Внутримембранозное окостенение
Внутримембранозное окостенение является одним из двух важнейших процессов во время внутриутробного развития челюстноротой ( исключая хондрихтиев, таких как акулы ) скелетной системы, посредством которого рудиментарная костная ткань создается .Внутримембранозная оссификация также является важным процессом при естественном заживлении переломов костей. [1] рудиментарное формирование костей головы и . [2]

В отличие от эндохондральной оссификации , которая является еще одним процессом создания костной ткани во время развития плода, хрящ не присутствует во время внутримембранозного окостенения.
Формирование плетеной кости
[ редактировать ]Мезенхимальные стволовые клетки внутри мезенхимы или медуллярной полости перелома кости инициируют процесс внутримембранозного окостенения. Мезенхимальная стволовая клетка, или МСК, представляет собой неспециализированную клетку, которая может развиться в остеобласт . до того, как они начнут развиваться, Морфологические характеристики МСК следующие: небольшое клеточное тело с несколькими длинными и тонкими клеточными отростками; большое круглое ядро с выступающим ядрышком , окруженным мелкодисперсными частицами хроматина , придающими ядру четкий вид; небольшое количество аппарата Гольджи , шероховатой эндоплазматической сети , митохондрий и полирибосом . Более того, мезенхимальные стволовые клетки широко рассеяны во внеклеточном матриксе , лишенном всех типов коллагена , за исключением нескольких ретикулярных фибрилл. [1]

Процесс внутримембранозного окостенения начинается, когда небольшая группа соседних МСК начинает реплицироваться и образовывать небольшой плотный кластер клеток, который называется очагом . [а] Как только очаг сформирован, МСК внутри него перестают реплицироваться.В этот момент начинают происходить морфологические изменения в МСК: тело клетки становится больше и округлее; длинные тонкие клеточные отростки больше не присутствуют; увеличивается количество аппарата Гольджи и шероховатой эндоплазматической сети. В конце концов, все клетки внутри очага развиваются и приобретают морфологические характеристики остеопрогениторной клетки . [1]

На этом этапе развития происходят изменения в морфологии остеопрогениторных клеток: их форма становится более столбчатой, увеличивается количество аппарата Гольджи и шероховатой эндоплазматической сети. В конце концов, все клетки внутри очага развиваются и приобретают морфологические характеристики остеобласта .Затем остеобласты создают внеклеточный матрикс, содержащий фибриллы коллагена I типа , который является остеоидом . Остеобласты, выстилая периферию очага, продолжают образовывать остеоид в центре очага. Некоторые из остеобластов включаются в остеоид и становятся остеоцитами . [1]

На этом этапе остеоид минерализуется, в результате чего образуется очаг, состоящий из минерализованного остеоида, который содержит остеоциты и выстлан активными остеобластами. Очаг, который начинался как диффузное скопление МСК, превратился в плетеную кость, самую рудиментарную костную ткань . [1]
Формирование пластинчатой кости
[ редактировать ]Первым шагом в этом процессе является образование костных спикул , которые в конечном итоге сливаются друг с другом и становятся трабекулами . Формируется надкостница и продолжается рост кости на поверхности трабекул. Как и спикулы, увеличивающийся рост трабекул приводит к взаимосвязи, и эта сеть называется плетеной костью . Со временем плетеная кость заменяется пластинчатой .
Образование костных спикул
[ редактировать ]Эмбриологические мезенхимальные клетки (МСК) конденсируются в слои васкуляризированной примитивной соединительной ткани . Определенные мезенхимальные клетки группируются вместе, обычно вблизи или вокруг кровеносных сосудов, и дифференцируются в остеогенные клетки, которые откладывают костный матрикс конститутивно . Эти агрегаты костного матрикса называются костными спикулами. Отдельные мезенхимальные клетки дифференцируются в остеобласты , которые выстраиваются вдоль поверхности спикулы и выделяют больше остеоида , что увеличивает размер спикулы.
Формирование трабекулярной кости
[ редактировать ]По мере роста спикулы они сливаются с соседними спикулами, что приводит к образованию трабекул . Когда остеобласты попадают в секретируемый ими матрикс, они дифференцируются в остеоциты . Остеобласты продолжают выстраиваться на поверхности, что увеличивает размер. По мере продолжения роста трабекулы соединяются между собой и трабекулярная кость формируется . Термин «первичная губка» также используется для обозначения начальной трабекулярной сети.
Первичный центр окостенения
[ редактировать ]Надкостница . формируется вокруг трабекул за счет дифференцировки мезенхимальных клеток Первичным центром окостенения является область, где происходит рост кости между надкостницей и костью. Остеогенные клетки, происходящие из надкостницы, усиливают аппозиционный рост и костный воротник формируется . Костный воротник со временем минерализуется и пластинчатая кость формируется .
Образование остеона
[ редактировать ]Остеоны являются компонентами или основными структурами компактной кости. При образовании костных спикул цитоплазматические отростки от остеобластов соединяются между собой. Это становится канальцами остеонов. Поскольку костные спикулы имеют тенденцию образовываться вокруг кровеносных сосудов , периваскулярное пространство значительно уменьшается по мере того, как кость продолжает расти. Когда происходит замещение компактной кости, этот кровеносный сосуд становится центральным каналом остеона.
Примеры в организме человека
[ редактировать ]Следующие кости развиваются у человека посредством внутримембранозного окостенения : [3]
- Плоские кости лица
- Большая часть костей черепа
- Ключицы
Другими костями, образующимися в результате внутримембранозного окостенения, являются: кортикальные слои трубчатых и плоских костей, а также череп , верхние лицевые кости, барабанная височная кость, сошник и медиальный крыловидный отросток. [4]
См. также
[ редактировать ]Сноски
[ редактировать ]- ^ Нидус в переводе с латыни означает «гнездо». В тканях очаг напоминает гнездо морфологически, по внешнему виду и функционально, поскольку является местом, где происходит развитие клеток.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Брайтон, Карл Т.; Роберт М. Хант (1991). «Ранние гистологические и ультраструктурные изменения в мозоль медуллярного перелома». Журнал костной и суставной хирургии . 73-А (6): 832–847.
- ^ Неттер, Фрэнк Х. (1987). Скелетно-мышечная система: анатомия, физиология и нарушения обмена веществ . Саммит, Нью-Джерси: Корпорация Ciba-Geigy. п. 129. ИСБН 0-914168-88-6 .
- ^ «6.4 Формирование и развитие костей – анатомия и физиология» . opentextbc.ca . Проверено 5 мая 2018 г.
- ^ Иде, Лорен Л.; Форрестер, Дебора М.; Готцеген, Кристофер Дж.; Масих, Сулабха; Патель, Дакшеш Б.; Вачон, Линда А.; Уайт, Эрик А.; Матчук, Джордж Р. (ноябрь 2011 г.). «Склерозирующая костная дисплазия: обзор и отличие от других причин остеосклероза» . Радиографика . 31 (7): 1865–1882. дои : 10.1148/rg.317115093 . ISSN 0271-5333 .
- Мартин, РБ; Берр, Д.Б.; Шарки, Н.А. (1998). Механика скелетной ткани . Спрингер-Верлаг. Глава 2.