✖


Jump to content

Дункелостеус

Дункелостеус
Частично реконструированный D. terrelli череп и доспехи туловища (образец CMNH 5768), Кливлендский музей естественной истории.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: † Плакодермы
Заказ: † Артродира
Подотряд: † Брахитораки
Семья: † Дунклеостеиды
Род: † Дункелостеус
Леман , 1956 год.
Типовой вид
† Динихтис террелли
Ньюберри, 1873 г.
Разновидность
Список

Dunkleosteus — вымерший род крупных рыб -артродиров («членистошеевых»), существовавших в позднедевонском периоде, около 382–358 миллионов лет назад . Это была пелагическая рыба, обитавшая в открытых водах, и один из первых хищников любой экосистемы . [1]

Dunkleosteus состоит из десяти видов, некоторые из которых являются одними из самых крупных когда-либо существовавших плакодерм («пластинчатых»): D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. Magnificus , D. Missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri и D. tuderensis . Самый крупный и известный вид — D. terrelli . Поскольку форма тела неизвестна, различные методы оценки оценивают живую общую длину самого крупного известного экземпляра от 4,1 до 10 м (от 13 до 33 футов) в длину и весят около 1–4 т (1,1–4,4 коротких тонны). [2] Однако длина 5 метров (16 футов) и более поддерживается плохо, а самые обширные анализы подтверждают меньшие оценки размера. [2] [3]

Дунклеостей мог быстро открывать и закрывать челюсти, создавая всасывание, как современные присасывающиеся кормушки , и имел силу укуса, которая считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб и одной из самых высоких среди всех животных. Окаменелости Дунклеостеуса , были найдены в Америке , Польше Марокко Бельгии и Северной .

Открытие

[ редактировать ]

Окаменелости дунклеостея были впервые обнаружены в 1867 году Джеем Терреллом, владельцем отеля и палеонтологом- любителем , который собирал окаменелости в скалах вдоль озера Эри недалеко от своего дома на озере Шеффилд, штат Огайо (к западу от Кливленда ), США. Террелл передал свои окаменелости Джону Стронгу Ньюберри и Геологической службе Огайо, которые в 1873 году описали весь материал как принадлежащий к одному новому роду и виду : Dinichthys herzeri . обитает множество крупных видов рыб Однако с более поздними открытиями окаменелостей к 1875 году стало очевидно, что в сланцах Огайо . Dinichthys herzeri произошел из самого нижнего слоя Гуронских сланцев , тогда как большинство окаменелостей произошло из более молодых Кливлендских сланцев и представляло собой отдельный вид. [4] Ньюберри назвал этот более распространенный вид « Dinichthys » terrelli в честь Террелла. [5] Большая часть оригинальной коллекции Террелла не сохранилась: она была уничтожена пожаром в Элирии , штат Огайо, в 1873 году. [4] [6] Окаменелости дунклеостеуса также можно найти в формации сланцев Бердсонг в Теннесси.

Самая большая в мире коллекция окаменелостей дунклеостея хранится в Кливлендском музее естественной истории . [7] с меньшими коллекциями (в порядке убывания размера), хранящимися в Американском музее естественной истории , [8] Смитсоновский национальный музей естественной истории , [9] Йельский музей Пибоди , [10] Музей естественной истории в Лондоне и Музейный центр Цинциннати . Экземпляры Dunkleosteus выставлены во многих музеях мира (см. таблицу ниже), большинство из которых представляют собой слепки одного и того же экземпляра: CMNH 5768, крупнейшей хорошо сохранившейся особи D. terrelli . [2] [11] Оригинальный CMNH 5768 выставлен в Кливлендском музее естественной истории.

Таксономия

[ редактировать ]

Дунклеостей был назван Жан-Пьером Леманом в 1956 году в честь Дэвида Данкла (1911–1984), бывшего куратора палеонтологии позвоночных в Кливлендском музее естественной истории. Название рода Dunkleosteus объединяет фамилию Дэвида Данкла с греческим словом ὀστέον ( ostéon «кость»), что буквально означает «кость Данкла». [12]

