✖


Jump to content

Эволюция рыб

Девонский . период (419–359 млн лет назад ), также известный как « Эра рыб» , стал свидетелем развития ранних акул, панцирных плакодерм и различных лопастных рыб , включая переходные виды четвероногих

Эволюция рыб началась около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . Именно в это время у ранних хордовых развились череп и позвоночный столб , что привело к появлению первых черепных животных и позвоночных животных . Первые рыбные линии принадлежат Agnatha , или бесчелюстным рыбам. Ранние примеры включают Haikouichthys . В позднем кембрии впервые появились угревидные бесчелюстные рыбы, называемые конодонтами , и небольшие, в основном панцирные рыбы, известные как остракодермы . Большинство бесчелюстных рыб сейчас вымерло; но современные миноги могут напоминать древнюю рыбу без челюстей. Миноги принадлежат к отряду Cyclostomata , в который входят современные миксины , и эта группа, возможно, рано отделилась от других бесчелюстных.

Самые ранние челюстные позвоночные , вероятно, появились в конце ордовика . Впервые они представлены в летописи окаменелостей двумя силура группами рыб: панцирными рыбами, известными как плакодермы , которые произошли от остракодерм; и акантодии (или колючие акулы). Челюстные рыбы, сохранившиеся до наших дней, также появились в позднем силуре: Chondrichthyes (или хрящевые рыбы) и Osteichthyes (или костистые рыбы). Костные рыбы разделились на две отдельные группы: Actinopterygii (или лучепёрые рыбы) и Sarcopterygii (в которую входят лопастёрые рыбы).

В девонский период произошло резкое увеличение разнообразия рыб, особенно среди остракодерм и плакодерм, а также лопастных рыб и ранних акул. Это привело к тому, что девон стал известен как век рыб . Именно от лопастных рыб произошли четвероногие — четвероногие позвоночные, представленные сегодня земноводными , рептилиями , млекопитающими и птицами . Переходные четвероногие впервые появились в раннем девоне, а к позднему девону появились первые четвероногие. Разнообразие челюстных позвоночных может указывать на эволюционное преимущество челюстного рта ; но неясно, является ли преимущество шарнирной челюсти большей силой укуса, улучшением дыхания или комбинацией факторов.

Рыбы, как и многие другие организмы, сильно пострадали от вымираний на протяжении всей естественной истории. Самые ранние из них — ордовикско-силурийское вымирание — привели к исчезновению многих видов. Позднедевонское вымирание привело к вымиранию к концу девона остракодерм и плакодерм, а также других рыб. Колючие акулы вымерли во время пермско-триасового вымирания ; конодонты вымерли во время триасово-юрского вымирания . Мел -палеогеновое вымирание и нынешнее голоценовое вымирание также повлияли на разнообразие рыб и рыбные запасы .

Обзор [ править ]

Классы позвоночных
Веретенообразная диаграмма эволюции рыб и других классов позвоночных. Диаграмма основана на Майкле Бентоне , 2005 год. [1] В традиционной классификации современные позвоночные относятся к подтипу, сгруппированному в восемь классов, основанному на традиционных интерпретациях общих анатомических и физиологических особенностей. В свою очередь, эти классы группируются на позвоночных, имеющих четыре конечности ( четвероногие ), и на тех, у которых их нет: рыбы . классы Существующие позвоночных: [2]
Рыба:
Четвероногие:
В дополнение к ним существуют два класса вымерших челюстных рыб: панцирные плакодермы и колючие акулы .
Дополнительная информация: Палеонтология позвоночных.

Рыба, возможно, произошла от животного, похожего на коралловую асцидию ( оболочник ) , чьи личинки во многом напоминают ранних рыб. Первопредки рыб, возможно, сохраняли личиночную форму до взрослой жизни , как это делают некоторые асцидии сегодня, хотя этот путь не может быть доказан.

