челюстноротые
| Челюстные позвоночные Временной диапазон:
Ранний силур – голоцен , (Возможная запись позднего ордовика , 444 млн лет назад) [ 1 ] | |
|---|---|
| |
| Пример челюстных позвоночных: Дунклеостеус ( Placodermi ), Пятнистый воббегонг ( Chondrichthyes ), Серебряная арована ( Osteichthyes ) и нильский крокодил ( Tetrapoda ). | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Ольфакторы |
| Подтип: | Позвоночные животные |
| Инфрафилум: | челюстноротые Гегенбауэр , 1874 г. |
| Подгруппы | |
| |
Gnathostomata ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ ə m t ə / ; от древнегреческого : γνάθος ( gnathos ) 'челюсть' + στόμα ( стома ) 'рот') — челюстные позвоночные животные . Разнообразие челюстноротых насчитывает около 60 000 видов, что составляет 99% всех ныне живущих позвоночных, включая человека. Большинство челюстноротых сохранили наследственные черты, такие как настоящие зубы , желудок , [ 2 ] и парные придатки (грудные и брюшные плавники, руки, ноги, крылья и др.). [ 3 ] Другие характеристики — эластин , [ 4 ] горизонтальный полукружный канал внутреннего уха, миелиновые оболочки нейронов и адаптивная иммунная система, имеющая отдельные лимфоидные органы ( селезенка и тимус ), [ 5 ] и использует рекомбинацию V(D)J для создания сайтов узнавания антигена, вместо использования генетической рекомбинации в вариабельном гене рецептора лимфоцитов . [ 6 ]
Сейчас предполагается, что Gnathostomata произошли от предков, которые уже обладали парой грудных и брюшных плавников . [ 7 ] До недавнего времени считалось, что у этих предков, известных как антиархи , отсутствовали грудные и брюшные плавники. [ 7 ] В дополнение к этому, было показано, что некоторые плакодермы (вымершие рыбы с костными пластинками) имели третью пару парных придатков, которые были преобразованы в классеры у самцов и базальные пластинки у самок — закономерность, не наблюдаемая ни в одной другой группе позвоночных. [ 8 ]
Osteostraci бесчелюстные (костные панцирные Gnathostomata рыбы) обычно считаются родственным таксоном . [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]
Развитие челюстей у позвоночных, вероятно, является результатом поддерживающих жаберных дуг. Такое развитие событий поможет протолкнуть воду в рот за счет движения челюсти, чтобы она проходила через жабры для газообмена. Повторяющееся использование вновь сформированных челюстных костей в конечном итоге привело к тому, что некоторые челюстноротые стали способны кусать. [ 11 ]
Новые исследования показывают, что ветвь плакодерм, скорее всего, была предком современных челюстноротых. возрастом 419 миллионов лет Окаменелость плакодермы по имени Entelognathus имела костный скелет и анатомические детали, связанные с хрящевыми и костными рыбами, что демонстрирует, что отсутствие костного скелета у Chondrichthyes является производным признаком. [ 12 ] Ископаемые находки примитивных костных рыб, таких как Guiyu oneiros и Psarolepis , которые жили одновременно с Entelognathus и имели тазовые пояса больше общего с плакодермами, чем с другими костными рыбами, показывают, что это был скорее родственник, чем прямой предок современных челюстноротых. [ 13 ] Это также указывает на то, что колючие акулы и Chondrichthyes представляют собой единую сестринскую группу костистых рыб. [ 12 ] Ископаемые находки юных плакодерм, у которых были настоящие зубы, которые росли на поверхности челюстной кости и не имели корней, что делало невозможным их замену или повторный рост по мере того, как они ломались или изнашивались по мере взросления, доказывают, что у общего предка всех челюстноротых были зубы. и поместить происхождение зубов одновременно с эволюцией челюстей или вскоре после нее. [ 14 ] [ 15 ]
Микроокаменелости позднеордовикского возраста , идентифицированные как чешуя акантодов. [ 16 ] или «акулоподобные рыбы», [ 17 ] может означать первое появление Gnathostomata в летописи окаменелостей. Несомненно однозначные окаменелости челюстноротых, в основном примитивных акантодов, начинают появляться в раннем силуре и становятся многочисленными к началу девона .
