Родительская забота у птиц

Американская малиновка ( Turdus migratorius ) кормит своего птенца червем.

Родительская забота означает уровень инвестиций, вложенных матерью и отцом в обеспечение развития и выживания своего потомства. У большинства птиц родители вкладывают значительные средства в свое потомство в результате совместных усилий, что делает большинство из них социально моногамными на время периода размножения. Это происходит независимо от того, существует ли отцовская неуверенность.

Источник

Птицы произошли от более ранних динозавров-теропод и претерпели миниатюризацию тела в течение 50 миллионов лет. Изменения в анатомии представляют собой перестройку массы тела, взрослые особи сохраняют юношеские черты, включая большую массу мозга и глаз, несмотря на меньшую морду (педоморфизм) и летные способности. (Майкл С.Ю. Ли, Андреа Кау, Даррен Нэйш и Гарет Дж. Дайк)

Археоптерикс был первой обнаруженной ископаемой птицей с развитыми перьями. Передние конечности археоптерикса могли использоваться для родительской заботы о потомстве, поскольку увеличенные перья, возможно, использовались для защиты потомства от солнечных лучей и для полета. (Кэри-младший и Адамс Дж. (2001)) С тех пор были идентифицированы более старые потенциальные авиаланы, в том числе Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis .

Каванау (1987) был первым, кто обнаружил, что уникальная родительская забота, наблюдаемая у современных птиц, вероятно, произошла от вымерших птиц. Они развили способность обеспечивать защиту, сопровождение, воспитание и охрану яиц для своих детенышей. Эволюция гомеотермии и полета, скорее всего, произошла у птиц с двумя родителями и преждевременными птенцами. Каванау сказал, что существующие птицы (Дэвид Дж. Варриккио) эволюционировали и научились летать, чтобы быстрее получить доступ к наземным гнездам. (Каванау)

Ван Рейн (1984, 1990), Хэндфорд и Марес (1985) и Эльзановски (1985) были первыми, кто объявил, что самой ранней формой родительской заботы является забота только одного родителя.

Весоловси (1994) опроверг доводы Кавано, заявив, что полет развился благодаря родительской заботе, а не воспроизводству, как считалось ранее. В то время как полет на этапах эволюции совершенствовался, отсутствие родительской заботы означало, что увеличение количества крупных яиц требовало более высокого уровня инвестиций. В результате были созданы детеныши, которые смогли взлететь вскоре после вылупления, что известно как преждевременное развитие, в форме без посторонней помощи отцовской (только самцов) заботы. На следующем этапе эволюции это заменилось заботой обоих родителей (за некоторыми исключениями). Лигон (1999) вместе с Веренкампом (2000) предположил, что сначала существовала мужская инкубация, а затем уступила место совместной и, наконец, только женской инкубации.

Возможная хронология эволюции Каванау предполагает, что базальные динозавры-тероподы превратились в птиц, у которых развилась уникальная забота о обоих родителях, после чего у птичьих птиц развилась гомеотермия и полет.

Берли и Джонсон (2002), Таллберг и др. (2002), Прум (2002) и Варриккио и др. (1999) поставили под сомнение эволюционный сдвиг мужчин от отсутствия заботы к мужской заботе. Подобно модели Кавано, они предположили, что на первом месте стоит родительская забота, что приводит к заботе обоих родителей у современных птиц.

Происхождение родительской заботы у птиц и сегодня остается спорной темой. (Томаш Весоловский)

Различные формы родительской заботы

Двойной родитель, который

Двуродительская забота является наиболее распространенной формой у птиц, особенно у воробьиных. Брачная пара в равной степени способствует выкармливанию и охране потомства. Встречается примерно у 85% видов птиц. Птенец получает выгоду от взаимной заботы за счет будущего репродуктивного успеха родителей. Каждый родитель старается найти себе пару, которая не покинет гнездо и будет обладать высокими качествами, демонстрирующими их родительские навыки (например, декоративные элементы). Гипотеза хороших родителей гласит, что птицы могут вкладывать больше энергии в собственное выживание, выбирая идеального партнера.