Позвоночные животные , другими словами, первые рыбы , возникли около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва , который привел к увеличению разнообразия животных. [3]

Ланцетник . , маленькое полупрозрачное рыбоподобное животное, является ближайшим из ныне живущих беспозвоночных родственников обонятельных (позвоночных и оболочников) [4] [5]

Первыми предками рыб или животных, которые, вероятно, были тесно связаны с рыбами, были Haikouichthys и Myllokunmingia . [6] [3] Все эти два рода появились около 530 млн лет назад . В отличие от другой фауны, доминировавшей в кембрии, эти группы имели базовое строение тела позвоночных : хорду , рудиментарные позвонки и четко выраженные голову и хвост. [7] У всех этих ранних позвоночных не было челюстей в обычном смысле слова, и они питались фильтратором вблизи морского дна. [8]

За ними последовали бесспорные ископаемые позвоночные в виде тяжелобронированных рыб, обнаруженные в породах ордовика (500–430 млн лет назад ).

Первые челюстные позвоночные появились в позднем ордовике и стали обычным явлением в девоне , часто известном как «Эра рыб». [9] Две группы костистых рыб , Actinopterygii и Sarcopterygii , эволюционировали и стали обычным явлением. [10] В девонском периоде вымерли практически все бесчелюстные рыбы, за исключением миног и миксин, а также плакодерми , группы панцирных рыб, доминировавших на протяжении большей части позднего силура , и появились первые лабиринтодонты , промежуточные между рыбами и амфибиями . [10]

Заселение новых ниш привело к разнообразию строения тела, а иногда и к увеличению размеров. Девонский . период (395–345 млн лет назад) принес таких гигантов, как плакодерма Dunkleosteus , которая могла вырасти до семи метров в длину, и первых рыб, дышащих воздухом, которые могли оставаться на суше в течение длительного периода времени Среди этой последней группы были предковые амфибии .

Рептилии произошли от лабиринтодонтов в последующем каменноугольном периоде. Анапсидные синапсидные и стали амниоты были распространены в позднем палеозое , а диапсиды доминировать в мезозое . В море костистая рыба стала доминировать.

Более поздние излучения, например, у рыб в силурийском и девонском периодах, включали меньшее количество таксонов, в основном с очень похожим строением тела. Первыми животными, вышедшими на сушу, были членистоногие . Некоторые рыбы имели легкие и сильные костистые плавники и могли также ползать по суше.

Бесчелюстная рыба [ править ]

Современная бесчелюстная рыба, минога , прикрепленная к современной рыбе с челюстями.
Рот миноги
Основная статья: Агната

Бесчелюстные рыбы относятся к Agnatha типа Chordata , надклассу подтипа Vertebrata . Агната означает «безчелюстная, без челюстей» (с древнегреческого ). [11] Сюда не входят все позвоночные животные с челюстями, известные как челюстноротые . Хотя бесчелюстные рыбы и являются второстепенным элементом современной морской фауны , они занимали видное место среди ранних рыб раннего палеозоя . два типа раннекембрийских животных, которые, по-видимому, имели плавники, мускулатуру позвоночных известны Из раннекембрийских сланцев Маотяньшань в Китае и жабры : Haikouichthys и Myllokunmingia . Жанвье предварительно назначил их Агнате. Третьим возможным бесчелюстным видом из того же региона является Haikouella .

Многие ордовикские , силурийские и девонские бесчелюстные были бронированы тяжелыми, костными и часто искусно выполненными пластинами, полученными из минерализованных чешуек. Первые панцирные бесчелюстные — остракодермы , предшественники костистых рыб и, следовательно, четвероногих (включая человека) — известны с среднего ордовика , а к позднему силуру бесчелюстные достигли высшей точки своей эволюции. Большинство остракодерм, таких как телодонты , остеостраканы и галеаспиды , были более тесно связаны с челюстноротыми, чем с выжившими бесчелюстными, известными как круглоротые. Круглоротые, по-видимому, отделились от других бесчелюстных до появления дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [12] Численность Agnathans в девоне сократилась и так и не восстановилась.

Бесчелюстные в целом парафилетичны . [13] потому что большинство вымерших бесчелюстных принадлежат к стволовой группе челюстноротых рыб, которые произошли от них. [14] [15] Молекулярные данные, как по рРНК [16] и из мтДНК [17] решительно поддерживает теорию о том, что живые бесчелюстные, известные как круглоротые , монофилетичны . [18] В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а иллюстрируются в виде вложенного «генеалогического древа», известного как кладограмма . Филогенетическим группам даны определения, основанные на их отношениях друг с другом, а не исключительно на физических признаках, таких как наличие позвоночника. Эта модель вложения часто сочетается с традиционной таксономией в практике, известной как эволюционная таксономия .

