✖


Jump to content

Тимус

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Эта статья об органе иммунной системы. Чтобы узнать об органе гормональной системы, см. щитовидную железу . Информацию о кулинарном использовании тимуса животных см. в разделе «Сладкий хлеб» . Чтобы узнать о роде растений Тимус , см. Тимус (растение) . Чтобы узнать о других значениях, см. Тимус (значения) .

Тимус
Положение тимуса
Подробности
Предшественник Третий глоточный мешок
Система Лимфатическая система , часть иммунной системы
Лимфа Трахеобронхиальный , парастернальный
Функция Поддержка развития функциональных Т-клеток
Идентификаторы
латинский тимус
МеШ Д013950
ТА98 А13.1.02.001
ТА2 5152
ФМА 9607
Анатомическая терминология

Тимус тимус ( мн. ч .: тимус или ) является специализированным первичным лимфоидным органом иммунной системы . В тимусе тимуса лимфоциты или Т-клетки созревают . Т-клетки имеют решающее значение для адаптивной иммунной системы , где организм адаптируется к конкретным инородным захватчикам. Тимус расположен в верхней передней части грудной клетки, в переднем верхнем средостении , позади грудины и впереди сердца . Он состоит из двух долей, каждая из которых состоит из центрального мозгового вещества и внешней коры, окруженных капсулой.

Тимус состоит из незрелых Т-клеток, называемых тимоцитами , а также выстилающих клеток, называемых эпителиальными клетками , которые помогают тимоцитам развиваться. Т-клетки, которые успешно развиваются, реагируют соответствующим образом с иммунными рецепторами MHC организма (так называемый положительный отбор ), а не против белков организма (так называемый негативный отбор ). Тимус является самым крупным и наиболее активным в неонатальном и предподростковом периодах. К раннему подростковому возрасту тимус начинает уменьшаться в размерах и активности , а ткань тимуса постепенно заменяется жировой тканью . Тем не менее, развитие некоторых Т-клеток продолжается на протяжении всей взрослой жизни.

Аномалии тимуса могут привести к уменьшению количества Т-клеток и аутоиммунным заболеваниям, таким как аутоиммунный полиэндокринный синдром 1 типа и миастения гравис . Они часто связаны с раком ткани тимуса, называемого тимомой , или тканей, возникающих из незрелых лимфоцитов, таких как Т-клетки, называемых лимфомой . Удаление тимуса называется тимэктомией . Хотя тимус считался частью тела еще со времен древних греков , только с 1960-х годов функция тимуса в иммунной системе стала яснее.

Структура

[ редактировать ]

Тимус — это орган, который расположен за грудиной в верхней передней части грудной клетки и тянется вверх к шее. У детей тимус розовато-серый, мягкий, дольчатой ​​поверхности. [1] При рождении его длина составляет около 4–6 см, ширина 2,5–5 см и толщина около 1 см. [2] Он увеличивается в размерах до полового созревания, где может иметь размер около 40–50 г. [3] [4] после чего он уменьшается в размерах в процессе, известном как инволюция . [4]

Тимус расположен в переднем средостении . [5] Он состоит из двух долей, которые встречаются в верхней средней линии и простираются от нижней части щитовидной железы на шее до хряща четвертого ребра. [1] Доли покрыты капсулой. [3] Тимус лежит позади грудины, опирается на перикард и отделен от дуги аорты и магистральных сосудов слоем фасции . Левая брахиоцефальная вена может даже проникать в тимус. [1] В шее он лежит на передней и боковых сторонах трахеи , позади грудино-подъязычной и грудино-щитовидной мышц . [1]

Микроанатомия

[ редактировать ]

Тимус состоит из двух долей, слившихся посередине, окруженных капсулой, простирающейся вместе с кровеносными сосудами внутрь. [2] Доли состоят из внешней коры, богатой клетками, и внутреннего менее плотного мозгового вещества . [4] Доли делятся на более мелкие дольки диаметром 0,5-2 мм, между которыми вдоль перегородок из капсулы выступают радиально отходящие вставки . [1]

Кора состоит в основном из тимоцитов и эпителиальных клеток. [3] Тимоциты, незрелые Т-клетки , поддерживаются сетью мелкоразветвленных эпителиальных ретикулярных клеток , которые переходят в аналогичную сеть в мозговом веществе. Эта сеть образует адвентицию кровеносных сосудов, которые входят в кору через перегородки вблизи места соединения с мозговым веществом. [1] В тимусе также присутствуют и другие клетки, включая макрофаги , дендритные клетки и небольшое количество В-клеток , нейтрофилов и эозинофилов . [3]

В мозговом веществе сеть эпителиальных клеток более грубая, чем в коре, а лимфоидных клеток относительно меньше. [1] Концентрические, похожие на гнезда тельца, называемые тельцами Гассаля (также называемые тельцами тимуса ), образуются скоплениями медуллярных эпителиальных клеток. [3] Это концентрические слоистые завитки эпителиальных клеток , количество которых увеличивается на протяжении всей жизни. [1] Они представляют собой остатки эпителиальных трубок, вырастающих из третьих глоточных мешков эмбриона и образующих тимус. [6]

  • Микрофотография, показывающая дольку тимуса. Кора (более темно-фиолетовая область) окружает менее плотный и более светлый мозговой слой.
    Микрофотография, показывающая дольку тимуса. Кора (более темно-фиолетовая область) окружает менее плотный и более светлый мозговой слой.
  • Микрофотография, показывающая тельца Гассаля, обнаруженные в мозговом веществе тимуса.
    Микрофотография, показывающая тельца Гассаля, обнаруженные в мозговом веществе тимуса.