Жесткохвостая ласточка, кормящая потомство

Эволюция потенциальных партнеров для демонстрации своей родительской силы с помощью декоративных сигналов (например, желтого пятна на груди у иберийских каменных воробьев ) основана на гипотезе дифференциального распределения. Эта гипотеза гласит, что чем больше декоративный сигнал у партнера, тем больше инвестиций вкладывается в потомство. В результате заботы обоих родителей потомство обычно сильнее, чем птицы, о которых у иберийских каменных воробьев заботится только один родитель. (Висенте Гарсиа-Навас)

Материнская и отцовская забота

При уходе обоих родителей самец обеспечивает еду, а самка осуществляет уход. Оба обеспечивают выживание потомства. Самка может заботиться о своих детенышах, укрывая их, чтобы согреть, защищая от солнца или дождя и защищая от хищников. Самец также может кормить самку, которая, в свою очередь, срыгивает пищу птенцам. У женских красноглазых виреонов роли обратные. Неразмножающиеся взрослые или молодые особи желудевых дятлов вносят свой вклад в уход, сотрудничая с родителями. (Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Дэррил Уэй)

Однородительская забота

Уход только за самцами наблюдается только у 1% видов птиц (около 90 видов). Уход только за самками наблюдается у 8% видов (около 772 видов). (Эндрю Кокберн) Гипотеза гласит, что родитель, который вкладывает меньше репродуктивных усилий по сравнению со своим партнером, будет иметь более высокий шанс дезертировать, поскольку он потеряет меньше, если не будет произведено успешное потомство. Однако у некоторых птиц (например, коршуна-улитки, обитающего в Южной Америке, Карибском бассейне и Флориде) самец и самка иногда конкурируют за то, кто из них покинет гнездо, независимо от того, кто из них больше вложил в репродуктивные усилия. Роберт Триверс (1972)

Родительская забота у полиандрических видов

Якана северная , полиандрический вид.

Полиандрический уход наблюдается примерно у 9% видов птиц (около 852 видов). (Эндрю Кокберн) Двумя формами полиандрии являются последовательная и одновременная полиандрия. Последовательная полиандрия относится к стратегии спаривания, которую самки используют в определенных ситуациях. Сначала они спариваются с одним самцом и в течение короткого периода времени воспитывают потомство. Затем они спариваются с другим самцом и заботятся об этой кладке, что приводит к большему генетическому разнообразию и увеличению количества потомства за сезон. Самки никогда не высиживают потомство в одиночку, если самец не убит. Некоторые примеры птиц, которые практикуют последовательную полиандрию, включают пятнистых куликов и плавунчиков с красной шеей . У песка темминка , песочника , ржанки и песка общим является то, что самки откладывают кладку яиц, а самец их насиживает. Вторые кладки насиживает сама самка.

При полиандрии одна самка спаривается с несколькими самцами (и один самец спаривается только с одной самкой), и это уникальная система спаривания, которая встречается менее чем у 1% всех видов птиц. Родительские роли поменялись местами, и самцы берут на себя большую часть заботы о потомстве. Родительские роли также вызывают обратную фенотипическую дифференциацию (генетику), в результате чего самки становятся более яркими и крупными по сравнению с самцами.

Существуют два основных типа полиандрии: одновременная полиандрия и последовательная полиандрия. У некоторых видов также существует еще более редкий подтип, называемый кооперативной одновременной полиандрией.

При одновременной полиандрии самка будет доминировать на определенной территории, содержащей несколько небольших гнезд с двумя или более самцами, которые заботятся о потомстве. Родительские роли уникальны, поскольку женщины конкурируют за мужчин, которые выполняют большую часть родительской работы. Северные яканы практикуют одновременную полиандрию.

Самки спариваются с самцами на ее территории, часто в один и тот же день. Взамен самки помогут защитить территорию. В инкубационный период и в течение первых шести недель после вылупления потомства совокупление не происходит. Если яйца потеряны, самка снова спаривается с самцами. Это может привести к конкуренции у некоторых видов.

При совместной одновременной полиандрии несколько самцов спариваются с одной самкой, а о кладке смешанных яиц (принадлежащих нескольким самцам) заботится вся группа. К видам, демонстрирующим такое поведение, относятся определенные виды желудевых дятлов и ястребов Харриса .