Эволюция бесчелюстных рыб . Диаграмма основана на Майкле Бентоне , 2005 год. [19]

Кладограмма веб-проекта « бесчелюстных рыб основана на исследованиях Филиппа Жанвье и других для Древо жизни» . [20] (†=группа вымерла)


Бесчелюстная рыба

Гипероартия (миноги)

?† Euconodonta (угреобразные животные)

безымянный

† Pteraspidomorphi (рыба без челюсти)

?† Thelodonti (рыба без челюсти с чешуей)

безымянный

?† Анаспида

безымянный

† Galeaspida (рыба без челюсти с костяными щитками на голове)

безымянный

?† Pituriaspida (бронированная бесчелюстная рыба с большими рострумами)

† Osteostraci (костные панцирные бесчелюстные рыбы с головами, покрытыми костяным щитом)

Челюстные позвоночные → продолжение в разделе ниже.

† Конодонты [ править ]

† Конодонты (вымершие) напоминали примитивных бесчелюстных угрей.

Конодонты напоминали примитивных бесчелюстных угрей. Они появились 520 млн лет назад и исчезли 200 млн лет назад. [21] Первоначально они были известны только по зубообразным микрофоссилиям, называемым конодонтовыми элементами . Эти «зубы» интерпретировались по-разному: как фильтрующие устройства или как «захватывающий и дробящий массив». [22] Конодонты имели длину от сантиметра до 40 см промиссума . Их большие глаза располагались сбоку, что делает маловероятной роль хищника. Сохранившаяся мускулатура намекает на то, что некоторые конодонты ( по крайней мере , Промиссум ) были эффективными крейсерами, но неспособными развивать максимальную скорость. [22] В 2012 году исследователи отнесли конодонтов к типу Хордовые на основании плавников с плавниковыми лучами, шевронных мышц и хорды . [23] Некоторые исследователи видят в них позвоночных, внешне похожих на современных миксин и миног . [24] хотя филогенетический анализ предполагает, что они более производны , чем любая из этих групп. [25]

† Остракодермы [ править ]

† Остракодермы (вымершие) были панцирными бесчелюстными рыбами.

Остракодермы ( букв. «ракушечные») — бесчелюстные рыбы палеозоя бронированные . Сегодня этот термин не часто встречается в классификациях, поскольку таксон является парафилетическим или полифилетическим и не имеет филогенетического значения. [26] Тем не менее, этот термин до сих пор неофициально используется для обозначения панцирных бесчелюстных рыб.

Панцирь остракодермы состоял из многоугольных пластин толщиной 3–5 мм, которые защищали голову и жабры, а затем перекрывались дальше по телу, как чешуя. Глаза были особенно защищены. Раньше хордовые использовали жабры как для дыхания, так и для питания, тогда как остракодермы использовали жабры только для дыхания . У них было до восьми отдельных жаберных глоточных мешков по бокам головы, которые были постоянно открыты и не имели защитной крышки . В отличие от беспозвоночных , которые используют ресничные движения для перемещения пищи, остракодермы использовали свою мускулистую глотку для создания всасывания, которое втягивало мелкую и медленно движущуюся добычу в рот .

Первыми обнаруженными ископаемыми рыбами были остракодермы. Швейцарский Шотландии анатом Луи Агассис получил несколько окаменелостей костистых панцирных рыб из в 1830-х годах. Ему было трудно их классифицировать, поскольку они не походили ни на одно живое существо. Сначала он сравнил их с современными панцирными рыбами, такими как сом и осетровые, но позже, поняв, что у них нет подвижных челюстей, в 1844 году отнес их к новой группе «остракодермы». [27]

Остракодермы существовали в двух основных группах: более примитивных гетеростраканах и цефаласпидах . Позже, около 420 миллионов лет назад, из одной из остракодерм произошли челюстные рыбы. После появления челюстных рыб большинство видов остракодерм подверглось упадку, а последние остракодермы вымерли в конце девона . [28]

Челюстная рыба [ править ]

Дунклеостей , плакодерма
Дополнительная информация: Челюстная рыба и эволюция челюстей.