Кровоснабжение и нервное снабжение

[ редактировать ]

Артерии , кровоснабжающие вилочковую железу, представляют собой ветви внутренней грудной и нижней щитовидной артерий , иногда встречаются ветви верхней щитовидной артерии . [2] Ветви достигают тимуса и вместе с перегородками капсулы направляются в область между корковым и мозговым веществом, где входят в сам тимус; или, альтернативно, непосредственно вводить в капсулу. [2]

Вены левой тимуса, тимические вены , заканчиваются в плечеголовной вене , внутренней грудной вене и в нижних щитовидных венах . [2] Иногда вены заканчиваются непосредственно в верхней полой вене. [2]

Лимфатические сосуды отходят только от тимуса, сопровождая артерии и вены. Они дренируются в брахиоцефальные, трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы . [2]

Нервы , иннервирующие вилочковую железу, возникают из блуждающего нерва и шейной симпатической цепи . [2] Ветви от диафрагмальных нервов достигают капсулы тимуса, но не входят в сам тимус. [2]

Вариация

[ редактировать ]

Две доли немного различаются по размеру: левая доля обычно выше правой. Ткань тимуса может быть разбросана по поверхности железы или вокруг нее, а иногда и внутри щитовидной железы. [2] Тимус у детей тянется вверх по-разному, иногда до уровня щитовидной железы. [2]

Разработка

[ редактировать ]
Схема, показывающая развитие жаберных эпителиальных тел из грудной полости плода. Я, II, III, IV. Жаберные мешки.

Тимоциты и эпителий тимуса имеют различное происхождение. [4] Эпителий тимуса развивается первым и представляет собой два выроста, по одному с каждой стороны, третьего глоточного мешка . [4] Иногда вовлекается также четвертый глоточный мешок. [3] Они простираются наружу и назад в окружающую мезодерму и нервного гребня, происходящую из мезенхиму, перед вентральной аортой . Здесь тимоциты и эпителий встречаются и соединяются соединительной тканью. Глоточное отверстие каждого дивертикула вскоре стирается, но шейка колбы некоторое время сохраняется в виде клеточного тяжа. В результате дальнейшей пролиферации клеток, выстилающих колбу, образуются зачатки клеток, которые окружаются и изолируются вторгающейся мезодермой. [7]

Эпителий образует мелкие дольки и превращается в губчатую структуру. На этом этапе гемопоэтические предшественники костного мозга мигрируют в тимус. [4] Нормальное развитие зависит от взаимодействия эпителия и гемопоэтических тимоцитов . Йод также необходим для развития и активности тимуса. [8]

Инволюция

[ редактировать ]
Основная статья: Инволюция тимуса

Тимус продолжает расти после рождения, достигая относительного максимального размера к периоду полового созревания. [2] Он наиболее активен в жизни плода и новорожденного . [9] К моменту полового созревания его масса увеличивается до 20–50 граммов. [3] Затем он начинает уменьшаться в размере и активности в процессе, называемом инволюцией тимуса . [4] После первого года жизни количество вырабатываемых Т-клеток начинает падать. [4] Жир и соединительная ткань заполняют часть объема тимуса. [2] Во время инволюции тимус уменьшается в размерах и активности. [4] Жировые клетки присутствуют при рождении, но после полового созревания заметно увеличиваются в размерах и количестве, проникая в железу сначала со стенок между дольками, затем в кору и мозговой слой. [4] Этот процесс продолжается и в пожилом возрасте, когда тимус может быть трудно обнаружить, будь то с помощью микроскопа или человеческого глаза. [4] хотя обычно весит 5–15 граммов. [3] Кроме того, появляется все больше данных, показывающих, что возрастная инволюция тимуса обнаруживается у большинства, если не у всех, видов позвоночных, имеющих тимус, что позволяет предположить, что это эволюционный процесс, который сохранился. [40]

Атрофия происходит из-за повышенного уровня циркулирующих половых гормонов , а химическая или физическая кастрация взрослого человека приводит к увеличению размера и активности тимуса. [10] Тяжелая болезнь или заражение вирусом иммунодефицита человека также могут привести к инволюции. [3]

Функция

[ редактировать ]

Созревание Т-клеток

[ редактировать ]

