Дезертирство мате
Дезертирство партнера происходит, когда один или оба родителя отказываются от своего нынешнего потомства и тем самым уменьшают или прекращают оказывать родительскую заботу. Часто, дезертирствуя, родитель пытается увеличить возможности размножения, ища другого партнера. Эта форма поведения стратегии спаривания проявляется у насекомых, птиц и млекопитающих. Обычно самцы чаще покидают своих партнеров, но наблюдалось, что и самцы, и самки практикуют отказ от партнера.
Эволюционная теория
[ редактировать ]Конфликт, приводящий к дезертирству партнера
[ редактировать ]Дезертирство партнера предполагает решение уже состоящей в браке особи либо продолжать обеспечивать родительскую заботу, либо дезертировать. [ 1 ] Принимая это решение, родитель должен сбалансировать инвестиции с точки зрения текущего и будущего репродуктивного успеха , выбирая оптимальную стратегию или ту, которая обеспечивает наибольшую чистую выгоду для достижения репродуктивного успеха в течение всей жизни. Текущий успех измеряется количеством выживших потомков, тогда как будущий успех измеряется потенциалом успешного производства потомства в будущих сезонах. [ 2 ] Этот компромисс между издержками и выгодами далее отражается в двух основных конфликтах, приводящих к дезертирству партнера: 1) конфликт между родителями и потомками по поводу уровня родительских инвестиций , которые родитель должен обеспечить, и 2) сексуальный конфликт между партнерами по поводу того, кто должен обеспечивать уход и какой уход должен быть обеспечен.
По словам биолога-эволюциониста Роберта Триверса , родительские инвестиции определяются как «любые инвестиции родителя в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителя инвестировать в другое потомство». [ 2 ] Эти инвестиции включают в себя инвестиции в гаметы , а также кормление и защиту молодняка, что также известно как высиживание . Часто объем родительских инвестиций, необходимых для максимизации приспособленности, различается у родителей и потомков, что создает конфликт между родителями и потомками. Хотя увеличение родительских инвестиций увеличивает вероятность выживания и воспроизводства нынешнего потомства, эти инвестиции происходят за счет способности родителей инвестировать в будущее потомство. Следовательно, когда однородительская забота столь же эффективна, как и забота двух родителей, естественный отбор будет способствовать отказу от партнера, позволяя дезертиру либо повторно спариваться, либо сохранять ресурсы для будущего воспроизводства.
Однако решение о том, какой партнер дезертирует первым и когда, приводит к различным репродуктивным результатам как для мужчин, так и для женщин, что приводит к сексуальному конфликту из-за родительских вложений. Это происходит потому, что покинувший организм оплачивает все затраты на родительскую заботу, в то время как дезертир не только разделяет выгоды от репродуктивного успеха текущего потомства, но также получает выгоду от дополнительных возможностей спаривания. [ 3 ] Теоретически ожидается, что и мужчины, и женщины разовьют адаптации в ответ на этот сексуальный конфликт, что в конечном итоге приведет к сексуально антагонистической коэволюции между мужскими и женскими чертами.
У синиц-маятников ( Remiz pendulinus ) преобладает однородительская забота, и любой пол способен к дезертирству в период яйцекладки. Обычно самки заботятся 50–70% времени, самцы – 5–20% времени, а оба родителя оставляют 30–40% времени, обрекая потомство на смерть. [ 4 ] В этой системе самцы строят сложные гнезда и обычно покидают их, как только эти гнезда заполняются яйцами самок. [ 3 ]
В результате в ответ самки выработали два контрадаптивных поведения, которые призваны обмануть самца относительно прогресса кладки . Самки прячут яйца, закапывая их, и агрессивно нападают на самцов, приближающихся к гнезду в период откладки яиц. Исследования показали высокую корреляцию между продолжительностью пребывания самца перед бегством и количеством дней, в течение которых самка хранит яйца зарытыми. [ 5 ] Эта связь предполагает, что захоронение яиц развилось как адаптивное поведение самок, которое пытается контролировать информацию, которую самцы используют, чтобы решить, следует ли им дезертировать.
Реакция на дезертирство
[ редактировать ]После того, как один партнер дезертирует, у оставшегося партнера есть три варианта действий. Во-первых, он может попытаться вырастить молодняк самостоятельно. Обычно это происходит, когда инвестиции, необходимые одному из родителей для успешного выращивания текущего потомства до зрелости, меньше, чем необходимые для производства нового потомства. В результате оставшийся партнер оказывается в ситуации, которую Триверс назвал «жестокой связью». [ 6 ] Здесь дезертир фактически вынуждает своего партнера остаться, получая выгоду от постоянных инвестиций покинувшего родителя за счет дополнительных возможностей спаривания для покинувшего родителя.