Челюсти позвоночных, вероятно, первоначально развились в силурийский период и появились у -плакодерм рыб , которые в дальнейшем диверсифицировались в девонском периоде . Считается, что двумя наиболее передними глоточными дугами стали сама челюсть и подъязычная дуга соответственно. Подъязычная система удерживает челюсть от черепной коробки, обеспечивая большую подвижность челюстей. которое уже долгое время считалось парафилетическим комплексом, ведущим к появлению более продвинутых челюстноротых, Открытие Entelognathus, предполагает, что плакодермы являются прямыми предками современных костистых рыб.

Как и у большинства позвоночных , челюсти рыб костные или хрящевые , расположены вертикально и состоят из верхней и нижней челюстей . Челюсть происходит от двух передних глоточных дуг, поддерживающих жабры, и обычно несет многочисленные зубы . Предполагается, что череп последнего общего предка современных челюстных позвоночных напоминал акулу. [29]

Считается, что первоначальные селективные преимущества челюстей были связаны не с питанием, а с повышением эффективности дыхания. Челюсти использовались в буккальном насосе (наблюдаемом у современных рыб и амфибий ), который перекачивает воду через жабры рыб или воздух в легкие у амфибий. С течением времени в процессе эволюции было выбрано более привычное (для человека) использование челюстей при кормлении, которое стало очень важной функцией у позвоночных. Многие костистые рыбы существенно модифицировали свои челюсти для всасывания и выпячивания челюстей , в результате чего появились очень сложные челюсти с десятками задействованных костей.

Челюстные позвоночные и челюстные рыбы произошли от более ранних бесчелюстных рыб. Кладограмма челюстных позвоночных является продолжением кладограммы из предыдущего раздела. (†=вымершие)

Челюстные позвоночные

† Плакодерми (бронированная рыба)

безымянный

Acanthodians и Chondrichthyes (хрящевые рыбы)

Костистая рыба

Actinopterygii (рыба с лучевыми плавниками), доминирующий сегодня класс рыб.

Лопастеперая рыба

?† Onychodontiformes (лопастноперые)

Актинистии (целаканты)

безымянный

† Porolepiformes (лопастноперые)

Дипной (двоякодышащая рыба)

безымянный

† Rhizodontimorpha (хищный лопастеперый)

† Tristichopteridae ( тетраподоморфы )

Четвероногие (четвероногие животные)


† Плакодермы [ править ]

Дополнительная информация: Плакодермы и Список плакодерм.
Эволюция (ныне вымерших) плакодерм . Диаграмма основана на Майкле Бентоне , 2005 год. [19]
† Плакодермы (вымершие) были рыбами с бронированными челюстями (сравните с остракодермами выше).

Плакодермы, класс Placodermi («пластинчатые») — вымершие панцирные доисторические рыбы, появившиеся около 430 млн лет назад в раннем и среднем силуре. В основном они были уничтожены во время вымирания в позднем девоне , 378 млн лет назад, хотя некоторые выжили и немного восстановили разнообразие в фаменскую эпоху, а затем полностью вымерли в конце девона, 360 млн лет назад; в конечном итоге они являются предками современных челюстноротых позвоночных. [30] [31] Их голова и грудь были покрыты массивными и часто орнаментированными панцирными пластинами. Остальная часть тела была чешуйчатой ​​или обнаженной, в зависимости от вида. Броневой щит был шарнирным, головной доспех шарнирно крепился к грудному доспеху. Это позволяло плакодермам поднимать голову, в отличие от остракодерм. Плакодермы были первыми рыбами с челюстями; их челюсти, вероятно, произошли от первой из жаберных дуг. На диаграмме справа показаны возникновение и упадок отдельных линий плакодерм: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida и Arthrodira .

† Spiny sharks [ edit ]

Основная статья: Акантодии
† Колючие акулы (вымершие) были самыми ранними известными челюстными рыбами. Они напоминали акул и были их предками.