Тимус способствует созреванию Т-клеток — важной части иммунной системы, обеспечивающей клеточный иммунитет . [11] Т-клетки начинаются как гемопоэтические предшественники из костного мозга и мигрируют в тимус, где их называют тимоцитами . В тимусе они подвергаются процессу созревания, который включает в себя обеспечение реакции клеток на антигены («положительный отбор»), но не на антигены, обнаруженные в тканях организма («негативный отбор»). [11] После созревания Т-клетки эмигрируют из тимуса, чтобы обеспечить жизненно важные функции иммунной системы. [11] [12]

Каждая Т-клетка имеет отдельный Т-клеточный рецептор , соответствующий определенному веществу, называемому антигеном . [12] Большинство рецепторов Т-клеток связываются с главным комплексом гистосовместимости клеток организма. MHC представляет антиген рецептору Т-клеток, который становится активным, если он соответствует специфическому рецептору Т-клеток. [12] Чтобы правильно функционировать, зрелые Т-клетки должны быть способны связываться с молекулой MHC («положительный отбор») и не реагировать на антигены, которые на самом деле находятся в тканях организма («негативный отбор»). [12] Положительный отбор происходит в коре головного мозга, а отрицательный — в мозговом веществе тимуса. [13] После этого процесса выжившие Т-клетки покидают тимус, регулируемый сфингозин-1-фосфатом . [13] Дальнейшее созревание происходит в периферическом кровообращении. [13] Частично это происходит из-за гормонов и цитокинов, секретируемых клетками тимуса, включая тимулин , тимопоэтин и тимозины . [4]

Положительный выбор

[ редактировать ]

Т-клетки имеют отдельные рецепторы Т-клеток. Эти отдельные рецепторы образуются в результате реаранжировки генов рекомбинации V(D)J, стимулируемой генами RAG1 и RAG2 . [13] Этот процесс подвержен ошибкам: некоторые тимоциты не способны создавать функциональные рецепторы Т-клеток, тогда как другие тимоциты создают аутореактивные рецепторы Т-клеток. [14] Если образуется функциональный Т-клеточный рецептор, тимоцит начнет одновременно экспрессировать белки клеточной поверхности CD4 и CD8 . [13]

Выживание и природа Т-клетки зависят от ее взаимодействия с окружающими эпителиальными клетками тимуса. Здесь рецептор Т-клеток взаимодействует с молекулами MHC на поверхности эпителиальных клеток. [13] АТ-клетка с рецептором, который не реагирует или реагирует слабо, погибнет в результате апоптоза . AT-клетка, которая реагирует, выживет и размножится. [13] Зрелая Т-клетка экспрессирует только CD4 или CD8, но не то и другое. [12] Это зависит от силы связывания между TCR и MHC класса 1 или класса 2. [13] Рецептор AT-клеток, который связывается в основном с MHC класса I, имеет тенденцию продуцировать зрелые «цитотоксические» CD8-положительные Т-клетки; Рецептор Т-клеток, который связывается в основном с MHC класса II, имеет тенденцию продуцировать CD4-положительные Т-клетки. [14]

Отрицательный выбор

[ редактировать ]

Т-клетки, атакующие собственные белки организма, удаляются в тимусе, что называется «негативным отбором». [12] Эпителиальные клетки мозгового вещества и дендритные клетки тимуса экспрессируют основные белки из других частей тела. [13] Ген, который стимулирует это, — AIRE . [12] [13] Тимоциты, которые сильно реагируют на аутоантигены, не выживают и погибают в результате апоптоза. [12] [13] Некоторые CD4-положительные Т-клетки, подвергшиеся воздействию аутоантигенов, сохраняются как Т-регуляторные клетки . [12]

Клиническое значение

[ редактировать ]

Иммунодефицит

[ редактировать ]

Поскольку в тимусе развиваются Т-клетки, врожденные проблемы с развитием тимуса могут привести к иммунодефициту , будь то из-за проблемы с развитием вилочковой железы или проблемы, специфичной для развития тимоцитов. Иммунодефицит может быть глубоким. [9] Потеря тимуса в раннем возрасте из-за генетической мутации (как при синдроме ДиДжорджа , синдроме CHARGE или очень редком «голом» тимусе, вызывающем отсутствие волос и тимуса). [15] ) приводит к тяжелому иммунодефициту и последующей высокой восприимчивости к инфекциям вирусами, простейшими и грибами . [16] Голые мыши с очень редким «голым» дефицитом в результате мутации FOXN1 представляют собой линию исследовательских мышей в качестве модели дефицита Т-клеток. [17]

Наиболее распространенной врожденной причиной иммунодефицита, связанного с тимусом, является делеция 22-й хромосомы , называемая синдромом ДиДжорджа . [15] [16] Это приводит к нарушению развития третьего и четвертого глоточных мешков, что приводит к нарушению развития тимуса и различным другим сопутствующим проблемам, таким как врожденные пороки сердца и аномалии рта (такие как расщелина неба и расщелина губы ). недостаточность развития паращитовидных желез и наличие свища между трахеей и пищеводом . [16] Наблюдается очень низкое количество циркулирующих Т-клеток. [16] Состояние диагностируется с помощью флуоресцентной гибридизации in situ и лечится трансплантацией тимуса . [15]

