Химера

Химеры ; Временной диапазон: ранний карбон – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Hydrolagus Colliei ( Chimaeridae )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Голоцефалы
Заказ:	Химерообразные ; Обручев , 1953 г.
Подгруппы
	† Эхинохимера ; † Протохимера ; † Сквалораджа ; † Мириакантоидеи ; Химеры Каллоринхиды ; Химеры ; Ринохимеры ; ;

Химеры ^[1] хрящевые рыбы отряда Chimaeriformes , ( / k ɪ ˈ m ɛ r ɪ f ɔːr m iː z / ), неофициально известные как акулы-призраки рыбы -крысы , рыбы-призраки или рыбы-кролики ; последние три названия не следует путать с крысиными хвостами , Opisthoproctidae или Siganidae соответственно.

Когда-то это была «разнообразная и многочисленная» группа (судя по летописи окаменелостей ), их ближайшими ныне живущими родственниками были акулы и скаты , хотя их последний общий с ними предок жил почти 400 миллионов лет назад. ^[2] Живые виды в основном обитают в глубокой воде. ^[3]

Анатомия

Химеры — это рыбы с мягким телом, похожие на акулу, с объемистой головой и длинным заостренным хвостом; если измерять от хвоста, они могут вырасти до 150 см (4,9 фута) в длину. Как и у других представителей класса Chondrichthyes , скелеты химер полностью хрящевые или состоят из хряща . Их кожа гладкая и относительно лишена чешуи или уникальных особенностей, в ней отсутствуют килевидные зубчатые плакоидные чешуи (зубцы), присутствующие у акул и скатов. Однако есть исключения: у детенышей на спине сохраняется несколько рядов зубчиков, а у взрослых самцов - зубчатые половые органы. ^[4] Жаберные дуги сгущены в мешковидный пучок, покрытый листком кожи ( жаберная крышка ), с единственным жаберным отверстием перед грудными плавниками . ^[5]

Грудные плавники достаточно велики, чтобы создавать подъемную силу при расслабленном движении вперед, создавая впечатление, что химера «летит» по воде. Далее на теле находится пара меньших брюшных плавников , а у некоторых родов имеется анальный плавник перед хвостом . У химерид и ринохимерид хвост лептоцеркальный , то есть тонкий и хлыстовидный, окаймленный сверху и снизу плавниками одинакового размера. У каллоринхид хвост гетероцеркальный , с более крупной верхней лопастью, наклоненной вверх, как у многих акул. Спинных плавников два: большой треугольный первый спинной плавник и низкий прямоугольный или вогнутый второй спинной плавник. Для защиты у некоторых химер имеется ядовитый шип на переднем крае спинного плавника . ^[4]

У многих видов выпуклая морда преобразована в удлиненный орган чувств, способный к электрорецепции для поиска добычи. ^[5]^[6] Хрящевой череп является целостным , что означает, что небный квадрат (хрящ верхней челюсти) полностью слит с нейрокраниумом (черепным хрящом). Это контрастирует с современными акулами, у которых небный квадрат подвижен и отделяем — черта, известная как гиостилия . Задняя часть головы поддерживается комплексом сросшихся позвонков, называемым синарками, который также соединяется с позвоночником спинного плавника. ^[4]

Вместо множества острых, постоянно сменяющихся зубов акул, у химер всего шесть больших постоянных зубных пластинок, которые непрерывно растут на протяжении всей жизни. Эти зубные пластины расположены тремя парами: одна пара на кончике нижней челюсти и две пары вдоль верхней челюсти. Вместе они образуют выступающий, похожий на клюв дробящий и измельчающий механизм, сравнимый с резцами грызунов ( отсюда и зайцеобразных и название «рыба-кролик»). ^[4] Зубы химеры уникальны среди позвоночных из-за способа их минерализации. Большая часть каждой пластинки образована относительно мягким остеодентином , но активные края дополнены уникальной гиперминерализованной тканью , называемой плеромином . Плеромин представляет собой чрезвычайно твердую ткань, похожую на эмаль , расположенную в виде листов или шариковых стержней, но она откладывается клетками мезенхимного происхождения, подобными тем, которые образуют кость . Кроме того, твердость плевромина обусловлена минералом витлокитом , который кристаллизуется в зубах по мере взросления животного. У других позвоночных с гиперминерализованными зубами используется эмаль, которая образуется из амелобластов и покрывает круглые кристаллы минерального апатита . ^[7]

Химеры также отличаются от акул тем, что у них есть отдельные анальное и мочеполовое отверстия.