Классификация
[ редактировать ]Gnathostomata традиционно представляет собой инфрафилум , разбитый на три группы высшего уровня: Chondrichthyes , или хрящевые рыбы; Плакодерми , вымерший вид панцирных рыб; и Teleostomi , который включает знакомые классы костистых рыб , птиц , млекопитающих , рептилий и амфибий . Некоторые системы классификации использовали термин Amphirhina . Это сестринская группа бесчелюстных черепах Agnatha .
| Позвоночные животные |
| |||||||||||||||
| Подгруппы челюстных позвоночных | ||||
|---|---|---|---|---|
| Подгруппа | Общее имя | Пример | Комментарии | |
| † Плакодермии (вымерший) |
Бронированная рыба | 
|
† Плакодерми (пластинчатые) — вымерший класс панцирных доисторических рыб , известный по окаменелостям , живших с позднего силура до конца девонского периода. Их голова и грудь были покрыты шарнирными панцирными пластинами, а остальная часть тела была покрыта чешуей или обнажена, в зависимости от вида. Плакодермы были одними из первых с челюстями рыб ; их челюсти, вероятно, произошли от первой из жаберных дуг. Окаменелость одного вида возрастом 380 миллионов лет представляет собой старейший известный пример живорождения. [ 18 ] Первые идентифицируемые плакодермы возникли в позднем силуре; они начали резко сокращаться во время вымирания в позднем девоне , и к концу девона этот класс полностью вымер. | |
| Хондриктиес | Хрящевые рыбы | 
|
Chondrichthyes (хрящевые рыбы) или хрящевые рыбы — это челюстные рыбы с парными плавниками, парными ноздрями , чешуей, сердцем с последовательными камерами и скелетом, состоящим из хрящей , а не из костей . Класс делится на два подкласса: пластиножаберные ( акулы , скаты и скаты ) и голоцефалы ( химеры , иногда называемые акулами-призраками, которые иногда выделяют в отдельный класс). Внутри инфратипа Gnathostomata хрящевые рыбы отличаются от всех других челюстных позвоночных, все современные представители которых относятся к Teleostomi . | |
| † Акантодии (вымерший) |
Spiny sharks | 
|
† Acanthodii , или колючие акулы, представляют собой класс вымерших рыб, имеющих общие черты как с костными , так и с хрящевыми рыбами , которые теперь считаются парафилетической совокупностью, ведущей к современным Chondrichthyes . [ 12 ] По форме они напоминали акул, но эпидермис их был покрыт мелкими ромбовидными пластинками, наподобие чешуи голостеев ( сарков , боуфинов ). Возможно, они представляли собой самостоятельную филогенетическую ветвь рыб, произошедшую от малоспециализированных форм, близких к современным Chondrichthyes . На самом деле у акантодий был хрящевой скелет , но их плавники имели широкое костное основание и были укреплены на переднем крае дентинным шипом. Их отличают в двух отношениях: они были самыми ранними известными позвоночными с челюстями и имели толстые шипы , поддерживающие их плавники , фиксированные на месте и неподвижные (как ) акулы спинной плавник . Предполагается, что челюсти акантодов произошли от первой жаберной дуги некоторых предков бесчелюстных рыб, у которых жаберный скелет состоял из кусочков суставчатого хряща. Общее название «колючие акулы» на самом деле является неправильным для этих рыб с ранними челюстями. Название было придумано потому, что внешне они имели форму акулы, с обтекаемым телом, парными плавниками и сильно перевернутым вверх хвостом; толстые костистые шипы поддерживали все плавники, кроме хвоста – отсюда и «колючие акулы». Самый ранний зарегистрированный акантодий, Фаньцзиншания обновленная , [ 19 ] происходит из нижнего силура ( аэрона ) Китая , а также является старейшим челюстным позвоночным с известными анатомическими особенностями. [ 19 ] Ровесником Fanjingshania является зубчатый акантодный вид Qianodus duplicis. [ 20 ] который представляет собой древнейшее однозначно зубастое позвоночное животное. | |
| Остейхтис | Костные рыбы | 
|