Тяжелый комбинированный иммунодефицит (ТКИД) представляет собой группу редких врожденных генетических заболеваний, которые могут приводить к комбинированному дефициту Т-, В- и NK-клеток . [16] Эти синдромы вызваны мутациями, которые влияют на созревание гемопоэтических клеток-предшественников , которые являются предшественниками как В-, так и Т-клеток. [16] Ряд генетических дефектов может вызвать SCID, включая рецептора IL-2 потерю функции гена и мутацию, приводящую к дефициту фермента адениндезаминазы . [16]

Аутоиммунное заболевание

[ редактировать ]

Аутоиммунный полиэндокринный синдром

[ редактировать ]

Аутоиммунный полиэндокринный синдром 1 типа — редкий генетический аутоиммунный синдром, возникающий в результате генетического дефекта тканей тимуса. [18] В частности, заболевание возникает в результате дефектов гена аутоиммунного регулятора (AIRE), который стимулирует экспрессию аутоантигенов в эпителиальных клетках мозгового вещества тимуса. Из-за дефектов этого состояния аутоантигены не экспрессируются, в результате чего Т-клетки не приспособлены переносить ткани организма и могут относиться к ним как к чужеродным, стимулируя иммунный ответ и приводя к аутоиммунитету. [18] людей с APECED развивается аутоиммунное заболевание, поражающее множество эндокринных тканей, причем обычно поражаются органы, такие как щитовидной железы , болезнь Аддисона надпочечников У и кандидозная инфекция поверхностей тела, включая внутреннюю оболочку рта и ногти . гипотиреоз к дисфункции клеток TH17 , а симптомы часто начинаются в детстве. Могут также возникнуть многие другие аутоиммунные заболевания. [18] Лечение направлено на пораженные органы. [18]

Мультиорганный аутоиммунитет, связанный с тимомой

[ редактировать ]

мультиорганный аутоиммунитет, связанный с тимомой У людей с тимомой может возникнуть . В этом состоянии Т-клетки, развивающиеся в тимусе, направлены против тканей организма. Это связано с тем, что злокачественный тимус не способен соответствующим образом обучать развивающиеся тимоциты элиминации аутореактивных Т-клеток. Это состояние практически неотличимо от реакции «трансплантат против хозяина» . [19]

Миастения гравис

[ редактировать ]

Миастения является аутоиммунным заболеванием, чаще всего вызываемым антителами, которые блокируют рецепторы ацетилхолина , участвующие в передаче сигналов между нервами и мышцами . [20] Это часто связано с гиперплазией тимуса или тимомой. [20] антитела вырабатываются, вероятно, из-за аномального развития Т-клеток. [21] Миастения чаще всего развивается в молодом и среднем возрасте, вызывая легкое утомление мышечных движений. [20] Исследования включают выявление антител (например, против рецепторов ацетилхолина или специфической для мышц киназы ) и компьютерную томографию для выявления тимомы или тимэктомию. [20] Что касается тимуса, в качестве лечения можно рассматривать удаление тимуса, называемое тимэктомией , особенно если обнаружена тимома. [20] Другие методы лечения включают увеличение продолжительности действия ацетилхолина на нервные синапсы за счет снижения скорости распада. Это осуществляется ингибиторами ацетилхолинэстеразы, такими как пиридостигмин . [20]

Рак

[ редактировать ]
Смотрите также: Опухоли кроветворной и лимфоидной тканей.

Тимомас

[ редактировать ]

Опухоли, исходящие из эпителиальных клеток тимуса, называются тимомами . [3] Чаще всего они возникают у взрослых старше 40 лет. [3] Опухоли обычно выявляются, когда они вызывают такие симптомы, как образование в шее или поражают близлежащие структуры, такие как верхняя полая вена ; [21] обнаружен в результате скрининга у пациентов с миастенией, которая имеет сильную связь с тимомами и гиперплазией; [3] и обнаруживается как случайная находка при рентгенографии грудной клетки . [21] Гиперплазия и опухоли, исходящие из тимуса, связаны с другими аутоиммунными заболеваниями, такими как гипогаммаглобулинемия , болезнь Грейвса , чистая аплазия эритроцитов , пернициозная анемия и дерматомиозит , вероятно, из-за дефектов отрицательного отбора в пролиферирующих Т-клетках. [3] [22]