При последовательной полиандрии (наиболее распространенной форме полиандрии) самка спаривается с самцом и откладывает яйца. Затем эта самка уходит, оставляя самца заботиться о кладке, а она повторяет процесс с другим самцом. К видам, демонстрирующим такое поведение, относятся определенные виды красных плавунчиков и красношейных плавунчиков, а также пятнистые кулики, гнездящиеся в Южной Америке. (Пол Р. Эрлих, Дэвид С. Добкин и Дэррил Уэй)

Факторы, влияющие на родительскую заботу

Экологические условия

Соотношение мужчин и женщин влияет на тип и объем предоставляемой помощи. С увеличением количества доступных партнеров у некоторых птиц (например, у каменного воробья) уровень дезертирства самок увеличивается, что приводит к большей заботе со стороны одного родителя. Когда самки каменных воробьев подвергались воздействию большого количества самцов, примерно 50% самок покинули свое первое гнездо, когда птенцам было в среднем 14,3 дня. Отцы успешно взяли на себя все родительские обязанности (Пиластро).

Самки птиц могут определять пол своих птенцов

Самки птиц способны производить больше птиц определенного пола, которые с большей вероятностью выживут в экстремальных условиях. У птиц пол потомства определяет яйцеклетка самки, а не сперма самца. Исследование у зебровых амадин показало влияние еды на соотношение полов. Для самок производство яиц — это метаболически истощающий процесс, требующий истощения питательных веществ. Было обнаружено, что также можно определить пол яйца сразу после его откладки и количество питательных веществ, доступных растущему эмбриону. Более крупные яйца означают более крупную молодь и более высокую выживаемость.
В ходе исследования зебровых амадин было установлено, что те, которых кормили диетой более низкого качества, откладывали яйца, которые были легче и менее богаты питательными веществами, чем те зебровые амадины, которых кормили более качественной пищей. Таким образом, у тех, кого кормили менее качественной пищей, рождалось больше сыновей, а у тех, кто кормился более качественной пищей, рождалось больше дочерей (более крупные и богатые питательными веществами яйца), поскольку в природе потомству женского пола требуется больше питания, чем самцу, чтобы выжить и расти. Самцам требуется меньше питания, поскольку они не откладывают яйца. Поскольку зебровые зяблики могут повысить выживаемость представителей своего вида, это можно рассматривать как адаптацию «родительской заботы перед рождением». (Николас Б. Дэвис)

Сроки и температура (гомеотермия) размножения

Большинство птиц размножаются раньше, если весна наступает раньше. Изменение климата мешает заметить связь между температурой и временем размножения. Виссер и др. (2009) попытались найти эту связь с помощью 6-летнего эксперимента на больших синицах ( Parus major ). Если весна наступит на три недели раньше, птицы с большей вероятностью начнут размножаться раньше. Это связано с более ранним развитием брачного оперения и других признаков. Виссер обнаружил, что это справедливо как для диких, так и для содержащихся в неволе птиц. Более высокие температуры ранней весной также приводят к более высокому уровню родительской заботы, что связано с большей приверженностью и меньшей вероятностью ухода со стороны любого из родителей. Поскольку родители находят партнеров для размножения раньше, это можно рассматривать как адаптацию родительского ухода перед родами из-за меньшего количества дезертирства.

Преимущества и затраты на родительскую опеку

Родительские инвестиции — это любая форма инвестиций, сделанная родителем, которая увеличивает выживаемость потомства (репродуктивный успех) за счет родителя или способности родителя направить инвестиции на новый выводок. Затраты должны принести достаточную выгоду для обеспечения текущего и будущего выживания породы. Если родители вкладывают слишком много родительской заботы в нынешний выводок, их будущий выводок окажется под угрозой или полностью прекратит свое существование. Существует идеальный уровень родительских инвестиций, который обеспечит выживание и оптимальное качество обоих выводков. Дэвид Лэк (1958)

Размер выводка (количество яиц, отложенных в кладке) является еще одним фактором, влияющим на качество и выживаемость. Чтобы увеличить репродуктивный успех на протяжении всей жизни партнера, родитель должен эффективно распределять родительские вложения между нынешним и будущим выводком. Г. К. Уильямс (1966)

), уровень кормления выше Если у птиц, таких как мухоловки ( Ficedula albicollis , то во время брачного сезона наблюдается увеличение родительских инвестиций. Однако репродуктивный успех будущего выводка снизится. (Gustafsson & Sutherland, 1988) Причина может заключаться в том, что усилия, затрачиваемые на размножение, уменьшаются из-за необходимости поддерживать иммунную систему, что приводит к физиологическому состоянию, препятствующему размножению. (Шелдон и Верхюльст, 1996; Норрис и Эванс, 2000)

У большинства видов птиц самки вкладывают в родительскую заботу больше, чем самцы, в ущерб репродуктивному успеху. Если оба родителя в равной степени способствуют кормлению и охране молодняка, репродуктивный успех родителей увеличивается, пока они вместе. Дезертирство любого партнера было бы неудачей, поскольку родительские усилия были бы направлены на поиск нового партнера. Самец часто дезертирует первым, потому что внутреннее оплодотворение позволяет самцу оплодотвориться и уйти. Репродуктивный успех самцов во многом зависит от количества потомства.