Во-вторых, если стоимость выращивания только потомства высока, а стоимость повторного спаривания низка, покинутая особь может решить отказаться и от потомства и попытаться снова размножаться. [ 2 ] В некоторых случаях второй дезертир может даже принять участие в сыновнем каннибализме , пожиная потерянное вложение, поедая собственное потомство в качестве пищи. Например, у рыбы-ножницы-сержанта ( Abudefduf sexfasciatus ) родительская забота самцов является доминирующей, и самцы подвергаются циклическому выводку, в котором они чередуют фазы спаривания и родительской фазы. Когда выводки искусственно сокращаются на ранних стадиях фазы размножения, самцы сержантов с ножницеобразным хвостом с большей вероятностью поедают яйца и возвращаются к фазе спаривания, прежде всего потому, что сокращение выводков указывает на снижение текущего репродуктивного успеха. [ 7 ]
Наконец, брошенная особь может также попытаться обманом заставить другого партнера помочь заботиться о своих детенышах, обходя жестокие узы. [ 2 ] Например, женщина, которая делает рога самцу, обманом заставляя его вырастить потомство другого самца, получает выгоду, уменьшая объем заботы, которую она должна оказывать, и сохраняя ресурсы для будущего воспроизводства. В ответ можно было бы ожидать развития контрадаптаций, которые позволят самцам защищаться от обмана самок, поскольку для организма эволюционно неадаптивно вкладывать средства в неродственное потомство. [ 2 ]
Модели дезертирства партнера
[ редактировать ]Пояснения
[ редактировать ]В качестве доказательства того, почему в природе чаще наблюдается дезертирство самцов, было предложено два объяснения. Во-первых, издержки упущенных возможностей спаривания у самцов выше, чем у самок. [ 8 ] Поскольку самцы имеют большую вариативность репродуктивного успеха, их репродуктивный успех в течение всей жизни больше зависит от количества возможностей спаривания. [ 9 ] и поэтому они часто получают больше выгоды от дезертирства. Во-вторых, способ оплодотворения часто влияет на степень родительской заботы, что, в свою очередь, влияет на то, какой пол откажется. Вообще говоря, родительская забота мужчин прогнозируется внешним оплодотворением , а родительская забота женщин – внутренним оплодотворением . Эту модель родительской заботы лучше всего объясняет «гипотеза ассоциации», которая утверждает, что связь с эмбрионами предрасполагает пол к родительской заботе. [ 8 ]
Например, у видов, у которых самцы часто покидают партнера, самки размножаются посредством внутреннего оплодотворения и, таким образом, несут ответственность за вынашивание яиц. Хотя эта интимная связь позволяет самке лучше заботиться о своем потомстве, сравнительное разделение самца снижает вероятность того, что он сможет адекватно заботиться о своем потомстве. Кроме того, внутреннему оплодотворению присущ тот факт, что самки не могут дезертировать, поскольку они являются потомством, приносящим пол. Согласно этой теории, самки часто не имеют возможности оставить своих детенышей, в то время как самцы могут уйти, оставаясь здесь и не имея возможности предложить им гораздо меньше. И наоборот, у организмов, практикующих внешнее оплодотворение, включая некоторые виды рыб, самцы часто являются основными опекунами молоди.