Поведение

Химеры обитают на дне океана с умеренным климатом на глубине до 2600 м (8500 футов), при этом лишь немногие из них встречаются на глубинах менее 200 м (660 футов). Исключением являются представители рода Callorhinchus , рыба-кролик и пятнистая рыба-крыса , которых локально или периодически можно встретить на небольших глубинах. Следовательно, это также одни из немногих видов отряда химер, содержащихся в общественных аквариумах . ^[8] Они обитают во всех океанах, кроме Северного Ледовитого и Антарктического океанов.

Диета

Обычный рацион химер составляют ракообразные , а точнее, офиураны и моллюски. ^[9] Современные виды — демерсальные дурофаги , но раньше они были более разнообразны. В каменноугольный период существовали формы, которые жили в толще воды как специализированные всасывающие питатели. ^[10]

Воспроизведение

Размножение химеры в чем-то напоминает размножение акул: самцы используют кластеры для внутреннего оплодотворения самок, а самки откладывают яйца в веретенообразные кожистые яйцевые футляры . ^[1]

В отличие от акул, у самцов химер есть втягивающиеся половые придатки (известные как щупальца), которые помогают спариваться. ^[11]^[5] Лобное щупальце, выпуклый стержень, выступающий изо лба, используется для захвата грудных плавников самок во время спаривания. Предбрюшные щупальца представляют собой зазубренные крючковатые пластинки, обычно спрятанные в мешочках перед брюшными плавниками и прикрепляющие самца к самке. Наконец, тазовые зажимы (половые органы, общие для акул) слиты вместе хрящевой оболочкой, а затем разделяются на пару уплощенных долей на кончиках. ^[4]

Паразиты

Как и другие рыбы, химеры имеют ряд паразитов . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) — моногенный паразит жабр Chimaera monstrosa ; этот вид может достигать 50 мм (2,0 дюйма) в длину.

Сохранение и угрозы

Несмотря на их уединенный образ жизни, некоторым видам химер может угрожать чрезмерный вылов рыбы в результате прилова или коммерческая эксплуатация. , ни один вид не занесен в список находящихся под угрозой исчезновения Согласно МСОП , но четыре относятся к категории уязвимых , еще четыре — к категории «находящиеся под угрозой исчезновения» и многие другие — к категории «недостаточно данных » (слишком редки для оценки). Многие виды имеют ограниченный ареал, и практически ни у одного из них не изучены способы передвижения. Кроме того, отчеты о прилове обычно недостаточно точны на уровне вида или даже рода, поэтому трудно отслеживать прилов по видам. Отсутствие данных делает виды химер особенно восприимчивыми к упускаемому из виду сокращению популяции. ^[12]

Некоторые прибрежные виды целенаправленно вылавливаются ради мяса, особенно каллоринхиды, Hydrolagus bemisi ( бледная акула-призрак ) и Hydrolagus novaezealandi ae ( темная акула-призрак ). Современные квоты помогли снизить вылов этих видов до устойчивого уровня, хотя Callorhinchus milii ( австралийская акула-призрак ) в 20 веке испытала серьезный перелов рыбы, прежде чем были приняты меры защиты. Neoharriotta pinnata ( серповидная химера ) является объектом охоты вдоль побережья Индии из-за печеночного жира, и недавнее снижение уровня вылова может указывать на сокращение популяции. Жертвой прилова могут стать даже виды, не эксплуатируемые в коммерческих целях: Callorhinchus callorynchus ( американская рыба-слон ), Neoharriotta carri ( карликовая серповидная химера ), Chimaera monstrosa ( рыба-кролик ), Chimaera ogilbyi ( акула-призрак Огилби ), Hydrolagus colliei ( пятнистая крыса ) и Hydrolagus melanophasma. ( восточно-тихоокеанская черная акула-призрак ) уровень прилова всех видов превышает 10% в определенных частях ареала, а у некоторых наблюдается резкое снижение. Химеры в основном избегают сбора урожая для торговля плавниками , которая угрожает многим настоящим акулам. ^[12]