Osteichthyes (костные рыбы) или костные рыбы представляют собой таксономическую группу рыб, у которых есть кости, а не хрящевые скелеты. Подавляющее большинство рыб относятся к остихтисам — чрезвычайно разнообразной и многочисленной группе, состоящей из 45 отрядов, насчитывающих более 435 семейств и 28 000 видов. [ 21 ] Это самый крупный класс позвоночных, существующих сегодня. Osteichthyes подразделяется на лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) и лопастеперых рыб ( Sarcopterygii ). Самые старые известные окаменелости костистых рыб датируются около 420 миллионов лет назад и являются также переходными окаменелостями , демонстрируя рисунок зубов, который находится между рядами зубов акул и костистых рыб. [ 22 ] | |
| Четвероногие | Четвероногие | 
|
Четвероногие (четырёхногие) или четвероногие — группа всех позвоночных с четырьмя конечностями , включая ныне живущих и вымерших амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . Сегодня земноводные, как правило, остаются полуводными, проживая первую стадию своей жизни как рыбоподобные головастики . Некоторые группы четвероногих, такие как змеи -рептилии и китообразные , утратили некоторые или все свои конечности, а многие четвероногие вернулись к частично водному или (в случае китообразных и сирен) полностью водному образу жизни. Четвероногие произошли от лопастных рыб около 395 миллионов лет назад в девоне . [ 23 ] Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого произошла колонизация суши, остаются неясными и являются областями активных исследований и дискуссий среди палеонтологов в настоящее время . | |
Эволюция
[ редактировать ]
Появление челюсти ранних позвоночных было описано как «важнейшая инновация». [ 25 ] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [ 26 ] [ 27 ] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Однако исследования круглоротых , бесчелюстных миксин и миног , которые выжили, дали мало информации о глубокой перестройке черепа позвоночных, которая, должно быть, произошла по мере развития ранних челюстей. [ 28 ] [ 29 ]
Предок всех челюстных позвоночных прошел два раунда дупликации всего генома. Первый произошел до того, как челюстноротые и круглоротые разделились, и, по-видимому, был событием автополиплоидии (произошедшим внутри одного и того же вида). Второй произошел после разделения и был событием аллополиплоидии (результат гибридизации между двумя линиями). [ 30 ]
Принято считать, что челюсти гомологичны жаберным дугам . [ 31 ] У бесчелюстных рыб позади рта открывался ряд жабр , которые поддерживались хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружал рот, образуя челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающая жабры, стала подъязычной костью челюстных рыб, которая поддерживает череп и, следовательно, соединяет челюсть с черепной коробкой. [ 32 ] Гиомандибула подъязычной — это набор костей, обнаруженный в области у большинства рыб. Обычно он играет роль в подвешивании челюстей или жаберной крышки в случае костистых рыб . [ 33 ]
потенциально более древние ордовикские Хотя известны записи, самыми старыми недвусмысленными свидетельствами существования челюстных позвоночных являются Qianodus и Fanjingshania из раннего силура ( аэрона ) Гуйчжоу , Китай, около 439 миллионов лет назад, которые относят к акантодного уровня . стеблевым хондрихтиям [ 34 ] [ 35 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Бразо, доктор медицины; Фридман, М. (2015). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных» . Природа . 520 (7548): 490–497. Бибкод : 2015Natur.520..490B . дои : 10.1038/nature14438 . ПМЦ 4648279 . ПМИД 25903631 .
- ^ Кастро, Л. Филипе К.; Гонсалвеш, Одете; Мазан, Сильви; Тай, Бун-Хуэй; Венкатеш, Бираппа; М. Уилсон, Джонатан (2014). «Рецидивирующая потеря генов коррелирует с эволюцией фенотипов желудка в истории челюстноротых». Труды Королевского общества . 281 (1775). дои : 10.1098/rspb.2013.2669 .
