Дж. (2013). «Новая модель развития яичников и фолликулов млекопитающих» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e55578. Бибкод : 2013PLoSO...855578H . дои : 10.1371/journal.pone.0055578 . ПМЦ 3567121 . ПМИД 23409002 .
^ Эппиг Дж. Дж., Пендола, Флорида, Вигглсворт К., Пендола Дж. К. (август 2005 г.). «Мышиные ооциты регулируют метаболическое сотрудничество между гранулезными клетками и ооцитами: транспорт аминокислот». Биол Репрод . 73 (2): 351–7. doi : 10.1095/biolreprod.105.041798 . ПМИД 15843493 .
^ Ли Р., Норман Р.Дж., Армстронг Д.Т., Гилкрист Р.Б. (сентябрь 2000 г.). «Фактор(ы), секретируемые ооцитами, определяют функциональные различия между бычьими пристеночными гранулезными клетками и кумулюсными клетками». Биол Репрод . 63 (3): 839–45. дои : 10.1095/biolreprod63.3.839 . ПМИД 10952929 .
^ Диас Ф.Дж., Вигглсворт К., Эппиг Дж.Дж. (апрель 2007 г.). «Ооциты определяют происхождение кумулюсных клеток в фолликулах яичников мышей». J Cell Sci . 120 (Часть 8): 1330–40. дои : 10.1242/jcs.000968 . ПМИД 17389684 .
^ Хамси Ф., Роберж С. (сентябрь 2001 г.). «Гранулезные клетки cumulus oophorus отличаются от пристеночных гранулезных клеток своей реакцией на гонадотропины и IGF-I». Дж Эндокринол . 170 (3): 565–73. дои : 10.1677/joe.0.1700565 . ПМИД 11524236 .
^ Чен Л., Рассел П.Т., Ларсен В.Дж. (январь 1993 г.). «Функциональное значение расширения кумулюса у мышей: роль в предовуляторном синтезе гиалуроновой кислоты в кумулятивной массе». Мол Репрод Дев . 34 (1): 87–93. дои : 10.1002/mrd.1080340114 . ПМИД 8418823 .
^ Портела В.М., Замберлам Г., Прайс, Калифорния (апрель 2010 г.). «Плотность клеточного покрытия изменяет соотношение экспрессии генов эстрогенных и прогестагенных ферментов в культивируемых гранулезных клетках» . Плодородный. Стерильный . 93 (6): 2050–5. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.01.151 . ПМИД 19324349 .
^ Jump up to: ^а ^б Чжан Д., Чжан Х, Цзэн М., Юань Дж., Лю М., Инь Ю, Ву Икс, Киф Д.Л., Лю Л. (июль 2015 г.). «Увеличенное повреждение ДНК и дефицит репарации в гранулезных клетках связаны со старением яичников у макак-резус» . J Assist Reprod Genet . 32 (7): 1069–78. дои : 10.1007/s10815-015-0483-5 . ПМЦ 4531862 . ПМИД 25957622 .

Внешние ссылки

Гистологическое изображение: 18404loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете - «Женская репродуктивная система: яичник, кучево-дождевые облака»
Гистологическое изображение: 14808loa - Система обучения гистологии Бостонского университета - «Женская репродуктивная система: яичник, гранулезная мембрана»
Гранулеза + клетки в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)

[1] Гарзо, В.Г.; Доррингтон, Дж. Х. (1984). «Активность ароматазы в гранулезных клетках человека во время развития фолликулов и ее модуляция фолликулостимулирующим гормоном и инсулином». Американский журнал акушерства и гинекологии . 148 (5): 657–662. дои : 10.1016/0002-9378(84)90769-5 . ПМИД 6422764 .

[2] Сато М (1991). «Гистогенез и органогенез гонад у эмбрионов человека» . Дж Анат . 177 : 85–107. ПМК 1260417 . ПМИД 1769902 .

[3] Упадхьяй С., Замбони Л. (1982). «Предварительные наблюдения о роли мезонефроса в развитии коры надпочечников». Анат Рек . 202 (1): 105–111. дои : 10.1002/ar.1092020112 . ПМИД 7059014 . S2CID 40498196 .