Другая угроза — разрушение среды обитания прибрежных питомников (в результате городского строительства) или глубоководных рифов (в результате глубоководной добычи полезных ископаемых и траления ). Прибрежные виды, такие как Callorhinchus milii, уязвимы к последствиям изменения климата : прогнозируется, что более сильные штормы и более теплая морская вода повысят смертность яиц, нарушив стабильную среду, необходимую для завершения инкубации. ^[12]

Классификация

Харриотта Рэлейгана

В некоторых классификациях химеры включены (как подкласс Holocephali ) в класс Chondrichthyes хрящевых рыб; в других системах это различие может быть поднято до уровня класса. Химеры также имеют некоторые характеристики костистых рыб .

Возобновление усилий по исследованию глубоких вод и проведению таксономического анализа образцов в музейных коллекциях привело в первое десятилетие 21 века к буму числа выявленных новых видов. ^[2] Предварительное исследование показало, что 8% видов находятся под угрозой исчезновения. ^[13] Существует более 50 современных видов шести родов и трех семейств, а другие роды известны по окаменелостям. Существующие виды делятся на три семейства — Callorhinchidae, Rhinochimaeridae и Chimaeridae, причем каллоринхиды являются самой базальной кладой .

Подотряд Chimaeroidei Patterson 1965 г.

Семейство Callorhinchidae Garman , 1901 г.
- Род Callorhinchus Lacépède , 1798 (3 современных вида) Средний мел – современный.
Семейство Chimaeridae Бонапарт , 1831 г.
- Род Chimaera Linnaeus , 1758 (16 видов) Эоцен–современный.
- Род Hydrolagus Gill , 1863 (26 видов) Миоцен–современный.
Семейство Rhinochimaeridae Garman , 1901 г.
- Род Harriotta Goode & Bean , 1895 (2 вида).
- Род Neoharriotta Bigelow & Schroeder , 1950 (3 вида).
- Род Rhinochimaera Garman , 1901 (3 вида).

Эволюция

Проследить эволюцию этих видов было проблематично из-за нехватки хороших окаменелостей. Секвенирование ДНК стало предпочтительным подходом к пониманию видообразования. ^[14]

группа, состоящая из химер и их близких родственников ( Holocephali Считается, что ), отделилась от пластиножаберных (группа, состоящая из современных акул и скатов) в девонском периоде , более 380 миллионов лет назад. Самая древняя известная химерообразная - это протохимеры из раннего карбона (338-332 миллиона лет назад) России, которая более тесно связана с современными химерами (Chimaeroidei), чем любые другие известные вымершие группы химерообразных. ^[15] Самые ранние известные останки, относящиеся к современным химерам, известны из ранней юры ( плинсбахского периода ) Европы, а ящики с яйцами - из позднего триаса в Якутии, России и Новой Зеландии. ^[16] которые напоминают таковые у ринохимерид и каллоринхид соответственно, указывают на то, что они имели глобальное распространение до конца триаса . В отличие от современных химер, представители мезозоя часто встречаются на мелководье. ^[17]

К вымершим химерообразным относятся:

†Род Echinochimaera Lund, 1977 США, нижний карбон ( серпухов ).
†Род Protochimaera Lebedev & Popov в Lebedev et al., 2021 Московская область, Россия, нижний карбон ( визе - серпухов ). ^[15]
†Род Squaloraja Europe, ранняя юра ( геттанг – синемурий ).
† Подотряд Myriacanthoidei Patterson 1965 (поздний триас – поздняя юра)
- †Семейство Chimaeropsidae.
  - † Chimaeropsis Zittel 1887 Бельгия, ранняя юра (синемюр)
- † Семейство Myriacanthidae Woodward 1889.
  - † Acanthorhina Fraas 1910 г., сланцевая формация Посидония , Германия, ранняя юра ( тоар )
  - † Agkistracanthus Duffin and Furrer 1981 Австрия, Англия и Швейцария, поздний триас – ранняя юра ( ретий – синемурий)
  - † Alethodontus Duffin 1983 Германия, ранняя юра (синемюр)
  - † Halonodon Duffin 1984 г. Бельгия и Люксембург, ранняя юра (синемюр)
  - † Metopacanthus Zittel 1887 г., сланцевая формация Посидония, Германия, ранняя юра (тоар)
  - † Облиденс Даффин и Милан, 2017 г. Формация Хасле , Дания, ранняя юра ( плинсбахский период )
  - † Myriacanthus Agassiz 1837 Великобритания, поздний триас-ранняя юра (рет-синемюр)
  - † Recurvacanthus Duffin 1981 Великобритания, ранняя юра (синемюр)
Подотряд Chimaeroidei Patterson 1965 г.
- † Эоманодон Уорд и Даффин, 1989 г., Великобритания, ранняя юра (плинсбахский период).
- Семейство Callorhinchidae Garman , 1901 г.
  - † Brachymylus AS Woodward 1894 Германия, ранняя юра (плинсбах)
  - † Bathytheristes Duffin 1995 г., сланцевая формация Посидония, Германия, ранняя юра (тоар)
  - † Ottangodus Popov, Delsate & Felten, 2019 Франция, средняя юра ( байос )
  - † Moskovirhynchus Россия, верхняя юра
  - † Pachymylus Великобритания, Франция, средняя юра.
- Семейство †Edaphodontidae.
  - † Ischyodus (40 видов) Во всем мире, средняя юра – миоцен (также отнесен к Callorhinchidae)
  - † Elasmodectes Europe, юра – мел.
  - † Elasmodus Worldwide, мел – палеоген.
  - † Эдафодон во всем мире, мел – неоген.
  - † Птиктоптихион Австралия, ранний мел.
  - † Лебедиодон Европа, мел.
- Семейство Chimaeridae Бонапарт , 1831 г.
  - † Canadodus Popov, Johns & Suntok, формация Сук , 2020 г. , Канада, олигоцен.
- Семейство Rhinochimaeridae Garman , 1901 г.
  - † Амилодон Европа, поздний мел – олигоцен.