Первоначально считавшийся членом рода Dinichthys , Dunkleosteus позже был признан принадлежащим к собственному роду в 1956 году. Считалось, что он был тесно связан с Dinichthys , и они были сгруппированы в семейство Dinichthyidae . Однако в филогенетическом анализе Карра и Хлавина (2010) было обнаружено, что Dunkleosteus и Dinichthys принадлежат к отдельным кладам arthrodires: Dunkleosteus принадлежал к группе, называемой Dunkleosteoidea , тогда как Dinichthys принадлежал к дальним родственникам Aspinothoracidi . Карр и Хлавин возродили семейство Dunkleosteidae и поместили в него Dunkleosteus , Eastmanosteus и несколько других родов из Dinichthyidae. [13] Dinichthyidae, в свою очередь, осталось моновидовым семейством, хотя и тесно связанным с артродирами, такими как Gorgonichthys и Heintzichthys . [14]

вид спереди D. terrelli, Череп

исследования На приведенной ниже кладограмме Zhu & Zhu (2013) показано размещение Dunkleosteus внутри Dunkleosteidae и Dinichthys внутри отдельной клады Aspinothoracidi : [15]

Евбрахитораки
Дунклеостеоидеа
пахиостеоморфы

Альтернативно, последующий Zhu et al. , 2016 г. исследование с использованием более крупного набора морфологических данных выявило Panxiosteidae далеко за пределами Dunkleosteoidea , в результате чего статус Dunkleosteidae как кладовой группы, отдельной от Dunkleosteoidea, находится под сомнением, как показано на кладограмме ниже: [16]

Евбрахитораки
Коккостеоморфи
Коккостеоидеа
Incisoscutoidea
пахиостеоморфы

Рахиостеус птеригиатус

Дунклеостеоидеа
Аспиноторациди

Разновидность

[ редактировать ]

Не менее десяти разных видов [13] [17] Дунклеостея . описаны до сих пор Однако многие из них плохо охарактеризованы и могут быть синонимами ранее названных видов или не относиться к Dunkleosteus . [18] Dunkleosteus , как он определен в настоящее время, представляет собой таксон мусорной корзины для крупных dunkleosteoid arthrodires , которые произошли более эволюционно, чем Eastmanosteus . [18]

Маркированная схема черепа D. terrelli

Типовой вид — D. terrelli самый крупный и известный вид рода. Оценочные размеры этого вида колеблются в пределах 4,1–10 м (13–33 футов) в длину, хотя оценки, превышающие 4,5 м, плохо подтверждены. [3] [2] Черепа этого вида могут достигать 60–70 см (24–28 дюймов) в длину. [2] Ископаемые останки D. terrelli обнаружены в отложениях от верхнего франского до верхнего фаменского периода позднего девона США ( Гурон , Чагрин и сланцы Кливленд в Огайо, формации Коннот и Чадакойн в Пенсильвании , сланцы Чаттануга в Теннесси, Лост Берро) . Формирование Калифорнии и, возможно, брекчии Айвс в Техасе. [17] ) и Европы .

D. belgicus (?) известен по фрагментам, описанным фамена Бельгии из . Срединная дорсальная пластинка характерна для этого рода, но пластинка, которая была описана как суборбитальная, является переднелатеральной. [17] Лельевр (1982) считает этот таксон nomen dubium («сомнительное название») и предполагает, что материал на самом деле может относиться к Ardennosteus . [19]

D. denisoni известен по небольшой срединной спинной пластинке, типичной по внешнему виду для Dunkleosteus , но значительно меньшей, чем нормальная. По строению черепа он сравним с D. marsaisi . [17]

Д. Марсаизи Череп

D. marsaisi относится к окаменелостям Dunkleosteus из нижнефаменских отложений позднего девона в Атласских горах в Марокко . Он отличается по размеру: известные черепа имеют среднюю длину 35 сантиметров (1,15 фута) и по форме от D. terrelli . У D. marsaisi морда уже, может присутствовать постпинеальное окно. Многие исследователи и авторитеты считают его синонимом D. terrelli . [20] Г. Шульце считает D. marsaisi членом Eastmanosteus . [17] [21]

D. Magnificus — крупная плакодерма из сланцев Франиан-Рейнстрит в Нью-Йорке. Первоначально он был описан как Dinichthys magnificus Хуссаковом и Брайантом в 1919 году, затем как « Dinichthys mirabilis » Хайнцем в 1932 году. Данкл и Лейн (1971) переместили его в Dunkleosteus , [17] тогда как Деннис-Брайан (1987) считал его принадлежащим к роду Eastmanosteus . [22] Длина черепа этого вида составляет 55 см (22 дюйма), а общая предполагаемая длина - около 3 м (9,8 футов). [18]