Колючие акулы класса Acanthodii — вымершие рыбы, которые имеют общие черты как с костными, так и с хрящевыми рыбами, хотя в конечном итоге более тесно связаны с последними и являются их предками. Несмотря на то, что акантодийцы называются «колючими акулами», они произошли от акул, хотя и дали им начало. Они появились в море в начале силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. В конце концов конкуренция со стороны костистых рыб оказалась слишком сильной, и колючие акулы вымерли в пермский период около 250 млн лет назад. По форме они напоминали акул, но эпидермис их был покрыт мелкими ромбовидными пластинками, наподобие чешуи голостеев ( сарков , боуфинов ).

Хрящевая рыба [ править ]

Дополнительная информация: Список доисторических родов хрящевых рыб.
Излучение хрящевых рыб , получено на основе работы Майкла Бентона , 2005 г. [32]

Хрящевые рыбы класса Chondrichthyes , состоящие из акул , скатов и химер , появились около 395 миллионов лет назад, в среднем девоне , эволюционировав от акантодий. Класс содержит подклассы Holocephali ( химеры ) и пластиножаберные ( акулы и скаты ). Радиация пластиножаберных на схеме справа разделена на следующие таксоны: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphii , Squaliformes и Batoidea .

Костистая рыба [ править ]

Дополнительная информация: Osteichthyes и Список доисторических родов костистых рыб.

Костные рыбы класса Osteichthyes характеризуются костным скелетом, а не хрящом . Они появились в позднем силуре , около 419 миллионов лет назад. Недавнее открытие Entelognathus убедительно свидетельствует о том, что костные рыбы (и, возможно, хрящевые рыбы, через акантодий) произошли от ранних плакодерм. [33] Подкласс Osteichthyes, лучепёрые рыбы ( Actinopterygii ), стал доминирующей группой рыб в постпалеозойском и современном мире, насчитывая около 30 000 живых видов. Группы костных (и хрящевых) рыб, появившиеся после девона, характеризовались устойчивыми улучшениями в добывании пищи и передвижении. [34]

Лопастёрая рыба [ править ]

Дополнительная информация: Саркоптеригии.
Двоякодышащая Двоякодышащая рыба Квинсленда рыба — это лопастноперая рыба, которую в общих чертах называют живым ископаемым . Двоякодышащие рыбы развили первые протолегкие и протоконечности. Способность жить вне водной среды у них развилась в среднем девоне (397–385 млн лет назад) и оставалась практически неизменной на протяжении более 100 миллионов лет. [35]
Филогеномный анализ показал, что «самой близкой к предку четвероногих из ныне живущих рыб является двоякодышащая рыба, а не латимерия». [36]

Лопастеперые рыбы, рыбы, принадлежащие к классу Sarcopterygii , представляют собой в основном вымершие костистые рыбы, в основном характеризующиеся крепкими и короткими лопастными плавниками, содержащими прочный внутренний скелет, космоидную чешую и внутренние ноздри. Плавники мясистые, лопастные , парные, соединены с телом одной костью. [37] Плавники лопастных рыб отличаются от плавников всех остальных рыб тем, что каждый из них опирается на мясистый, лопастной, чешуйчатый стебель, отходящий от тела. Грудные сочленены так, что напоминают конечности четвероногих , и брюшные плавники предшественниками которых они были. Плавники превратились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных, амфибий . У них также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучепёрых рыб . Мозговая коробка лопастных рыб примитивно имеет шарнирную линию, но у четвероногих и двоякодышащих рыб она утрачена. Многие ранние лопастные рыбы имеют симметричный хвост. У всех лопастных рыб зубы покрыты настоящей эмалью .