В Южной Америке была проверена гипотеза, чтобы выяснить, будут ли виды птиц более агрессивно реагировать на взрослого хищника (ястреба), чем их северные собратья, потому что они больше заботятся о будущем репродуктивном успехе из-за меньшего размера выводка. С другой стороны, обитатели Северной Америки более агрессивно реагируют на потомство хищника (сойки), потому что они больше заботятся о своем нынешнем выводке из-за большего размера выводка. (Кэмерон Галамбор и Томас Мартин (2001))

Часто родители меняют уровень предоставляемой родительской опеки, чтобы контролировать затраты и выгоды от родительской опеки. Виды воробьинообразных в Северной Америке имеют большой размер выводка, содержащий 4–6 потомков, и выживаемость взрослых особей 50%, а виды в Южной Америке имеют меньший размер выводка, содержащий 2–3 потомства и выживаемость взрослых особей 75%. Увеличение родительских инвестиций (показанное количеством совершенных поездок) также увеличивает угрозу нападения хищников. Снижение количества посещений в присутствии хищников взрослых птиц и хищников потомства отмечено у 5 видов птиц в том же исследовании. Проведено сравнение одних и тех же видов на Севере и Юге (овсянка, дрозд, славка, мухоловка и крапивник).

Родители также могут варьировать родительские инвестиции в соответствии с текущими потребностями выводка. В 2011 году представителям вида хихи ( Notiomystis cincta ) давали сладкий раствор, чтобы их рот стал краснее. Более красные рты служили декоративным сигналом, сигнализирующим о более здоровом потомстве для потенциального партнера. Эксперимент показал, что те, кого кормили сладким раствором, имели повышенный шанс создать дополнительную будущую кладку в течение того же брачного сезона. (Роуз Торогуд и коллеги (2011))

Эволюционные преимущества

Самки птиц могут изменить развитие потомства, изменяя стероиды в яйцах

Малая чайка с черной спиной

Самки чайки с черной спиной ( Larus fuscus ), которые получали дополнительное питание и имели более высокую кондицию, производили яйца с более низким уровнем андрогенов (таких как тестостерон). (Вербовен и др. (2003)) Это предполагает, что самки с более низким состоянием тела (что коррелирует с плохими условиями содержания), предположительно, повышают качество или выживаемость цыплят, откладывая в яйца большее количество андрогенов. Хотя стероиды из желтка сами по себе связаны с компромиссами, они могут помочь компенсировать неблагоприятные условия и служить пренатальной формой родительских инвестиций.

Анатомические и физиологические преимущества

При более внимательном наблюдении в желтке некоторых птичьих яиц обнаруживаются антитела, в основном IgY (или IgG ). Растущий плод птицы использует желток, содержащий IgY. После вылупления цыпленок начинает вырабатывать собственный IgY, но материнские антитела по-прежнему будут влиять на развитие и скорость роста. Этот IgY чрезвычайно важен, чтобы избежать проблем, возникающих из-за подавленной иммунной системы. В случае хирургической бурсэктомии у матери-птицы Т-хелперные клетки, которые обычно атакуют патогены, становятся подавленными. Молодые птицы подвергаются риску заболеваний, и их выживаемость может быть ниже в зависимости от условий окружающей среды (Grindstaff 2003). Каротиноиды в яичном желтке отвечают за красный или желтый цвет. Они защищают подлежащие ткани плода от свободных радикалов из окружающей среды. Защиту птиц от повреждений, вызванных липидами, усиливают витамин Е и другие антиоксиданты, содержащиеся в каротиноидах и желтке. Эти же антиоксиданты также предотвращают разрушение материнских антител (IgY), которые чрезвычайно важны для выживаемости и могут рассматриваться как форма родительской заботы перед родами. (Гриндстафф)