D. Missouriensis известен по фрагментам из Франского Миссури . Данкл и Лейн считают их очень похожими на D. terrelli . [17]

D. newberryi известен в первую очередь по подгнатному отростку длиной 28 сантиметров (11 дюймов) с выступающим передним бугорком, обнаруженному во франской части группы Дженеси в Нью-Йорке и первоначально описанному как Dinichthys newberryi . [17] Лебедев и др. (2023) отметили, что D. newberryi имеет необычно длинный краевой зубной ряд по сравнению с другими видами Dunkleosteus и лишен дополнительных зубов, типичных для этого рода, что позволяет предположить, что он может не принадлежать Dunkleosteus или даже Dunkleosteoidea. [18]

D. amblyodoratus известен по некоторым фрагментарным останкам из отложений позднего девона формации Кеттл-Пойнт , Онтарио. Название вида означает «тупое копье» и относится к тому, что затылочные и паранухальные пластинки в задней части головы образуют форму тупого наконечника копья. [13]

D. raveri — небольшой вид, возможно, длиной 1 метр, известный по нераздробленной крыше черепа, обнаруженной в карбонатной конкреции у подошвы Гуронских сланцев в толщах фаменских сланцев Огайо . Помимо небольшого размера, у него были сравнительно большие глаза. Поскольку D. raveri останки D. terrelli был обнаружен в слоях непосредственно под слоями, где обнаружены , D. raveri мог дать начало D. terrelli . Название вида дано в честь Кларенса Рэйвера из Уэйкмана, штат Огайо , который обнаружил конкрецию, содержащую голотип . [13]

D. tuderensis известен по инфрагнатальной особи, обнаруженной в нижнего и среднего фаменского возраста биловской свите Тверской области на северо-западе России. Видовое название относится к реке Малый Тудер , поскольку голотип был найден на ее берегу. [18]

В общей сложности из десяти или около того видов, перечисленных выше, только четыре признаны действительными видами Dunkleosteus всеми исследователями : D. terrelli (который может включать или не включать материал Dunkleosteus из Марокко), D. raveri , D. tuderensis и возможно, D. amblyodoratus (известен по ограниченному материалу, который кажется отличным от других, но его трудно сравнивать с другими данклеостеидами). Систематика раннепозднедевонских ( франских ) видов изучена слабо, тогда как поздние девонские ( фаменские ) виды легко отнести к этому роду. Это не считая дополнительного материала, отнесенного к Dunkleosteus sp. из фамена Калифорнии, Техаса, Теннесси и Польши. [18] [23]

Описание

[ редактировать ]

Размер и анатомия

[ редактировать ]
Сравнение нескольких оценок размеров D. terrelli

Дунклеостей был покрыт кожными костями , образующими броневые пластины на черепе и передней половине туловища . Эту броню часто описывают как имеющую толщину более 2–3 дюймов (5,1–7,6 см). [24] [13] но это только через утолщенную затылочную пластинку в задней части черепа. [13] Утолщение затылочной пластинки является признаком эубрахиторацидного частым артродира . [25] [26] На остальной части тела броня обычно намного тоньше, всего около 0,33–1 дюйма (0,84–2,54 см) в толщину. [27] Пластины Dunkleosteus имели как твердый кортикальный слой слой, заполненный костным мозгом , так и губчатый , в отличие от большинства костистых рыб и больше похожих на кости четвероногих . [2] [28]

бронированные лобовые части экземпляров В основном окаменели , в связи с чем внешний вид остальных частей рыбы по большей части неизвестен. [29] Фактически, только около 5% экземпляров Dunkleosteus сохранили более четверти скелета. [30] Из-за этого многие реконструкции задних конечностей часто основываются на окаменелостях более мелких артродиров , таких как Coccosteus , у которых сохранились задние отделы, [2] что приводит к очень разным оценкам размеров. [2]

Dunkleosteus terrelli - одна из крупнейших известных плакодерм, максимальный размер которой разные исследователи оценивают по-разному: от 4,1 до 10 метров (13–33 футов). [31] [32] [11] [33] [2] Однако большинство цитируемых оценок длины являются умозрительными и не имеют количественной или статистической поддержки, а длина 5 м (16 футов) и более плохо подтверждается. [11] [2] Большинство исследований, оценивающих длину Dunkleosteus terrelli, не предоставляют информации о том, как были рассчитаны эти оценки, какие измерения использовались для их масштабирования или какие экземпляры были исследованы. Предполагается, что большинство из них основаны либо на CMNH 5768 (самый большой полный доспех D. terrelli ), либо на CMNH 5936 (самый крупный известный фрагмент челюсти).