Лопастёрые рыбы, такие как целаканты и двоякодышащие рыбы , были самой разнообразной группой костистых рыб в девоне. Таксономисты, придерживающиеся кладистического подхода, включают четвероногих в группу Sarcopterygii, а четвероногие, в свою очередь, включают все виды позвоночных с четырьмя конечностями. [38] Плавниковые конечности лопастных рыб, таких как целаканты, демонстрируют сильное сходство с ожидаемой предковой формой конечностей четвероногих. Кипастеперые рыбы, по-видимому, следовали двум разным линиям развития и соответственно разделены на два подкласса: Rhipidistia ( включая двоякодышащих рыб и Tetrapodomorpha , включающих четвероногих) и Actinistia (целаканты). Первые лопастноперые рыбы, обнаруженные в самых верхних силурийских периодах (ок. 418 млн лет назад), очень напоминали колючих акул , вымерших в конце палеозоя. В раннем и среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда в морях доминировали хищные плакодермы , часть лопастных рыб проникла в пресноводные местообитания.

Целакант живое — еще одна лопастноперая рыба, широко известная как « ископаемое ». План тела латимерии развился примерно 408 миллионов лет назад, в раннем девоне; [39] два современных вида имеют почти одинаковую форму. [40]

В раннем девоне (416-397 млн ​​лет назад) лопастноперые рыбы разделились на две основные линии — целаканты и рипидистианы . Первые никогда не покидали океанов, и период их расцвета пришелся на поздний девон и каменноугольный период , с 385 по 299 млн лет назад, поскольку в эти периоды они были более распространены, чем в любой другой период фанерозоя; целаканты и сегодня обитают в океанах (род Latimeria ). Рипидистийцы, предки которых, вероятно, жили в эстуариях , мигрировали в пресноводные места обитания. Они, в свою очередь, разделились на две основные группы: двоякодышащие рыбы и тетраподоморфы . Наибольшее разнообразие двоякодышащих рыб наблюдалось в триасовый период; сегодня осталось менее десятка родов. У двоякодышащей рыбы в среднем девоне (397–385 млн лет назад) появились первые протолегкие и протоконечности, развив способность жить вне водной среды. Первые тетраподоморфы, в число которых входили гигантские ризодонты, имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие рыбы, которые были их ближайшими родственниками, но, по-видимому, они не покидали свою водную среду обитания до эпохи позднего девона (385–359 млн лет назад). из четвероногие (четвероногие позвоночные). Четвероногие — единственные тетраподоморфы, выжившие после девона. Лопастёрые рыбы существовали до конца палеозойской эры, понеся тяжелые потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).

Лучеперая рыба [ править ]

Рыбы с лучевыми плавниками, класс Actinopterygii , отличаются от рыб с лопастными плавниками тем, что их плавники состоят из перепонок кожи, поддерживаемых шипами («лучами»), сделанными из кости или рога. Существуют и другие различия в структурах дыхания и кровообращения. Скелет лучепёрых рыб обычно состоит из настоящей кости, но это не относится к осетрам и веслоносам . [41]

Лучеперые рыбы — доминирующая группа позвоночных, в которую входит половина всех известных видов позвоночных. Они обитают в морских глубинах, прибрежных бухтах, пресноводных реках и озерах и являются основным источником пищи для человека. [41]

Хронология [ править ]