Тимомы могут быть доброкачественными; доброкачественная, но вследствие расширения, проникающая за пределы капсулы тимуса («инвазивная тимома»), или злокачественная ( карцинома ). [3] Эта классификация основана на внешнем виде клеток. [3] Классификация ВОЗ также существует, но не используется как часть стандартной клинической практики. [3] Наиболее распространены доброкачественные опухоли, ограниченные тимусом; за ними следуют локально инвазивные опухоли, а затем карциномы. [3] Сообщения различаются: некоторые источники сообщают, что злокачественные опухоли более распространены. [22] Инвазивные опухоли, хотя и не являются технически злокачественными, все же могут распространяться ( метастазировать ) в другие части тела. [3] Хотя тимомы состоят из эпителиальных клеток, они также могут содержать тимоциты. [3] Лечение тимомы часто требует хирургического вмешательства по удалению всего тимуса. [22] Это также может привести к временной ремиссии любых связанных с ним аутоиммунных заболеваний. [22]

Лимфомы

[ редактировать ]

Опухоли, происходящие из Т-клеток тимуса, образуют разновидность острого лимфобластного лейкоза (ОЛЛ). [23] По симптомам, подходу к исследованию и лечению они схожи с другими формами ОЛЛ. [23] Развивающиеся симптомы, как и при других формах ОЛЛ, связаны с дефицитом тромбоцитов , что приводит к образованию синяков или кровотечений; иммуносупрессия, приводящая к инфекциям; или проникновение клеток в части тела, что приводит к увеличению печени , селезенки , лимфатических узлов или других участков. [23] Анализ крови может выявить большое количество лейкоцитов или лимфобластов , а также дефицит других клеточных линий, например низкий уровень тромбоцитов или анемию . [23] Иммунофенотипирование выявит клетки, которые являются CD3 , белком, обнаруженным в Т-клетках, и поможет дополнительно определить зрелость Т-клеток. Генетический анализ, включая кариотипирование, может выявить специфические аномалии, которые могут повлиять на прогноз или лечение, например, Филадельфийскую транслокацию . [23] Лечение может включать несколько курсов химиотерапии , трансплантацию стволовых клеток и решение сопутствующих проблем, таких как лечение инфекций антибиотиками и переливание крови . Очень высокое количество лейкоцитов может также потребовать циторедукции с помощью афереза . [23]

Опухоли, происходящие из небольшой популяции В-клеток, присутствующих в тимусе, приводят к первичным медиастинальным (тимическим) крупноклеточным В-клеточным лимфомам . [24] Это редкий подтип неходжкинской лимфомы , хотя по активности генов и иногда микроскопической форме они необычно также имеют характеристики лимфом Ходжкина . [25] Чаще всего они возникают у лиц молодого и среднего возраста, более выражены у женщин. [25] Чаще всего симптомы возникают из-за сдавления структур вблизи вилочковой железы, таких как верхняя полая вена или верхние дыхательные пути ; при поражении лимфатических узлов часто это происходит в средостении и группах шеи . [25] Такие опухоли часто выявляются с помощью биопсии , подлежащей иммуногистохимическому исследованию . Это покажет наличие кластеров дифференцировки белков клеточной поверхности – а именно CD30 , с CD19 , CD20 и CD22 , и с отсутствием CD15 . Для подтверждения диагноза также могут использоваться другие маркеры. [25] Лечение обычно включает типичные схемы CHOP или EPOCH или другие схемы; схемы лечения, обычно включающие циклофосфамид , антрациклин , преднизолон и другие химиотерапевтические средства; и, возможно, также трансплантация стволовых клеток . [25]

Кисты тимуса

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Киста шейки тимуса.

Тимус может содержать кисты, обычно менее 4 см в диаметре. Кисты тимуса обычно обнаруживаются случайно и обычно не вызывают симптомов. [3] Кисты тимуса могут возникать на шее или в грудной клетке ( средостении ). [26] Кисты обычно содержат только жидкость и выстланы множеством слоев плоских клеток или столбчатых клеток . [26] Несмотря на это, наличие кисты может вызывать проблемы, аналогичные проблемам тимомы, поскольку сдавливает близлежащие структуры. [3] а некоторые могут контактировать с внутренними стенками ( перегородками ), и их трудно отличить от опухолей. [26] При обнаружении кист исследование может включать обследование на наличие опухолей, которое может включать КТ или МРТ области, в которой предположительно находится киста. [3] [26]

Хирургическое удаление

[ редактировать ]

Тимэктомия – хирургическое удаление тимуса. [2] Обычной причиной удаления является получение доступа к сердцу для хирургической коррекции врожденных пороков сердца в неонатальном периоде. [27] Другие показания к тимэктомии включают удаление тимом и лечение миастении. [2] У новорожденных относительный размер тимуса затрудняет хирургический доступ к сердцу и окружающим его сосудам. [27]

Удаление тимуса в младенчестве часто приводит к фатальному иммунодефициту, поскольку функциональные Т-клетки не развились. [2] [28] У детей старшего возраста и взрослых, у которых имеется функционирующая лимфатическая система со зрелыми Т-клетками, также расположенными в других лимфоидных органах, эффект снижается, но включает неспособность сформировать иммунный ответ против новых антигенов, [2] рост заболеваемости раком и рост смертности от всех причин. [29]

Общество и культура

[ редактировать ]

При использовании в пищу человека тимус животных известен как один из видов сладкого хлеба . [30]