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2014). «Химерообразные» в FishBase . Версия от ноября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Обнаружена древняя и причудливая рыба: новые виды акул-призраков из Калифорнии и Нижней Калифорнии» . ScienceDaily . 23 сентября 2009 года . Проверено 23 сентября 2009 г.
^ Петерсон, Роджер Тори ; Эшмейер, Уильям Н.; Вестник, Эрл С. (1 сентября 1999 г.). Полевое руководство по рыбам тихоокеанского побережья: Северная Америка . Хоутон Миффлин Харкорт. п. 13. ISBN 0-618-00212-Х . Проверено 9 августа 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дидье, Доминик; Кемпер, Дженни; Эберт, Дэвид (9 апреля 2012 г.), Кэрриер, Джеффри; Мьюзик, Джон; Хейтхаус, Майкл (ред.), «Филогения, биология и классификация современных голоцефалов» , Биология акул и их родственников, второе издание , том. 20123460, CRC Press, стр. 97–122, doi : 10.1201/b11867-6 , ISBN. 978-1-4398-3924-9
^ Jump up to: ^а ^б ^с Стивенс, Джон; Последний, Питер Р. (1998). Пакстон, Джон Р.; Эшмейер, Уильям Н. (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 69. ИСБН 0-12-547665-5 .
^ Буллок, TH; Хартлайн, Р.Х.; Калмин, Эй Джей; Лоран, П.; Мюррей, RW; Шейх, Х.; Шварц, Э.; Сабо, Т. (6 декабря 2012 г.). Фессард, А. (ред.). Электрорецепторы и другие специализированные рецепторы низших позвоночных . Springer Science & Business Media. п. 125. ИСБН 978-3-642-65926-3 .
^ Иидзима, Маюми; Исияма, Микио (29 октября 2020 г.). «Уникальный способ минерализации гиперминерализованного плеромина в зубной пластинке Chimaera phantasma способствует ее микротвердости» . Научные отчеты . 10 (1): 18591. Бибкод : 2020NatSR..1018591I . дои : 10.1038/s41598-020-75545-0 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7596707 . ПМИД 33122684 .
^ Тозер, Хелен; Дагит, Доминик Д. (2004). «Глава 33: Разведение пятнистой крысы, Hydrolagus colliei ». В Смите, Марк; Вармолтс, Дуг; Тони, Деннис; Хойтер, Роберт (ред.). Руководство по содержанию пластиножаберных: уход за акулами, скатами и их родственниками в неволе . Биологическая служба Огайо. стр. 487–491. ISBN 0-86727-152-3 .
^ Гарсиа-Салинас, Пабло; Гальего, Виктор; Астуриано, Хуан Ф. (август 2021 г.). «Репродуктивная анатомия хондрихтиев: заметки по обращению с образцами и извлечению спермы. II. Акулы и химеры» . Животные . 11 (8): 2191. дои : 10.3390/ani11082191 . ISSN 2076-2615 . ПМЦ 8388383 . ПМИД 34438648 .
^ Дирден, Ричард П.; Херрел, Энтони; Прадель, Алан (24 января 2023 г.). «Доказательства высокоэффективного всасывающего питания у голоцефаланов Inioopera пенсильванской стеблевой группы» . Труды Национальной академии наук . 120 (4): e2207854119. Бибкод : 2023PNAS..12007854D . дои : 10.1073/pnas.2207854119 . ПМЦ 9942859 . ПМИД 36649436 .
^ Мадригал, Алексис (22 сентября 2009 г.). «Новая причудливая акула-призрак обнаружена у побережья Калифорнии» . Проводной . Проверено 14 ноября 2018 г. ... Возможно, самой интригующей особенностью недавно описанного вида Hydrolagus melanophasma является предполагаемый половой орган, который простирается от лба и называется щупальцем. ...
^ Jump up to: ^а ^б ^с Финуччи, Бретань; Чеок, Джессика; Эберт, Дэвид А.; Герман, Кейтлин; Кайн, Питер М.; Далви, Николас К. (2021). «Призраки глубин – биоразнообразие, рыболовство и риск исчезновения акул-призраков» . Рыба и рыболовство . 22 (2): 391–412. Бибкод : 2021AqFF...22..391F . дои : 10.1111/faf.12526 . ISSN 1467-2960 . S2CID 229433827 .
^ Финуччи, Бретань; Чеок, Джессика; Эберт, Дэвид А.; Герман, Кейтлин; Кайн, Питер М.; Далви, Николас К. (2021). «Призраки глубин – биоразнообразие, рыболовство и риск исчезновения акул-призраков» . Рыба и рыболовство . 22 (2): 391–412. Бибкод : 2021AqFF...22..391F . дои : 10.1111/faf.12526 . ISSN 1467-2979 . S2CID 229433827 .
^ Иноуэ, Джун Г.; Мия, Масаки; Лам, Кевин; Тай, Бун-Хуэй; Дэнкс, Джанин А.; Белл, Джастин; Уокер, Терренс И.; Венкатеш, Бираппа (ноябрь 2010 г.). «Эволюционное происхождение и филогения современных голоцефалов (Chondrichthyes: Chimaeriformes): митогеномная перспектива» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (11): 2576–2586. дои : 10.1093/molbev/msq147 . ПМИД 20551041 . Проверено 14 ноября 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Лебедев Олег А.; Попов Евгений Владимирович; Багиров Сергей Владимирович; Большиянов Игорь П.; Кадыров Раиль И.; Стаценко, Евгений О. (21 октября 2021 г.). «Самая ранняя химерообразная рыба из каменноугольного периода Центральной России» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (12): 821–846. Бибкод : 2021JSPal..19..821L . дои : 10.1080/14772019.2021.1977732 . ISSN 1477-2019 . S2CID 239509836 .
^ Готфрид, Майкл Д.; Фордайс, Р. Юэн (4 мая 2015 г.). «Яичная капсула химероида позднего триаса из Новой Зеландии: ранние свидетельства репродуктивного способа химероидов с восточной окраины Гондваны» . Журнал систематической палеонтологии . 13 (5): 371–375. Бибкод : 2015JSPal..13..371G . дои : 10.1080/14772019.2014.880752 . ISSN 1477-2019 . S2CID 128402250 .
^ Попов Евгений Владимирович; Дельсат, Доминик; Фельтен, Роланд (2 июля 2019 г.). «Новый род Callorhinchid (Holocephali, Chimaeroidei) из раннего байоса Оттанжа-Рюмеланжа, на границе Люксембурга и Франции» . Палеонтологические исследования . 23 (3): 220. дои : 10.2517/2018PR021 . ISSN 1342-8144 . S2CID 198423356 .