Основная статья: Хронология эволюции рыб

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бентон, MJ (2005) Палеонтология позвоночных. Архивировано 9 июня 2020 г. в Wayback Machine John Wiley, 3-е издание, стр. 14. ISBN   9781405144490 .
  2. ^ Ромер 1970 .
  3. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка: паломничество к заре жизни . Бостон: Компания Houghton Mifflin. п. 357. ИСБН  978-0-618-00583-3 .
  4. ^ Гевин, В. (2005). «Функциональная геномика расширяет биологический сюжет» . ПЛОС Биология . 3 (6): е219. дои : 10.1371/journal.pbio.0030219 . ПМЦ   1149496 . ПМИД   15941356 .
  5. ↑ Геном ланцетника (амфиоксуса) и происхождение позвоночных. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine Ars Technica , 19 июня 2008 г.
  6. ^ Шу, ДГ.; Луо, ХЛ.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL.; Ху, SX.; Чен, Л.; и др. (4 ноября 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S . дои : 10.1038/46965 . S2CID   4402854 .
  7. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: летопись окаменелостей» . УКМП. Архивировано из оригинала 29 июня 2011 года . Проверено 15 июля 2011 г.
  8. ^ Хейнс, Тим; Чемберс, Пол (2005). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка.
  9. ^ Британская энциклопедия 1954 , стр. 107.
  10. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Берг 2004 , стр. 599.
  11. ^ «агнатан» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
  12. ^ Бейкер, Клэр В.Х. (2008). «Эволюция и развитие клеток нервного гребня позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 18 (6): 536–543. дои : 10.1016/j.где.2008.11.006 . ПМИД   19121930 .
  13. ^ Пурнелл, Массачусетс (2001). Дерек Э.Г. Бриггс и Питер Р. Кроутер (ред.). Палеобиология II . Оксфорд : Издательство Блэквелл . п. 401. ИСБН  978-0-632-05149-6 .
  14. ^ Чжао Вэнь-Цзинь; Чжу Минь (2007). «Диверсификация и фаунистический сдвиг силуро-девонских позвоночных Китая» . Геологический журнал . 42 (3–4): 351–369. Бибкод : 2007GeolJ..42..351W . дои : 10.1002/gj.1072 . S2CID   84943412 . Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
  15. ^ Сансом, Роберт С. (2009). «Филогения, классификация и полярность признаков Osteostraci (Vertebrata)» . Журнал систематической палеонтологии . 7 (1): 95–115. Бибкод : 2009JSPal...7...95S . дои : 10.1017/S1477201908002551 . S2CID   85924210 . Архивировано из оригинала 19 октября 2012 года . Проверено 16 января 2013 г.
  16. ^ Маллат, Дж.; Дж. Салливан. 1998. (1998). «Последовательности рибосомальной ДНК 28S и 18S поддерживают монофилию миног и миксин» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1706–1718. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897 . ПМИД   9866205 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  17. ^ ДеЛарбр Кристиан; Галлут Кирилл; Барриэль Вероник; Жанвье Филипп; Гашелен Габриэль (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. Бибкод : 2002МОЛПЭ..22..184Д . дои : 10.1006/mpev.2001.1045 . ПМИД   11820840 .
  18. ^ Жанвье, П. 2010. «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук (США) 107:19137-19138. [1] Архивировано 24 сентября 2015 г. в Wayback Machine « Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Хаймбергом и др., И готов признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они мало что могут рассказать нам о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, полагая, что эти странные позвоночные (особенно миксины) сильно выродились и утратили многие признаки с течением времени. время. "
  19. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бентон, MJ (2005) Палеонтология позвоночных, Блэквелл, 3-е издание, рис. 3.25 на странице 73.
  20. ^ Жанвье, Филипп (1997) Позвоночные. Животные с позвоночником. Архивировано 12 марта 2013 г. в Wayback Machine . Версия от 1 января 1997 г. в веб-проекте «Древо жизни». Архивировано 15 мая 2011 г. в Wayback Machine.
  21. ^ Де Ренци М., Будоров К., Судар М. (1996). «Вымирание конодонтов – по дискретным элементам – на границе триаса и юры» . Cuadernos de Geologia Ibérica . 20 : 347–364. Архивировано из оригинала 6 августа 2016 года . Проверено 20 января 2013 г.
  22. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Габботт, SE; Р. Дж. Олдридж; Дж. Н. Терон (1995). «Гигантский конодонт с сохранившейся мышечной тканью из верхнего ордовика Южной Африки». Природа . 374 (6525): 800–803. Бибкод : 1995Natur.374..800G . дои : 10.1038/374800a0 . S2CID   4342260 .