жизни Реконструкция D. terrelli , представленная Ferrón et al. 2017 год [11]
Реконструкция жизни D. terrelli , представленная Энгельманом, 2023 г. [2]

В большинстве исследований с использованием четко определенных методов длина Dunkleosteus terrelli составляет 5 метров (16 футов) или меньше . [2] за исключением Феррона и др. (2017), которые дают более высокие оценки в 6,88–8,79 метра (22,6–28,8 футов) на основе периметра верхней челюсти современных акул. [11] Однако у артродиров пасть пропорционально больше, чем у современных акул, поэтому длина, оцененная Ферроном и др. (2017) ненадежно. [3] Периметр верхней челюсти завышает размер полных артродиров, таких как Coccosteus , и оценки Феррона и др. (2017) приводят к тому, что у Дунклеостея чрезвычайно маленькая голова и чрезмерно удлиненное туловище по сравнению с известными размерами окаменелостей. [3] Если реконструкция, представленная Ferrón et al. (2017) масштабирован до известных размеров CMNH 5768, его длина составляет 3,77 метра (12,4 фута). [3]

Карр (2010) подсчитал, что взрослая особь Dunkleosteus terrelli длиной 4,6 метра (15 футов) весила 665 килограммов (1466 фунтов), предполагая, что телосложение акулы и аналогичное соотношение длины и веса. [34] Энгельман (2023), используя эллипсоидный объемный метод, оценил вес типичного (длиной 3,41 метра (11,2 фута)) взрослого дунклеостея в 950–1200 кг (2090–2650 фунтов ) и вес в 1494–1764 кг (3294–3889 фунтов). ) для самой крупной (4,1 метра (13,5 футов) в этом исследовании) особи. [2] Более высокий вес, указанный Энгельманом (2023), в основном является результатом того факта, что артродиры, как правило, имеют относительно более глубокие и широкие тела по сравнению с акулами. [2]

Исключительно сохранившийся экземпляр D. terrelli сохраняет контур грудного плавника с цератотрихиями , а это означает, что морфология плавников плакодерм была гораздо более изменчивой, чем считалось ранее, и на нее сильно влияли двигательные потребности. Эти знания в сочетании с тем, что на морфологию рыб в большей степени влияет пищевая ниша, чем филогения, позволили в исследовании 2017 года сделать вывод о хвостового плавника форме D. terrelli , реконструировав этот плавник с сильной брюшной лопастью, высоким соотношением сторон и узкими лопастями. хвостовой стебель , в отличие от предыдущих реконструкций, основанных на ангиллиформном хвостовом плавнике плакодерм коккостеоморф. [11]