История

[ редактировать ]

Тимус был известен древним грекам , а его название происходит от греческого слова θυμός ( thumos ), означающего «гнев», или по-древнегречески «сердце, душа, желание, жизнь», возможно, из-за его расположения в груди. , рядом с местом, где субъективно ощущаются эмоции; [31] или же название происходит от травы тимьяна (также по-гречески θύμος или θυμάρι ), которое стало названием «бородавчатого нароста», возможно, из-за его сходства с пучком тимьяна. [32]

Гален первым заметил, что размеры органа меняются на протяжении жизни человека. [33]

В девятнадцатом веке состояние было идентифицировано как тимиколимфатический статус, определяемый увеличением лимфоидной ткани и увеличением тимуса. Считалось, что это причина синдрома внезапной детской смерти , но сейчас это устаревший термин. [34]

Важность тимуса в иммунной системе была открыта в 1961 году Жаком Миллером путем хирургического удаления тимуса у однодневных мышей и наблюдения последующего дефицита в популяции лимфоцитов, впоследствии названных Т-клетками в честь органа их происхождения. . [35] [36] До открытия своей иммунологической роли тимус считался «эволюционной случайностью», не имеющей функционального значения. [14] Роль тимуса в обеспечении толерантности зрелых Т-клеток к тканям организма была раскрыта в 1962 году, когда было обнаружено, что Т-клетки трансплантированного тимуса мышам демонстрируют толерантность к тканям мыши-донора. [14] В 1968 году В-клетки и Т-клетки были идентифицированы как разные типы лимфоцитов, и был понятен тот факт, что Т-клетки требуют созревания в тимусе. [14] Подтипы Т-клеток (CD8 и CD4) были идентифицированы к 1975 году. [14] Способ созревания этих подклассов Т-клеток – позитивный отбор клеток, функционально связанных с рецепторами MHC – был известен к 1990-м годам. [14] Важная роль гена AIRE и роль негативного отбора в предотвращении созревания аутореактивных Т-клеток была понята к 1994 году. [14]

Недавно достижения иммунологии позволили более полно понять функцию тимуса в созревании Т-клеток. [14]

Другие животные

[ редактировать ]

Тимус присутствует у всех челюстных позвоночных , где он с возрастом подвергается такому же сокращению и выполняет ту же иммунологическую функцию, что и у других позвоночных. тимусоподобная лимфоэпителиальная структура, названная тимоидом Недавно, в 2011 году, в жабрах личинок миног была обнаружена дискретная . [37] У миксины есть прототимус, связанный с глоточными велярными мышцами, который отвечает за различные иммунные реакции. [38]

Тимус также присутствует у большинства других позвоночных животных и имеет структуру и функцию, сходную с тимусом человека. Сообщалось, что у мышей иногда возникает второй тимус на шее. [39] Как и у людей, тимус морской свинки естественным образом атрофируется по мере того, как животное достигает взрослой жизни. [40] но у атимической голой морской свинки (возникшей в результате спонтанной лабораторной мутации) ткань тимуса вообще отсутствует, а полость органа замещена кистозными пространствами. [41]

Дополнительные изображения

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]