  23. ^ Бриггс, Д. (май 1992 г.). «Конодонты: основная вымершая группа, добавленная к позвоночным». Наука . 256 (5061): 1285–1286. Бибкод : 1992Sci...256.1285B . дои : 10.1126/science.1598571 . ПМИД   1598571 .
  24. ^ Милсом, Клэр; Ригби, Сью (2004). «Позвоночные». Окаменелости с первого взгляда . Виктория, Австралия: Blackwell Publishing. п. 88. ИСБН  978-0-632-06047-4 .
  25. ^ Донохью, PCJ; Фори, Польша; Олдридж, Р.Дж. (2000). «Сродство конодонтов и филогения хордовых» . Биологические обзоры . 75 (2): 191–251. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . ПМИД   10881388 . S2CID   22803015 . Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 года . Проверено 7 апреля 2008 г.
  26. ^ Бентон 2005 , с. 44 .
  27. ^ Мэйси, Джон Г. (1996). Открытие ископаемых рыб (иллюстрированное ред.). Нью-Йорк: Генри Холт и компания. п. 37 . ISBN  9780805043662 .
  28. ↑ Конструкция челюсти позвоночных заблокирована досрочно. Архивировано 8 сентября 2012 г. в Wayback Machine.
  29. ^ Дэвис, С.; Финарелли, Дж.; Коутс, М. (2012). «Акантоды и акулоподобные состояния у последнего общего предка современных челюстноротых» . Природа . 486 (7402): 247–250. Бибкод : 2012Natur.486..247D . дои : 10.1038/nature11080 . ПМИД   22699617 . S2CID   4304310 . Архивировано из оригинала 25 марта 2019 года . Проверено 25 марта 2019 г.
  30. ^ Барфорд, Элиот (25 сентября 2013 г.). «На лице древней рыбы видны корни современной челюсти» . Природа . дои : 10.1038/nature.2013.13823 . S2CID   87470088 . Архивировано из оригинала 31 октября 2013 года . Проверено 26 сентября 2013 г.
  31. ^ Мередит Смит, Мойя; Кларк, Бретт; Гуже, Даниэль; Йохансон, Зерина (17 августа 2017 г.). «Эволюционное происхождение зубов у челюстных позвоночных: противоречивые данные по зубным пластинкам акантоторацида («Плакодерми»)» . Палеонтология . 60 (6): 829–836. Бибкод : 2017Palgy..60..829M . дои : 10.1111/пала.12318 . hdl : 10141/622339 . ISSN   0031-0239 .
  32. ^ Бентон, MJ (2005) Палеонтология позвоночных, Блэквелл, 3-е издание, рис. 7.13 на странице 185.
  33. ^ Чжу, Мин; Сяобо Ю; Пер Эрик Альберг; Брайан Чу; Цзин Лу; Туо Цяо; Цинмин Цюй; Вэньцзинь Чжао; Ляньтао Цзя; Хеннинг Блом; Юань Чжу (2013). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z . дои : 10.1038/nature12617 . ПМИД   24067611 . S2CID   4462506 .
  34. ^ Хелфман и др. 2009 , с. 198.
  35. ^ Аллен, Г.Р., С.Х. Миджли, М. Аллен. Полевое руководство по пресноводным рыбам Австралии. Ред. Ян Найт/Венди Балгин . Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии, 2002. стр. 54–55. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Амемия, Коннектикут; Альфельди, Дж.; Ли, АП; Фан, С.; Филипп, Х.; МакКаллум, И.; и др. (2013). «Геном африканского целаканта дает представление об эволюции четвероногих» . Природа . 496 (7445): 311–316. Бибкод : 2013Natur.496..311A . дои : 10.1038/nature12027 . ПМЦ   3633110 . ПМИД   23598338 .
  37. ^ Клак, Дженнифер А. (2012). Завоевывая позиции: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Университета Индианы. ISBN  9780253356758 .
  38. ^ Нельсон 2006 .
  39. ^ Йохансон Зерина; Лонг Джон А.; Талант Джон А.; Жанвье Филипп; Уоррен Джеймс В. (2006). «Старейший целакант из раннего девона Австралии» . Письма по биологии . 2 (3): 443–46. дои : 10.1098/rsbl.2006.0470 . ПМК   1686207 . ПМИД   17148426 . Архивировано из оригинала 19 февраля 2013 года.
  40. ^ Фори, Питер Л. (1998). История рыб целакантов . Лондон: Чепмен и Холл.
  41. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Знакомство с Actinopterygii. Архивировано 17 февраля 2013 г. в Wayback Machine Палеонтологическом музее Калифорнийского университета.

Источники [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние видео
значок видео Механизм питания конодонтов – YouTube
значок видео Эволюция хордовых – YouTube

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_fish&oldid=1231053516"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b0300ad87115c021bd024742bb778e12__1719370560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b0/12/b0300ad87115c021bd024742bb778e12.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution of fish - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)