Оценка длины D. terrelli

[ редактировать ]
Оценка длины Dunkleosteus terrelli (изменено на основе таблицы 7 журнала Engelman 2023). [2] )
Исследование (автор) Год Длина Метод Ссылка
Ньюберри 1875 4,5–5,5 метров (15–18 футов) Экстраполировано из Coccosteus cuspidatus , размеры и использованный образец неясны. [4]
Ньюберри 1889 4,5 метра (15 футов) Не указано (подразумевается экстраполяция из Coccosteus ) [35]
Дин 1895 3 метра (9,8 футов) Методы, измерения и образцы не указаны. [36]
Гусаков 1905 1,67 метра (5,5 футов) (AMNH FF 195)
3,79 метра (12,4 фута) (экстраполировано Энгельманом в 2023 г. до CMNH 5768). [2] при условии схожих пропорций головы и туловища) 		Ввод угла тела [37]
Анонимный 1923 7,6 метра (25 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [38]
Хайд 1926 4,5–6 метров (15–20 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [39]
Ромер 1966 9 метров (30 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [40]
Кольбер 1969 9 метров (30 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [41]
Денисон 1978 6 метров (20 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [17]
Уильямс 1992 5 метров (16 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [42]
январь 2003 6–7 метров (20–23 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [43]
Молодой 2003 6 метров (20 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [44]
Андерсон и Вестнит 2007 6 метров (20 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [31]
Андерсон и Вестнит 2009 10 метров (33 фута) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [32]
Карр 2010 4,5–6 метров (15–20 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [34]
Длинный 2010 4,5–8 метров (15–26 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [45]
Саллан и Галимберти 2015 8 метров (26 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [46]
Феррон и др. 2017 6,88 метра (22,6 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)
8,79 метра (28,8 футов) (самая большая особь, CMNH 5936) 		Периметр верхней челюсти [11]
Лонг и др. 2019 6–8 метров (20–26 футов) Используемые методы, измерения и образцы не указаны. [47]
Йоханссон и др. 2019 3 метра (9,8 футов) (CMNH 50322)
7,1 метра (23 фута) (экстраполировано на CMNH 5768 Энгельманом в 2023 году с учетом аналогичных пропорций головы и туловища) 		Методы и измерения не указаны [48]
Энгельман 2023 3,41 метра (11,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)
4,1 метра (13,5 футов) (самая большая особь, CMNH 5936) 		Длина орбиты-оперкуляра (длина головы минус морда) [2]
Энгельман 2023 3,41 метра (11,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768) Длина черепа Coccosteus [2]
Энгельман 2023 5,23 метра (17,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768) Длина инфрагнатальной части Coccosteus (источник считает эту оценку ненадежной из-за того, что у Dunkleosteus рот относительно больший, чем у Coccosteus ) [2]
Энгельман 2023 3,47 метра (11,4 фута) (средний взрослый, CMNH 5768) Ввод угла тела [2]
Энгельман 2023 3,88 метра (12,7 футов) (средний взрослый человек, CMNH 5768) Длина задне-вентролатеральной пластинки [2]
Энгельман 2023 3,40 метра (11,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768) Предполагаемое расположение тазового пояса [2]

Палеобиология

[ редактировать ]

Диета

[ редактировать ]
Частичная нижняя челюсть CMNH 5936, крупнейшей известной особи Dunkleosteus terrell i. Масштаб = 10 см.

Dunkleosteus terrelli обладал четырехзвенным механизмом открывания челюсти , который включал соединения черепа, грудного щита, нижней челюсти и челюстных мышц, соединенных подвижными суставами. [32] [31] Этот механизм позволил D. terrelli как достичь высокой скорости открытия челюстей, открывая челюсти за 20 миллисекунд, так и завершая весь процесс за 50–60 миллисекунд (сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывающее питание для помощи в захвате добычи). [31] ) и создание высоких усилий укуса при смыкании челюсти, оцениваемых в 4414 Н (450 кг f ; 992 фунта f ) на кончике и 5363 Н (547 кг f ; 1206 фунтов f ) на кромке лезвия, [31] или даже до 6170 Н (629 кгс ; 1387 фунтов силы ) и 7495 Н (764 кгс ; 1685 фунтов силы ) соответственно. [32] Сила укуса считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб и одной из самых высоких среди всех животных. [31] Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы пробить или прорвать кутикулу или кожную броню. [31] предполагая, что D. terrelli был приспособлен охотиться на свободно плавающую бронированную добычу, такую ​​​​как аммониты и другие плакодермы. [32]

Кроме того, были обнаружены зубы хондрихтиана , предположительно принадлежавшего Ороду ( Orodus вместе с останками Dunkleosteus spp.) , что позволяет предположить, что это, вероятно, было содержимое желудка, отрыгнутое у животного. Считается, что Ородус является тахипелагической или быстро плавающей пелагической рыбой . Таким образом, Дунклеостей мог быть достаточно быстрым, чтобы поймать эти быстрые организмы, а не медленным пловцом, как первоначально предполагалось. [11] Окаменелости Dunkleosteus часто встречаются с комками рыбьих костей, полупереваренными и частично съеденными остатками других рыб. [49] В результате летопись окаменелостей указывает на то, что он мог регулярно срыгивать кости добычи, а не переваривать их. Взрослые особи, вероятно, населяли глубоководные места, как и другие плакодермы, живущие на мелководье в подростковом возрасте. [50]