[FB-1] Jump up to: ^а ^б Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2014). «Химерообразные» в FishBase . Версия от ноября 2014 г.

[scidai09-2] Jump up to: ^а ^б «Обнаружена древняя и причудливая рыба: новые виды акул-призраков из Калифорнии и Нижней Калифорнии» . ScienceDaily . 23 сентября 2009 года . Проверено 23 сентября 2009 г.

[PetersonEschmeyer1999-3] Петерсон, Роджер Тори ; Эшмейер, Уильям Н.; Вестник, Эрл С. (1 сентября 1999 г.). Полевое руководство по рыбам тихоокеанского побережья: Северная Америка . Хоутон Миффлин Харкорт. п. 13. ISBN 0-618-00212-Х . Проверено 9 августа 2015 г.

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дидье, Доминик; Кемпер, Дженни; Эберт, Дэвид (9 апреля 2012 г.), Кэрриер, Джеффри; Мьюзик, Джон; Хейтхаус, Майкл (ред.), «Филогения, биология и классификация современных голоцефалов» , Биология акул и их родственников, второе издание , том. 20123460, CRC Press, стр. 97–122, doi : 10.1201/b11867-6 , ISBN. 978-1-4398-3924-9

[EoF-5] Jump up to: ^а ^б ^с Стивенс, Джон; Последний, Питер Р. (1998). Пакстон, Джон Р.; Эшмейер, Уильям Н. (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 69. ИСБН 0-12-547665-5 .

[BullockHartline2012-6] Буллок, TH; Хартлайн, Р.Х.; Калмин, Эй Джей; Лоран, П.; Мюррей, RW; Шейх, Х.; Шварц, Э.; Сабо, Т. (6 декабря 2012 г.). Фессард, А. (ред.). Электрорецепторы и другие специализированные рецепторы низших позвоночных . Springer Science & Business Media. п. 125. ИСБН 978-3-642-65926-3 .

[7] Иидзима, Маюми; Исияма, Микио (29 октября 2020 г.). «Уникальный способ минерализации гиперминерализованного плеромина в зубной пластинке Chimaera phantasma способствует ее микротвердости» . Научные отчеты . 10 (1): 18591. Бибкод : 2020NatSR..1018591I . дои : 10.1038/s41598-020-75545-0 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7596707 . ПМИД 33122684 .

[8] Тозер, Хелен; Дагит, Доминик Д. (2004). «Глава 33: Разведение пятнистой крысы, Hydrolagus colliei ». В Смите, Марк; Вармолтс, Дуг; Тони, Деннис; Хойтер, Роберт (ред.). Руководство по содержанию пластиножаберных: уход за акулами, скатами и их родственниками в неволе . Биологическая служба Огайо. стр. 487–491. ISBN 0-86727-152-3 .