Общественное достояние В эту статью включен общедоступный текст со страницы 1273 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Стэндринг С. и др., ред. (2008). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Лондон: Черчилль Ливингстон. ISBN  978-0-8089-2371-8 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Стэндринг С., Грей Х., ред. (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (41-е изд.). Филадельфия. стр. 983–6. ISBN  9780702052309 . OCLC   920806541 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Кумар В., Аббас А.К., Фаусто Н., Астер Дж.К. (27 августа 2014 г.). «Глава 13. Заболевания лейкоцитов, лимфатических узлов, селезенки и тимуса: Тимус.». Патологическая основа болезней Роббинса и Котрана (9-е (онлайн-издание)). Elsevier Науки о здоровье. ISBN  9780323296397 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Янг Б., О'Дауд Дж., Вудфорд П. (2013). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (6-е изд.). Филадельфия: Эльзевир. стр. 204–6. ISBN  9780702047473 .
  5. ^ Нассери, Фарбод; Эфтехари, Фарзин (март 2010 г.). «Клинический и радиологический обзор нормального и аномального тимуса: жемчужины и ловушки» . Радиографика . 30 (2): 413–428. дои : 10.1148/rg.302095131 . ISSN   0271-5333 . ПМИД   20228326 .
  6. ^ Ларсен В. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Эльзевир. стр. 366–367. ISBN  978-0-443-06583-5 .
  7. ^ Швейцарская эмбриология (из UL , UB и UF ) qblood/lymphat03
  8. ^ Вентури С., Вентури М. (сентябрь 2009 г.). «Йод, тимус и иммунитет». Питание . 25 (9): 977–9. дои : 10.1016/j.nut.2009.06.002 . ПМИД   19647627 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Дэвидсона, 2018 , с. 67.
  10. ^ Сазерленд Дж.С., Голдберг Г.Л., Хэмметт М.В., Ульдрих А.П., Берзиньш С.П., Хенг Т.С. и др. (август 2005 г.). «Активация регенерации тимуса у мышей и людей после андрогенной блокады» . Журнал иммунологии . 175 (4): 2741–53. дои : 10.4049/jimmunol.175.4.2741 . ПМИД   16081852 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Холл Дж.Э. (2016). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (13-е изд.). Филадельфия: Эльзевир. стр. 466–7. ISBN  978-1-4557-7016-8 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Кумар В., Аббас А.К., Фаусто Н., Астер Дж.К. (27 августа 2014 г.). «Глава 6. Болезни иммунной системы. Нормальная иммунная система». Патологическая основа болезней Роббинса и Котрана (9-е (онлайн-издание)). Elsevier Науки о здоровье. ISBN  9780323296397 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Холь ТМ (2019). «6. Клеточная защита от инфекции: тимическая селекция CD4+ и CD8+ Т-клеток». Беннетт Дж.Э., Долин Р., Блазер М.Дж. (ред.). Принципы и практика Манделла, Дугласа и Беннета в области инфекционных заболеваний (9-е (онлайн-издание)). Эльзевир. ISBN  9780323482554 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Миллер Дж. Ф. (май 2011 г.). «Золотой юбилей тимуса». Обзоры природы. Иммунология . 11 (7): 489–95. дои : 10.1038/nri2993 . ПМИД   21617694 . S2CID   21191923 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Харрисона, 2015 , стр. 2493.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дэвидсона, 2018 , стр. 79–80.
  17. ^ Фокс Дж.Г. (2006). Мышь в биомедицинских исследованиях: иммунология . Эльзевир. п. 277. ИСБН  978-0-08-046908-9 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Харрисонс, 2015 , стр. 2756–7.
  19. ^ Вадхера А., Маверакис Э., Мициадес Н., Лара П.Н., Фунг М.А., Линч П.Дж. (октябрь 2007 г.). «Мультиорганный аутоиммунитет, связанный с тимомой: болезнь типа трансплантат против хозяина». Журнал Американской академии дерматологии . 57 (4): 683–9. дои : 10.1016/j.jaad.2007.02.027 . ПМИД   17433850 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Дэвидсона, 2018 , стр. 1141–43.
  21. ^ Перейти обратно: а б с Энгельс Е.А. (октябрь 2010 г.). «Эпидемиология тимомы и связанных с ней злокачественных новообразований» . Журнал торакальной онкологии . 5 (10 Приложение 4): S260-5. дои : 10.1097/JTO.0b013e3181f1f62d . ПМЦ   2951303 . ПМИД   20859116 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Харрисона, 2015 , стр. 2759.
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ларсон Р.А. (2015). «Глава 91: Острый лимфобластный лейкоз». Гематология Уильямса (онлайн) (9-е изд.). Макгроу-Хилл Образование. ISBN  978-0071833004 .