Экземпляры Dunkleosteus (CMNH 5302) и Titanichthys (CMNH 9889) имеют повреждения, которые, как говорят, представляют собой проколы от костных клыков другого Dunkleosteus . [32]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Дунклеостей , вместе с большинством других плакодерм, возможно, также был одним из первых позвоночных, усвоивших оплодотворение яиц , как это наблюдается у некоторых современных акул. [51] Были обнаружены и некоторые другие плакодермы, свидетельствующие о том, что они могли быть живородящими , включая то, что, по-видимому, было пуповиной . [52]

Рост

[ редактировать ]
Молодь D. terrelli CMNH 7424
D. terrelli CMNH 5768 Взрослый экземпляр

Морфологические исследования нижних челюстей молодых особей D. terrelli показывают, что они были пропорционально такими же крепкими, как и взрослые особи, что указывает на то, что они уже могли производить высокую силу укуса и, вероятно, были способны прорезать резистентную ткань добычи, как и взрослые особи, хотя и в меньших масштабах. . Эта закономерность прямо контрастирует с состоянием, обычным для четвероногих , при котором челюсти молодых особей более изящны , чем у взрослых. [53]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Тамисия, Джек (4 марта 2023 г.). «Дунк был коренастым, но все равно смертоносным» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 29 июля 2023 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Энгельман, Рассел К. (2023). «Сказка о девонских рыбах: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» . Разнообразие . 15 (3): 318. дои : 10.3390/d15030318 . ISSN   1424-2818 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и Энгельман, Рассел (10 апреля 2023 г.). «Гигантские плавающие рты: размеры ротовой полости современных акул не позволяют точно предсказать размер тела Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» . ПерДж . 11 : e15131. дои : 10.7717/peerj.15131 . ПМЦ   10100833 . ПМИД   37065696 .
  4. ^ Jump up to: а б с Ньюберри, Джон С. (1875). «Описания ископаемых рыб». Отчет Геологической службы Огайо. Том II. Геология и палеонтология . Том. 2. Колумбус: Невинс и Майерс, государственные типографии. п. 24.
  5. ^ Страница «Dunkleosteus terrelli: свирепый доисторический хищник» в Кливлендском музее естественной истории . https://www.cmnh.org/dunk. Архивировано 19 мая 2021 г. в Wayback Machine.
  6. ^ Клейпол, восток (1893 г.). «Три великие ископаемые плакодермы Огайо» . Американский геолог . 12 : 89–99.
  7. ^ «Дунклеостеус террелли: свирепый доисторический хищник» . Кливлендский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 19 мая 2021 года . Проверено 21 июля 2022 г.
  8. ^ «Дунклеостей» . Американский музей естественной истории . Проверено 21 июля 2022 г.
  9. ^ «Каталог коллекций отдела палеобиологии Смитсоновского национального музея естественной истории» . Смитсоновский институт . Проверено 12 августа 2022 г.
  10. ^ «База данных коллекций Йельского музея Пибоди» . Йельский музей Пибоди . Проверено 12 августа 2022 г.
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Феррон, Умберто Г.; Мартинес-Перес, Карлос; Ботелла, Гектор (2017). «Экоморфологические выводы у ранних позвоночных: реконструкция хвостового плавника Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) на основе палеоэкологических данных» . ПерДж . 5 : е4081. дои : 10.7717/peerj.4081 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   5723140 . ПМИД   29230354 .
  12. ^ Леман, Жан-Пьер (1956), «Артродиры верхнего девона Тафилалета (Южное Марокко)», Заметки и мемуары. Service Géologique du Maroc (на французском языке), 129 : 1–170.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж Карр РК, Хлавин В.Дж. (2010). «Два новых вида Dunkleosteus Lehman, 1956, из сланцевой формации Огайо (США, фамен) и формации Кеттл-Пойнт (Канада, верхний девон), а также кладистический анализ Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 159 (1): 195–222. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x .