Методы оказания помощи

Иберийские каменные воробьи

У иберийского скального воробья существует четкое различие между ролями обоих родителей. Самка насиживает яйца 11–14 дней, прежде чем они вылупятся. Затем самка кормит потомство, а самец учит его летать и покидать гнездо, обычно в течение 18 дней после рождения. Самец также кормит потомство чуть меньше половины времени, облегчая нагрузку на самку. Каменные воробьи в основном приносят один корм за поездку, а иногда и охраняют гнездо. Обычно наблюдалось, что этот вид приходит в гнездо, чтобы охранять своих детенышей, когда они не приносят еду, часто в качестве тактики отпугивания хищников. Каменные воробьи поднимают головы, показывая свое желтое пятно, и издают шум при охране. (Рикон, Аманда Гарсиа Дель)

Береговые птицы

Птенцы куликов являются преждевременными, родители предлагают небольшие родительские вложения, но все же удовлетворяют потребности в потомстве за счет совместной полигамии. Будущий репродуктивный успех зависит от изменений в родительских инвестициях: низкие инвестиции приводят к более высоким возможностям спаривания, а высокие инвестиции приводят к меньшим возможностям спаривания. (снижение будущего репродуктивного успеха). Гипотеза сексуального конфликта лучше соответствует обоим результатам, чем гипотеза родительских инвестиций. (Гэвин Х. Томас, Тамаш Секели)

Корреляция между декоративными элементами и родительской заботой

Иберийские каменные воробьи ( Petronia petronia )

Существует положительная корреляция между декоративными признаками и родительской заботой, вложенной в иберийских каменных воробьев (Винсенте Гарсиа-Навас). Самцы проявляют больше родительских усилий, если у их самки желтое пятно на груди больше. Кроме того, более крупные птенцы были произведены самцами с более крупными желтыми пятнами на груди. Существует также связь между более крупным желтым пятном на груди и более высокими усилиями родителей, но только в случае самцов. Самцы, которые спаривались с самками с более крупным желтым пятном на груди, чаще посещали свое потомство. Более крупные самцы размножаются позже и кормят своих детенышей больше, чем их более мелкие собратья. Более крупные самцы не торопятся спариваться, поскольку находятся в лучшей кондиции и могут взвесить свои варианты. (Рикон, Аманда Гарсиа Дель)

Желтогорло обыкновенное ( Geothlypis trichas )

Два парных вида желтогорлых обыкновенных из Висконсина и Нью-Йорка были проанализированы на предмет влияния декоративных сигналов на родительскую заботу. У самцов черная маска на лице и желтое пятно (на груди, горле и животе), которое обычно полностью отсутствует у самок. В обоих штатах США самцы желтогорлых с более крупным пятном имели меньшую родительскую заботу о своем потомстве, однако орнаменты были разными. В Висконсине мужчины с большей маской на лице проявляли меньшую родительскую заботу, а их желтое пятно не влияло на родительскую заботу. В Нью-Йорке мужчины с более крупным желтым пятном демонстрировали меньшую родительскую заботу, а их большая маска на лице не влияла на родительскую заботу. (Алонзо, Сюзанна Х.) На самок в Висконсине большая черная маска для лица не влияла при обеспечении родительской заботы, а на самок в Нью-Йорке не влиял размер желтого пятна, что противоречит гипотезе хороших родителей (более крупные декоративные элементы приводят к более высокому уровню родительской заботы). родительская забота). Гипотеза компромисса соответствует результатам, согласно которым более крупные декоративные элементы на самцах приводят к меньшим родительским затратам, поскольку их усилия отвлекаются на поиск большего количества партнеров для будущего репродуктивного успеха или удержание территорий.

Мухоловки-пеструшки

Мухоловкам-пеструшкам старшего возраста с большими размерами значков было труднее осваивать территорию по сравнению с мужчинами с меньшими размерами значков. Однако более молодые самцы с крупными значками, завладевшие территорией, обеспечивали меньшую родительскую заботу (кормление), чем самцы с меньшими размерами значков и самки. Общий родительский вклад и будущий репродуктивный успех между обеими группами самцов не пострадали, поскольку самки скорректировали свои родительские вложения, чтобы приспособиться к самцу. Большой размер значка приводит к увеличению конкуренции между самцами, поскольку они отвлекают родительские усилия на демонстрацию своего значка во время брачного сезона.

Исключения

Некоторые птицы, такие как коровьи птицы , вместо того, чтобы выращивать собственных детенышей, являются выводковыми паразитами , которые вынуждают или обманом заставляют другие виды выращивать для них своих детенышей. Чарльз Дарвин предположил, что эти птицы произошли от птиц, которые вырастили собственных птенцов.

См. также

• Дезертирство мате