- ^ Перейти обратно: а б Закконе, Джакомо; Домбровский, Конрад; Хедрик, Майкл С. (5 августа 2015 г.). Филогения, анатомия и физиология древних рыб . ЦРК Пресс. п. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5 . Проверено 14 сентября 2016 г.
- ^ Родригес-Паскуаль, Фернандо (27 октября 2021 г.), «Эволюционное происхождение эластина: является ли фибриллин потерянным предком?», в Сашанк Мадхурапантула, Рама; Оргель ПРО, Джозеф; Лоуи, Цви (ред.), Внеклеточный матрикс - разработки и терапия , Биохимия, том. 23, IntechOpen, doi : 10.5772/intechopen.95411 , ISBN 978-1-83968-235-3 , S2CID 233943453
- ^ Митчелл, Кристиан Д.; Кришителло, Майкл Ф. (декабрь 2020 г.). «Сравнительное исследование хрящевых рыб дает представление о ранней эволюции архитектуры первичной, вторичной и лимфоидной ткани слизистой оболочки» . Иммунология рыб и моллюсков . 107 (Часть Б): 435–443. дои : 10.1016/j.fsi.2020.11.006 . ПМИД 33161090 . S2CID 226284286 .
- ^ Купер, доктор медицинских наук, Алдер, Миннесота (февраль 2006 г.). «Эволюция адаптивных иммунных систем» . Клетка . 124 (4): 815–22. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.001 . ПМИД 16497590 .
- ^ Перейти обратно: а б Чжу, Мин (4 января 2012 г.). «Антиархивная плакодерма показывает, что тазовые пояса возникли у корней челюстных позвоночных» . Письма по биологии . 8 (3): 453–456. дои : 10.1098/rsbl.2011.1033 . ПМЦ 3367742 . PMID 22219394 – через Research Gate.
- ^ «Первые половые органы позвоночных развились как дополнительная пара ног» . Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Проверено 4 июля 2014 г.
- ^ Китинг, Джозеф Н.; Сансом, Роберт С.; Пурнелл, Марк А. (2012). «Новая фауна остеостраканов из девона Уэльского пограничья и наблюдения за таксономией и ростом Osteostraci» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1002–1017. дои : 10.1080/02724634.2012.693555 . ISSN 0272-4634 . S2CID 32317622 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 октября 2016 года . Проверено 15 сентября 2016 г.
- ^ Сансом, РС; Рэндл, Э.; Донохью, PCJ (2014). «Выделение сигнала из шума в летописи окаменелостей ранних позвоночных раскрывает загадочную историю эволюции» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 2014–2245. дои : 10.1098/rspb.2014.2245 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4298210 . ПМИД 25520359 .
- ^ Гриди-Папп, Маркос (2018). «Сравнительная оральная+ЛОР-биология» (2018). Тихоокеанские открытые тексты. 4 . Тихоокеанские открытые тексты.
- ^ Перейти обратно: а б с Мин Чжу; и др. (10 октября 2013 г.). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z . дои : 10.1038/nature12617 . ПМИД 24067611 . S2CID 4462506 .
- ^ Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Чу, Брайан; Цюй, Цинмин; Цзя, Ляньтао; Чжао, Вэньцзинь; Цяо, Туо; Лу, Цзин (2012). «Ископаемые рыбы из Китая впервые свидетельствуют о наличии кожных тазовых поясов у остихтиев» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35103. Бибкод : 2012PLoSO...735103Z . дои : 10.1371/journal.pone.0035103 . ПМК 3318012 . ПМИД 22509388 .
- ^ Чой, Чарльз К. (17 октября 2012 г.). «Укус эволюции: древняя панцирная рыба тоже была зубастой» . Живая наука .