  14. ^ Карр, Роберт К.; Уильям Дж. Хлавин (2 сентября 1995 г.). «Dinichthyidae (Placodermi): палеонтологическая фантастика?». Геобиос . 28 : 85–87. Бибкод : 1995Geobi..28...85C . дои : 10.1016/S0016-6995(95)80092-1 .
  15. ^ Ю-Ань Чжу; Мин Чжу (2013). «Переописание Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) из среднего девона Китая с замечаниями по систематике Eubrachythoraci» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 169 (4): 798–819. дои : 10.1111/zoj12089 .
  16. ^ Чжу, Ю-Ань; Чжу, Мин; Ван, Цзюнь-Цин (1 апреля 2016 г.). «Переописание Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) из нижнего девона Китая и взаимоотношения Brachythoraci» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 806–834. дои : 10.1111/zoj.12356 . ISSN   0024-4082 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Денисон, Роберт (1978). «Плакодерми». Справочник по палеоихтиологии . Том. 2. Штутгарт, Нью-Йорк: Густав Фишер Верлаг. п. 128. ИСБН  978-0-89574-027-4 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж Лебедев Олег А.; Энгельман, Рассел К.; Скутщас, Павел П.; Йохансон, Зерина; Смит, Моя М.; Колчанов Вениамин В.; Тринайстик, Кейт; Линкевич, Валерий Владимирович (май 2023 г.). "Структура, рост и гистология гнатальных элементов у Dunkleosteus (Arthrodira, Placodermi) с описанием нового вида из фамена (верхнего девона) Тверской области (Северо-Запад России)" . Разнообразие . 15 (5): 648. дои : 10.3390/d15050648 . ISSN   1424-2818 .
  19. ^ Лельевр, Эрве (1982). «Ardennosteus ubaghsi ng, n. sp. Примитивные брахитораки (позвоночные, плакодерма) из фамена Эсне (Бельгия)» . Анналы Геологического общества Бельгии . 105 (1).
  20. ^ Мюррей, AM (2000). «Палеозойские, мезозойские и раннекайнозойские рыбы Африки». Рыба и рыболовство . 1 (2): 111–145. Бибкод : 2000AqFF....1..111M . дои : 10.1046/j.1467-2979.2000.00015.x .
  21. ^ Шульц, Х (1973). «Крупные верхнедевонские артродиры из Ирана» . Филдиана Геология . 23 : 53–78. дои : 10.5962/bhl.title.5270 .
  22. ^ Деннис-Брайан, Ким (1987). «Новый вид истманостида артродира (Pisces: Placodermi) из Гого, Западная Австралия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 90 (1): 1–64. дои : 10.1111/j.1096-3642.1987.tb01347.x .
  23. ^ Данкл; Лейн, Нью-Йорк (1971). «Девонские рыбы из Калифорнии. Киртландия». Киртландия . 15 : 1–5.
  24. ^ Мангелс, Джон. «Ой, какой у тебя большой рот» . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 5 февраля 2024 г.
  25. ^ Майлз, Роджер С. (1969). «Особенности диверсификации плакодермы и эволюция механизма питания Arthrodire». Труды Королевского общества Эдинбурга . 68 (6): 123–170. дои : 10.1017/S0080456800014629 .
  26. ^ Стенсио, Эрик А. «Анатомические исследования головы артродиран. Часть 1. Предисловие, геологическое и географическое распространение, организация артродиров, анатомия головы долихотораков, коккостеоморфов и пахиостеоморфов». Kungligar Svenska Vetenskapakadamiens Handlingar . 9 : 1–419.
  27. ^ «Данные об образцах - Онлайн-хранилище окаменелостей UMORF Мичиганского университета» . УМОРФ . Проверено 5 февраля 2024 г.
  28. ^ Джайлз, Сэм; Рюклин, Мартин; Донохью, Филип CJ (июнь 2013 г.). «Гистология дермальных скелетов «плакодермы»: значение для природы предков челюстноротых» . Журнал морфологии . 274 (6): 627–644. дои : 10.1002/Jmor.20119 . ПМК   5176033 . ПМИД   23378262 .
  29. ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры . США: Workaholic Productions / History Channel . Проверено 18 декабря 2015 г. [ мертвая ссылка на YouTube ]
  30. ^ Карр, Р. и Г.Л. Джексон. 2008. Фауна позвоночных кливлендской пачки (фамен) сланцев Огайо. Общество палеонтологии позвоночных . 1–17.
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика питания и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего высшего хищника» . Письма по биологии . 3 (1): 76–79. дои : 10.1098/rsbl.2006.0569 . ПМЦ   2373817 . ПМИД   17443970 .
  32. ^ Jump up to: а б с д и ж Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики питания Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)» (PDF) . Палеобиология . 35 (2): 251–269. Бибкод : 2009Pbio...35..251A . дои : 10.1666/08011.1 . S2CID   86203770 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2017 года . Проверено 29 октября 2017 г.