Факторы, влияющие на отказ от партнера
[ редактировать ]Естественный отбор имеет тенденцию благоприятствовать дезертирству, когда затраты низки, а выгоды высоки. Выгоды включают увеличение возможностей спаривания в один и тот же сезон размножения и снижение энергетических затрат, связанных с родительской заботой, тогда как затраты включают уменьшение возможностей спаривания и снижение будущего репродуктивного успеха. Было показано, что как время, так и вероятность дезертирства партнера зависят от множества факторов. Например, дезертирству со стороны представителей любого пола предпочтительнее, когда возможности для повторного спаривания высоки, пища для молодняка в изобилии, хищничество невелико, нынешнее потомство старше, требует небольших родительских вложений и меньше среднего размера, а вклад дезертира в родительскую заботу невелик. . [ 1 ] [ 10 ]
Еще одним фактором, который, как было показано, влияет на вероятность дезертирства партнера, является предвзятое соотношение полов , которое определяется как соотношение сексуально активных мужчин и сексуально активных женщин. У осужденных цихлид самцы с большей вероятностью дезертируют, когда соотношение полов предвзято к самкам, поскольку самцы имеют более высокие шансы на повторное спаривание и увеличение репродуктивного успеха. Более того, вероятность дезертирства самцов у этого конкретного вида также увеличивается при низком уровне хищничества (высокий уровень хищничества приводит к заботе обоих родителей о выживании потомства), зрелом потомстве и размерах потомства меньше среднего. [ 8 ] В другой популяции цихлид ( Aequidens coeruleopunctatus ) также наблюдалось сокращение выводка, приводящее к более раннему покиданию самца самцом, и здесь, дезертирствуя, самец не только экономит энергию, но и увеличивает свои шансы на размножение и, следовательно, свой репродуктивный успех. также. [ 10 ]
Точно так же у ястребов Купера было обнаружено, что отказ самок от потомства тесно связан как с вероятностью выживания потомства, так и с будущим репродуктивным успехом. Самки в слабом физическом состоянии с большей вероятностью бросят потомство, чтобы завершить миграцию, что увеличивает шансы и возможности размножения на следующий год. [ 11 ] У усатых крачек большинство дезертиров составляют самки, и это связано с уровнем запасов продовольствия: самки, дающие больше еды, с меньшей вероятностью дезертируют. [ 12 ]
Было показано , что у млекопитающих трубкозубы практикуют дезертирство самцов в ответ на распущенность самок. [ 13 ] наблюдалось амбисексуальное дезертирство партнера, при котором представители обоих полов почти с одинаковой частотой наблюдались Наконец, у коршунов-улиток . Покидание партнера обоими полами зависит от запасов пищи, поскольку коршуны-улитки с большей вероятностью покинут, когда улиток много и уровень успеха гнездования высок. Таким образом, стратегии спаривания, демонстрируемые коршунами-улитками, в некоторой степени пластичны и зависят от различных условий окружающей среды. [ 14 ]
Теория игр
[ редактировать ]Модель дезертирства партнера Лазаря
[ редактировать ]
Теория игр помогает объяснить, когда родители с большей или меньшей вероятностью бросят своих детей, принимая во внимание издержки и выгоды, связанные с этими решениями. Джон Лазарус разработал известную модель теории игр для дезертирства партнера, в которой различные результаты прогнозируются с использованием матрицы выигрышей. В этой конкретной модели выгоды от дезертирства зависят как от способности дезертира получить дополнительные возможности для спаривания, так и от стратегии дезертировавшего партнера. [ 1 ]
Модель дезертирства партнера Лазаря определяет условия, которые приводят к трем возможным случаям: 1) оба родителя остаются, 2) оба родителя покидают или 3) один родитель остается, а один родитель покидает. Если оба родителя остаются с потомством, то ни один из них не получает выгоды от оставления своего партнера. Если оба родителя уйдут, каждый сделает это одновременно, предлагая им максимальную выгоду в зависимости от того, когда уйдет другой родитель. Если только один из родителей дезертирует, то дезертир уйдет в тот момент, когда льготы высоки, а затраты низки. Переменные используются для описания различных уровней физической подготовки, достигнутых каждым родителем.
- V0 : репродуктивный успех достигается , когда ни один родитель не заботится о потомстве.
- V 1 : репродуктивный успех, достигнутый, когда о детенышах заботится только один родитель (для простоты модель предполагает, что V 1 одинаков для ухода только за самцами и только за самками)
- V 2 : репродуктивный успех достигается, когда оба родителя заботятся о детенышах.
- М: выгода мужчины от дезертирства
- F: выгода женщины от дезертирства
В первом случае оба родителя решают остаться. Как для самца, так и для самки общий выигрыш дезертира (V 1 +M или V 1 +F) меньше репродуктивного успеха, достигнутого, когда оба родителя обеспечивают уход (V 2 ). Поэтому дезертирство никому не выгодно.
Второй случай возникает, когда оба родителя покидают семью. Обычно расплата за дезертирство для одного пола выше, чем для другого. Эта модель предполагает, что самцы выигрывают от дезертирства больше, чем самки (M>F), хотя это справедливо не для всех видов. Когда выгода, которую самец получает от дезертирства (V 1 +M), превышает репродуктивный успех ухода (V 2 за потомством ), ему следует дезертировать. На данный момент репродуктивный успех самца составляет V 1 +M, а репродуктивный успех самки - V 1 . В конце концов, выгода от дезертирства женщины (V 0 +F) превысит выгоду от ухода за ребенком (V 1 ). Ожидается, что в этот момент она также дезертирует, оставив выводок без родительской заботы.