- ^ Рюклин, Мартин; Донохью, Филип CJ; Йохансон, Зерина; Тринайстик, Кейт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко (17 октября 2012 г.). «Развитие зубов и челюстей у самых ранних челюстных позвоночных» . Природа . 491 (7426): 748–751. Бибкод : 2012Natur.491..748R . дои : 10.1038/nature11555 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 23075852 . S2CID 4302415 .
- ^ Ханке, Гэвин; Уилсон, Марк (январь 2004 г.). «Новые костистые рыбы и систематика акантодий» . Журнал палеонтологии позвоночных : 187–214 – через Research Gate.
- ^ Сансом, Иван Дж.; Смит, Моя М.; Смит, М. Пол (15 февраля 1996 г.). «Чешуя телодонтов и акулообразных рыб из ордовика Колорадо». Природа . 379 (6566): 628–630. Бибкод : 1996Natur.379..628S . дои : 10.1038/379628a0 . S2CID 4257631 .
- ^ «Ископаемое обнаруживает древнейшее живорождение» . Би-би-си. 28 мая 2008 года . Проверено 30 мая 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая» . Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Nature.609..969A . дои : 10.1038/s41586-022-05233-8 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 36171377 . S2CID 252570103 .
- ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Самый древний гнатостомный зуб» . Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Nature.609..964A . дои : 10.1038/s41586-022-05166-2 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 36171375 . S2CID 252569771 .
- ↑ Костистые рыбы. Архивировано 6 июня 2013 года в Wayback Machine SeaWorld . Проверено 2 февраля 2013 г.
- ^ Челюсти и зубы древнейшей обнаруженной костной рыбы
- ^ Клак, Дж. А. (2012). Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон, Индиана, США: Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253356758 .
- ^ Бентон, MJ (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли. п. 14. ISBN 9781405144490 .
- ^ Киммел, CB; Миллер, Коннектикут; Кейнс, Р.Дж. (2001). «Формирование нервного гребня и эволюция челюсти» . Журнал анатомии . 199 (1 и 2): 105–119. дои : 10.1017/S0021878201008068 . ПМК 1594948 . ПМИД 11523812 .
- ^ Гай, З.; Чжу, М. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых свидетельств» . Китайский научный бюллетень . 57 (30): 3819–3828. Бибкод : 2012ЧСБу..57.3819Г . дои : 10.1007/s11434-012-5372-z .
- ^ Мэйси, Дж. Г. (2000). Обнаружение ископаемых рыб . Вествью Пресс. стр. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1 .
- ^ Жанвье, П. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в ранней истории позвоночных» . В Андерсоне, Дж. С.; Сьюс, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2 .
- ^ Хонсари, Р.Х.; Ли, Б.; Вернье, П.; Норткатт, РД; Жанвье, П. (2009). «Анатомия мозга агнатана и филогения черепа». Акта Зоология . 90 (с1): 52–68. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x . S2CID 56425436 .
- ^ Геном миксины освещает дупликации всего генома позвоночных и их эволюционные последствия.
- ^ Например: (1) оба набора костей состоят из клеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе конструкции образуют верхний и нижний стержни, которые изгибаются вперед и шарнирно закреплены посередине; и (3) мускулатура челюсти кажется гомологичной жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Гилберт 2000)
- ^ Гилберт (2000). Эволюционная эмбриология . Синауэр Ассошиэйтс.
- ^ Клак, Дж. А. (1994). «Самая ранняя известная мозговая оболочка четвероногих и эволюция стремени и овального окна». Природа . 369 (6479): 392–394. Бибкод : 1994Natur.369..392C . дои : 10.1038/369392a0 . S2CID 33913758 .
- ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Хондрихтий колючий из нижнего силура Южного Китая» . Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Nature.609..969A . дои : 10.1038/s41586-022-05233-8 . ПМИД 36171377 . S2CID 252570103 .
- ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (28 сентября 2022 г.). «Самый древний гнатостомный зуб» . Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Nature.609..964A . дои : 10.1038/s41586-022-05166-2 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 36171375 . S2CID 252569771 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