  33. ^ Уильямс, Найджел (2007). «Принудительное кормление» . Современная биология . 17 (1): С3. Бибкод : 2007CBio...17...R3W . дои : 10.1016/j.cub.2006.11.057 . S2CID   36585467 .
  34. ^ Jump up to: а б Карр, Роберт К. (2010). «Палеоэкология Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» . Киртландия . 57 .
  35. ^ Ньюберри, Джон С. (1889). «Палеозойские рыбы Северной Америки» . Монографии Геологической службы США . 16:24 .
  36. ^ Дин, Башфорд (1895). Рыбы, живые и ископаемые: очерк их форм и вероятных взаимоотношений . Лондон: Макмиллан и компания. п. 130.
  37. ^ Гусаков, Луи (1905). «Заметки о девонской «плакодерме» Dinichthys intermedius Newb». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 : 27–36.
  38. ^ Аноним (1923). «Кливлендские сланцевые рыбы». Бюллетень Кливлендского музея естественной истории . 9:36 .
  39. ^ Хайд, Джесси Э. (1926). «Сбор ископаемых рыб из Кливлендских сланцев». Естественная история . 26 : 497–504.
  40. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 49.
  41. ^ Кольбер, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (2-е изд.). Хобокен: Джон Уайли и сыновья. п. 36.
  42. ^ Уильямс, Майкл Э. (1992). «Челюсти: Ранние годы». Исследователь . 34 : 4–8.
  43. ^ Жанвье, П. (2003). Ранние позвоночные . Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 12.
  44. ^ Янг, Гэвин К. (24 декабря 2003 г.). «А у рыб-плакодерм были зубы?». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 987–990. Бибкод : 2003JVPal..23..987Y . дои : 10.1671/31 . S2CID   85572061 .
  45. ^ Лонг, Джон А. (2010). Возникновение рыб: 500 миллионов лет эволюции (2-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 88–90.
  46. ^ Саллан, Лорен; Галимберти, Эндрю К. (13 ноября 2015 г.). «Уменьшение размеров тела позвоночных после массового вымирания в конце девона». Наука . 350 (6262): 812–815. Бибкод : 2015Sci...350..812S . дои : 10.1126/science.aac7373 . ПМИД   26564854 . S2CID   206640186 .
  47. ^ Лонг, Джон А.; Чу, Брайан; Клемент, Алиса (31 декабря 2018 г.). «Эволюция рыб в геологическом времени». В Йохансоне, Зерина; Андервуд, Чарли; Рихтер, Марта (ред.). Эволюция и развитие рыб . стр. 3–29. дои : 10.1017/9781316832172.002 . ISBN  978-1-316-83217-2 . S2CID   134217082 .
  48. ^ Йохансон, Зерина; Тринайстик, Кейт; Камба, Стивен; Райан, Майкл (2019). «Слияние позвоночного столба пахиостеоморфа артродира Dunkleosteus terrelli («Placodermi»)» . Электронная палеонтология . 22.2.20А: 1–13. дои : 10.26879/872 . S2CID   162173408 .
  49. ^ «Дунклеостеус Плакодерми Девонская панцирная рыба из Марокко» . Архивы ископаемых . Виртуальный музей окаменелостей . Проверено 26 апреля 2009 г.
  50. ^ «Сайт УВЛ» .
  51. ^ Альберг, Пер; Тринайстик, Кейт; Йохансон, Зерина; Лонг, Джон (2009). «Тазовые кламперы подтверждают хондрихтианоподобное внутреннее оплодотворение у артродиров». Природа . 460 (7257): 888–889. Бибкод : 2009Natur.460..888A . дои : 10.1038/nature08176 . ПМИД   19597477 . S2CID   205217467 .
  52. ^ Лонг, Дж. А.; Тринайстич, К.; Янг, GC; Сенден, Т. (2008). «Живорождение в девонский период». Природа . 453 (7195): 650–652. Бибкод : 2008Natur.453..650L . дои : 10.1038/nature06966 . ПМИД   18509443 . S2CID   205213348 .
  53. ^ Снайвли, Э.; Андерсон, PSL; Райан, MJ (2009). «Функциональные и онтогенетические последствия стресса от укуса у артродирных плакодерм» . Киртландия . 57 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Дунклеостея .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Дунклеостеем .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dunkleosteus&oldid=1238397698"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 36554f38fa73643cbb229dc799944a60__1722695760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/36/60/36554f38fa73643cbb229dc799944a60.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dunkleosteus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)