[9] Гарсиа-Салинас, Пабло; Гальего, Виктор; Астуриано, Хуан Ф. (август 2021 г.). «Репродуктивная анатомия хондрихтиев: заметки по обращению с образцами и извлечению спермы. II. Акулы и химеры» . Животные . 11 (8): 2191. дои : 10.3390/ani11082191 . ISSN 2076-2615 . ПМЦ 8388383 . ПМИД 34438648 .

[10] Дирден, Ричард П.; Херрел, Энтони; Прадель, Алан (24 января 2023 г.). «Доказательства высокоэффективного всасывающего питания у голоцефаланов Inioopera пенсильванской стеблевой группы» . Труды Национальной академии наук . 120 (4): e2207854119. Бибкод : 2023PNAS..12007854D . дои : 10.1073/pnas.2207854119 . ПМЦ 9942859 . ПМИД 36649436 .

[11] Мадригал, Алексис (22 сентября 2009 г.). «Новая причудливая акула-призрак обнаружена у побережья Калифорнии» . Проводной . Проверено 14 ноября 2018 г. ... Возможно, самой интригующей особенностью недавно описанного вида Hydrolagus melanophasma является предполагаемый половой орган, который простирается от лба и называется щупальцем. ...

[:2-12] Jump up to: ^а ^б ^с Финуччи, Бретань; Чеок, Джессика; Эберт, Дэвид А.; Герман, Кейтлин; Кайн, Питер М.; Далви, Николас К. (2021). «Призраки глубин – биоразнообразие, рыболовство и риск исчезновения акул-призраков» . Рыба и рыболовство . 22 (2): 391–412. Бибкод : 2021AqFF...22..391F . дои : 10.1111/faf.12526 . ISSN 1467-2960 . S2CID 229433827 .

[13] Финуччи, Бретань; Чеок, Джессика; Эберт, Дэвид А.; Герман, Кейтлин; Кайн, Питер М.; Далви, Николас К. (2021). «Призраки глубин – биоразнообразие, рыболовство и риск исчезновения акул-призраков» . Рыба и рыболовство . 22 (2): 391–412. Бибкод : 2021AqFF...22..391F . дои : 10.1111/faf.12526 . ISSN 1467-2979 . S2CID 229433827 .

[14] Иноуэ, Джун Г.; Мия, Масаки; Лам, Кевин; Тай, Бун-Хуэй; Дэнкс, Джанин А.; Белл, Джастин; Уокер, Терренс И.; Венкатеш, Бираппа (ноябрь 2010 г.). «Эволюционное происхождение и филогения современных голоцефалов (Chondrichthyes: Chimaeriformes): митогеномная перспектива» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (11): 2576–2586. дои : 10.1093/molbev/msq147 . ПМИД 20551041 . Проверено 14 ноября 2018 г.

[:0-15] Jump up to: ^а ^б Лебедев Олег А.; Попов Евгений Владимирович; Багиров Сергей Владимирович; Большиянов Игорь П.; Кадыров Раиль И.; Стаценко, Евгений О. (21 октября 2021 г.). «Самая ранняя химерообразная рыба из каменноугольного периода Центральной России» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (12): 821–846. Бибкод : 2021JSPal..19..821L . дои : 10.1080/14772019.2021.1977732 . ISSN 1477-2019 . S2CID 239509836 .

[16] Готфрид, Майкл Д.; Фордайс, Р. Юэн (4 мая 2015 г.). «Яичная капсула химероида позднего триаса из Новой Зеландии: ранние свидетельства репродуктивного способа химероидов с восточной окраины Гондваны» . Журнал систематической палеонтологии . 13 (5): 371–375. Бибкод : 2015JSPal..13..371G . дои : 10.1080/14772019.2014.880752 . ISSN 1477-2019 . S2CID 128402250 .

[17] Попов Евгений Владимирович; Дельсат, Доминик; Фельтен, Роланд (2 июля 2019 г.). «Новый род Callorhinchid (Holocephali, Chimaeroidei) из раннего байоса Оттанжа-Рюмеланжа, на границе Люксембурга и Франции» . Палеонтологические исследования . 23 (3): 220. дои : 10.2517/2018PR021 . ISSN 1342-8144 . S2CID 198423356 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]