[4] Замбони, Л.; Безард, Дж.; Молеон, П. (1979). «Роль мезонефроса в развитии яичников плода овцы» . Анналы биологии животных, биохимии и биофизики . 19 (4Б): 1153–78. дои : 10.1051/rnd:19790801 .

[5] Сойер Х, Смит П., Хит Д., Юнгель Дж., Уэйкфилд С., МакНэтти К. (2002). «Формирование фолликулов яичников во время внутриутробного развития у овец» . Биол Репрод . 66 (4): 1134–50. дои : 10.1095/biolreprod66.4.1134 . ПМИД 11906935 . S2CID 2271384 .

[6] Хуммич, К; Ирвинг-Роджерс, ХФ; Хациродос, Н; Боннер, В; Сабатье, Л; Рейнхардт, ДП; Садо, Ю; Ниномия, Ю; Вильгельм, Д; Роджерс, Р.Дж. (2013). «Новая модель развития яичников и фолликулов млекопитающих» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e55578. Бибкод : 2013PLoSO...855578H . дои : 10.1371/journal.pone.0055578 . ПМЦ 3567121 . ПМИД 23409002 .

[7] Эппиг Дж. Дж., Пендола, Флорида, Вигглсворт К., Пендола Дж. К. (август 2005 г.). «Мышиные ооциты регулируют метаболическое сотрудничество между гранулезными клетками и ооцитами: транспорт аминокислот». Биол Репрод . 73 (2): 351–7. doi : 10.1095/biolreprod.105.041798 . ПМИД 15843493 .

[8] Ли Р., Норман Р.Дж., Армстронг Д.Т., Гилкрист Р.Б. (сентябрь 2000 г.). «Фактор(ы), секретируемые ооцитами, определяют функциональные различия между бычьими пристеночными гранулезными клетками и кумулюсными клетками». Биол Репрод . 63 (3): 839–45. дои : 10.1095/biolreprod63.3.839 . ПМИД 10952929 .

[9] Диас Ф.Дж., Вигглсворт К., Эппиг Дж.Дж. (апрель 2007 г.). «Ооциты определяют происхождение кумулюсных клеток в фолликулах яичников мышей». J Cell Sci . 120 (Часть 8): 1330–40. дои : 10.1242/jcs.000968 . ПМИД 17389684 .

[10] Хамси Ф., Роберж С. (сентябрь 2001 г.). «Гранулезные клетки cumulus oophorus отличаются от пристеночных гранулезных клеток своей реакцией на гонадотропины и IGF-I». Дж Эндокринол . 170 (3): 565–73. дои : 10.1677/joe.0.1700565 . ПМИД 11524236 .

[11] Чен Л., Рассел П.Т., Ларсен В.Дж. (январь 1993 г.). «Функциональное значение расширения кумулюса у мышей: роль в предовуляторном синтезе гиалуроновой кислоты в кумулятивной массе». Мол Репрод Дев . 34 (1): 87–93. дои : 10.1002/mrd.1080340114 . ПМИД 8418823 .

[12] Портела В.М., Замберлам Г., Прайс, Калифорния (апрель 2010 г.). «Плотность клеточного покрытия изменяет соотношение экспрессии генов эстрогенных и прогестагенных ферментов в культивируемых гранулезных клетках» . Плодородный. Стерильный . 93 (6): 2050–5. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.01.151 . ПМИД 19324349 .

[Zhang2015-13] Jump up to: ^а ^б Чжан Д., Чжан Х, Цзэн М., Юань Дж., Лю М., Инь Ю, Ву Икс, Киф Д.Л., Лю Л. (июль 2015 г.). «Увеличенное повреждение ДНК и дефицит репарации в гранулезных клетках связаны со старением яичников у макак-резус» . J Assist Reprod Genet . 32 (7): 1069–78. дои : 10.1007/s10815-015-0483-5 . ПМЦ 4531862 . ПМИД 25957622 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]