Наконец, третий случай возникает, когда один родитель уходит, а другой остается. В этой модели, из-за предположения, что M>F, самец дезертирует первым, когда выгода от дезертирства (V 1 +M) превышает выгоду от инвестиций в потомство (V 2 ). На данный момент репродуктивный успех самца равен V 1 + M, а репродуктивный успех самки — V 1 . Однако, в отличие от второго случая, самка никогда не получит выгоды от дезертирства, поскольку выигрыш (V 0 +F) никогда не превышает выгоды, полученные только за счет заботы (V 1 ). Следовательно, в ситуациях, когда выгода от дезертирства самки невелика, она останется выращивать выводок, максимизируя свой репродуктивный успех.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Лазарус, Дж. (1990). «Логика дезертирства партнера». Поведение животных . 39 (4): 672–684. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80378-1 . S2CID 53144600 .
- ^ Jump up to: а б с д и Триверс, Роберт Л. (1972). «7: Родительские инвестиции и половой отбор» . В Кэмпбелле, Бернарде (ред.). Половой отбор и происхождение человека: 1871–1971 гг . Чикаго: Издательство Aldine. стр. 136–179 . ISBN 978-0-202-02005-1 . LCCN 70-169510 .
- ^ Jump up to: а б Арнквист, Г; Роу, Л. (2005). Сексуальный конфликт . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
- ^ Сентирмай, И; Секели, Тамаш; Комдер, январь (2007). «Сексуальный конфликт из-за ухода: антагонистическое влияние выхода из кладки на репродуктивный успех самцов и самок маятниковых синиц» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1739–1744. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01392.x . hdl : 11370/d8bdefd4-ae1d-4005-bacd-3dae322b9de1 . ПМИД 17714291 . S2CID 7829502 .
- ^ Валера, Ф; Хой, Х; Шлейхер, Б. (1997). «Захоронение яиц у маятниковых синиц, remiz pendulinus: его роль в дезертирстве самок и полиандрии самок» . Поведенческая экология . 8 (1): 20–27. дои : 10.1093/beheco/8.1.20 .
- ^ Докинз, Р.; Карлайл, TR (1976). «Родительские инвестиции, дезертирство партнера и заблуждение». Природа . 262 (5564): 131–132. Бибкод : 1976Natur.262..131D . дои : 10.1038/262131a0 . S2CID 4278681 .
- ^ Маника, А (2002). «Альтернативные стратегии для отца с маленьким выводком: спариваться, съедать или заботиться». Поведенческая экология и социобиология . 51 (4): 319–323. дои : 10.1007/s00265-001-0444-0 . S2CID 33723089 .
- ^ Jump up to: а б с Визенден, Б.Д. (1994). «Факторы, влияющие на дезертирство партнера у цихлид-осужденных, находящихся на свободном выгуле (Cichlasoma Nigrofasciatum)». Поведенческая экология . 5 (4): 439–447. дои : 10.1093/beheco/5.4.439 .
- ^ Дэвис, Северная Каролина; Кребс, младший; Вест, ЮАР (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Западный Суссекс, Великобритания: Blackwell Publishing.
- ^ Jump up to: а б Дженнионс, доктор медицины; Полаков, Д.А. (2001). «Влияние частичной потери потомства на дезертирство самцов у цихлид: экспериментальный тест» . Поведенческая экология . 12 (1): 84–92. doi : 10.1093/oxfordjournals.beheco.a000383 .
- ^ Келли, Элизабет; Кеннеди, Патрисия (1993). «Модель динамической переменной состояния дезертирства помощника товарища у ястребов Купера» . Экология . 74 (2): 351–366. Бибкод : 1993Экол...74..351К . дои : 10.2307/1939298 . JSTOR 1939298 .
- ^ Ледвонь, М.; Нойбауэр, Г. (2017). «Дезертирство потомства и родительская забота у усатой крачки Chlidonias Hybrida ». Ибис . 159 (4): 860–872. дои : 10.1111/ibi.12496 .
- ^ Ричардсон, ФРК; Кутзи, Э.М. (1988). «Дезертирство партнера в ответ на женскую распущенность социально моногамного трубкозубого волка» . Южноафриканский журнал зоологии . 23 (4): 306–308. дои : 10.1080/02541858.1988.11448117 .
- ^ Байсингер, СР (1986). «Демография, экологическая неопределенность и эволюция дезертирства партнера у коршуна-улитки». Экологическое общество Америки . 67 (6): 1445–1459. Бибкод : 1986Ecol...67.1445B . дои : 10.2307/1939076 . JSTOR 1939076 .