  24. ^ Домбровска-Иваницка А., Валевский Ю.А. (сентябрь 2014 г.). «Первичная медиастинальная крупноклеточная В-клеточная лимфома» . Текущие отчеты о гематологических злокачественных новообразованиях . 9 (3): 273–83. дои : 10.1007/s11899-014-0219-0 . ПМК   4180024 . ПМИД   24952250 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и Смит С.Д., Press OW (2015). «Глава 98. Диффузная крупноклеточная В-клеточная лимфома и родственные заболевания». Гематология Уильямса (онлайн) (9-е изд.). Макгроу-Хилл Образование. ISBN  978-0071833004 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с д Гольдштейн, Алан Дж.; Олива, Изабель; Хонарпише, Хедие; Рубиновиц, Ами (1 февраля 2015 г.). «Экскурсия по тимусу: обзор поражений тимуса с радиологической и патологической корреляцией» . Журнал Канадской ассоциации радиологов . 66 (1): 5–15. дои : 10.1016/j.carj.2013.09.003 . ПМИД   24736228 . S2CID   33986973 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Эйстейнсдоттир Дж. Х., Фрейсдоттир Дж., Харальдссон А., Стефансдоттир Дж., Скафтадоттир И., Хельгасон Х., Огмундсдоттир Х. М. (май 2004 г.). «Влияние частичной или тотальной тимэктомии во время операции на открытом сердце у младенцев на иммунную функцию в более позднем возрасте» . Клиническая и экспериментальная иммунология . 136 (2): 349–55. дои : 10.1111/j.1365-2249.2004.02437.x . ПМК   1809033 . ПМИД   15086401 .
  28. ^ Прелог, Мартина; Уилк, Кордула; Келлер, Майкл; Каралл, Томас; Орт, Доротея; Гейгер, Ральф; Уолдер, Гернот; Лауфер, Гюнтер; Коттони, Марко; Циммерхакл Лотар, Бернд; Штейн, Йорг; Грубек-Лебенштайн, Беатрикс; Вюрцнер, Рейнхард (30 января 2008 г.). «Снижение реакции на вакцинацию против клещевого энцефалита у детей после тимэктомии» . Вакцина . 26 (5): 595–600. doi : 10.1016/j.vaccine.2007.11.074 . ISSN   0264-410X . ПМИД   18178293 .
  29. ^ Кушеш, Кэмерон А.; Фой, Броди Х.; Сайкс, Дэвид Б.; Густафссон, Карин; Скэдден, Дэвид Т. (3 августа 2023 г.). «Последствия для здоровья удаления тимуса у взрослых» . Медицинский журнал Новой Англии . 389 (5): 406–417. дои : 10.1056/NEJMoa2302892 . ISSN   0028-4793 . ПМЦ   10557034 . ПМИД   37530823 . S2CID   260377788 .
  30. ^ «Рецепты сладкого хлеба – BBC Food» . Би-би-си Еда . Проверено 12 декабря 2019 г.
  31. ^ Лидделл Х.Г., Скотт Р. «θυμός» . Греко-английский лексикон . Проверено 10 декабря 2019 г.
  32. ^ «тимус | Происхождение и значение тимуса в онлайн-этимологическом словаре» . www.etymonline.com . Проверено 10 декабря 2019 г.
  33. ^ Нишино М., Ашику С.К., Кохер О.Н., Тюрер Р.Л., Буазель П.М., Хатабу Х. (2006). «Тимус: всесторонний обзор». Рентгенография . 26 (2): 335–48. дои : 10.1148/rg.262045213 . ПМИД   16549602 .
  34. ^ Сапольский Р.М. (2004). Почему у зебр не бывает язв (3-е изд.). Нью-Йорк: Генри Холд и компания/Owl Books. стр. 182–185. ISBN  978-0805073690 .
  35. ^ Миллер Дж. Ф. (июль 2002 г.). «Открытие функции тимуса и лимфоцитов, происходящих из тимуса». Иммунологические обзоры . 185 (1): 7–14. дои : 10.1034/j.1600-065X.2002.18502.x . ПМИД   12190917 . S2CID   12108587 .
  36. ^ Миллер Дж. Ф. (июнь 2004 г.). «События, которые привели к открытию развития и функционирования Т-клеток - личные воспоминания». Тканевые антигены . 63 (6): 509–17. дои : 10.1111/j.0001-2815.2004.00255.x . ПМИД   15140026 .
  37. ^ Баджогли Б., Го П., Агааллаи Н., Хирано М., Стромайер С., МакКёрли Н. и др. (февраль 2011 г.). «Кандидат на тимус у миног». Природа 470 (7332): 90–4. Бибкод : 2011Природа.470…90Б . дои : 10.1038/nature09655 . ПМИД   21293377 . S2CID   4417477 .
  38. ^ Ривьер Х.Б., Купер Э.Л., Редди А.Л., Хильдеманн В.Х. (1975). «В поисках тимуса миксины» (PDF) . Американский зоолог . 15 (1): 39–49. дои : 10.1093/icb/15.1.39 . JSTOR   3882269 .
  39. ^ Тершовский Г., Мюллер С.М., Блеул С.С., Блюм С., Ширмбек Р., Рейманн Дж. и др. (апрель 2006 г.). «Доказательства функционального второго тимуса у мышей» . Наука . 312 (5771): 284–7. Бибкод : 2006Sci...312..284T . дои : 10.1126/science.1123497 . ПМИД   16513945 . S2CID   24553384 .
  40. ^ Суков, Марк А.; Стивенс, Карла А.; Уилсон, Рональд П. (2012). Лабораторный кролик, морская свинка, хомяк и другие грызуны . Академическая пресса. п. 583. ИСБН  978-0-12-380920-9 .
  41. ^ Гершвин, М. Эрик; Торговец, Брюс (2012). Иммунологические дефекты у лабораторных животных 1 . Springer Science & Business Media. п. 289. ИСБН  978-1-4757-0325-2 .

Книги

[ редактировать ]
  • Ралстон С.Х., Пенман И.Д., Страчан М.В., Хобсон Р.П., ред. (2018). Принципы и медицинская практика Дэвидсона (23-е изд.). Эльзевир. ISBN  978-0-7020-7028-0 .
  • Каспер Д., Фаучи А., Хаузер С., Лонго Д., Джеймсон Дж., Лоскальцо Дж. (2015). Принципы внутренней медицины Харрисона (19-е изд.). МакГроу-Хилл Профессионал. ISBN  9780071802154 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме тимуса (органа) .
  • Развитие Т-клеток в тимусе. Видео Дженис Яу, описывающее стромальную передачу сигналов и толерантность. Кафедра иммунологии и биомедицинских коммуникаций Университета Торонто. Магистерский исследовательский проект, магистр наук в области биомедицинских коммуникаций. 2011.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thymus&oldid=1235456441"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 60e6783294630f069f515996cf3366e8__1721375100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/60/e8/60e6783294630f069f515996cf3366e8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Thymus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)