✖


Jump to content

Нильский крокодил

«Африканский крокодил» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о крокодилах, населяющих западную и северо-западную Африку, см. Западноафриканский крокодил .

Нильский крокодил
На крокодиловой ферме Ле Бонер недалеко от Стелленбоша , Южная Африка.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Клэйд : Архозавроморфа
Клэйд : Архозавриформы
Заказ: Крокодилы
Семья: Крокодиловые
Род: Крокодил
Разновидность:
C. нилотикус
Биномиальное имя
Крокодилус нилотический
Приблизительный ареал обитания нильских крокодилов в широком смысле (истинная территория обитания значительно меньше, и западноафриканские популяции теперь считаются принадлежащими западноафриканским крокодилам ) [2]
Синонимы

Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ) — крупный крокодил, обитающий в пресноводных местах обитания в Африке, где он обитает в 26 странах. Он широко распространен в Африке к югу от Сахары , встречается в основном в восточных, южных и центральных регионах континента и обитает в различных типах водной среды, таких как озера, реки, болота и топи . [4] Иногда обитает в дельтах и ​​солоноватых озерах, реже в соленой воде. Когда-то его ареал простирался от дельты Нила до всей реки Нил . Озеро Туркана в Кении имеет одну из крупнейших нетронутых популяций нильских крокодилов. [5]

Обычно взрослый самец нильского крокодила имеет длину от 3,5 до 5 м (от 11 футов 6 дюймов до 16 футов 5 дюймов) и весит от 225 до 750 кг (от 496 до 1653 фунтов). [6] [7] Однако были зарегистрированы экземпляры, превышающие 6,1 м (20 футов) в длину и вес 1000 кг (2200 фунтов). [8] Это самый крупный хищник в Африке и может считаться второй по величине существующей рептилией в мире после морского крокодила ( Crocodylus porosus ). [9] [10] Размер половой диморфен : самки обычно примерно на 30% меньше самцов. У крокодила толстая, чешуйчатая, сильно бронированная кожа.

Нильские крокодилы — высшие хищники -оппортунисты ; очень агрессивные крокодилы, они способны схватить практически любое животное в пределах своего ареала. Они универсалы , ловящие разнообразную добычу, [10] [11] с диетой, состоящей в основном из различных видов рыб, рептилий, птиц и млекопитающих . Будучи хищниками, устраивающими засаду , они могут часами, днями и даже неделями ждать подходящего момента для нападения. Они ловкие хищники и ждут возможности, чтобы добыча оказалась в пределах досягаемости атаки. Даже быстрая добыча не застрахована от нападения. Как и другие крокодилы, нильские крокодилы обладают мощным укусом , уникальным среди всех животных, и острыми коническими зубами , которые погружаются в плоть, позволяя хватку ослабить практически невозможно. Они могут применять большую силу в течение длительных периодов времени, что является большим преимуществом для удержания крупной добычи под водой, чтобы она утонула. [10]

Нильские крокодилы относительно социальны. [12] У них есть общие места для купания и крупные источники пищи, такие как косяки рыб и большие туши . Их строгая иерархия определяется размером. Крупные старые самцы находятся на вершине этой иерархии и имеют первый доступ к пище и лучшим местам для купания. Крокодилы склонны уважать этот порядок; когда оно нарушается, последствия часто бывают жестокими, а иногда и фатальными. [13] Как и большинство других рептилий, нильские крокодилы откладывают яйца ; их охраняют не только самки, но и самцы, что делает нильских крокодилов одним из немногих видов рептилий, самцы которых участвуют в родительской заботе. [14] Птенцы также находятся под защитой в течение определенного периода времени, но охотятся сами по себе, и родители их не кормят. [11] [15]

Нильский крокодил является одним из самых опасных видов крокодилов и ежегодно является причиной сотен человеческих смертей. [16] Он распространен и не находится под угрозой исчезновения, несмотря на некоторое снижение численности или исчезновение вида в странах Магриба .

Этимология и именование

[ редактировать ]

Биномиальное название Crocodylus niloticus происходит от греческого κρόκη, kroke («камень»), δρῖλος, drilos («червь»), что означает его грубую кожу; и niloticus , что означает «из реки Нил». Нильский крокодил называется [17] тимсах ан-нил на арабском языке , мамба на суахили , гарве на шоне , нгвенья на ндебеле , нгвена на венде , квена на сото и тсвана и танин ха-йор на иврите . Его также иногда называют африканским крокодилом , эфиопским крокодилом и обыкновенным крокодилом . [18] [10] [19]

Таксономия

[ редактировать ]

Хотя в настоящее время официально не признан ни один подвид, было предложено целых семь, в основном из-за различий во внешнем виде и размерах, отмеченных в различных популяциях по всей Африке. Они состояли из C. n. africanus (неофициально называемый восточноафриканским нильским крокодилом), C. n. chamses (западноафриканский нильский крокодил), C. n. cowiei (южноафриканский нильский крокодил), C. n. madagascariensis (мадагаскарский или мадагаскарский нильский крокодил, регионально также известный как крокодил Мада , что переводится как малагасийский крокодил), C. n. niloticus (эфиопский нильский крокодил; это будет номинальный подвид), C. n. pauciscutatus (кенийский нильский крокодил) и C. (n.) suchus (в настоящее время широко считающийся отдельным видом). [20] [21]

При изучении морфологии различных популяций, включая C. (n.) suchus , было обнаружено, что внешний вид нильского крокодила sensu lato более изменчив, чем внешний вид любого другого признанного в настоящее время вида крокодилов, и по крайней мере некоторые из них вариации были связаны с местностью. [22] Например, исследование озера Туркана в Кении (неофициально эту популяцию можно было бы отнести к C. n. pauciscutatus ) показало, что местные крокодилы имеют больше остеодермов на брюшной поверхности, чем другие известные популяции, и поэтому они имеют меньшую ценность при торговле кожей. , что в конце 20 века составляло здесь исключительно большое (возможно, перенаселенное) местное население. [23] Отделение западноафриканского крокодила ( C. suchus ) от нильского крокодила подтверждается морфологическими характеристиками, [22] [24] исследования генетического материала [21] [24] и предпочтения среды обитания. [25] Разделение этих двух групп не признается МСОП, поскольку их последние оценки группы проводились в 2008 и 2009 годах. [2] [26] лет до первых публикаций, подтверждающих самобытность западноафриканских крокодилов. [22] [24] [25]

Эволюция

[ редактировать ]

Хотя первоначально считалось, что это тот же вид, что и западноафриканский крокодил , генетические исследования с использованием секвенирования ДНК показали, что нильский крокодил на самом деле более тесно связан с крокодилами Америки, а именно с американским ( C. acutus ), кубинским ( C. rhombifer ), крокодилы Морелета ( C. moreletii ) и крокодилы Ориноко ( C. intermedius ). [24] [27] [28] [29] [30] [31] Ископаемый вид C. checchiai из миоцена в Кении был примерно такого же размера, как современные африканские нильские крокодилы, и имел сходные физические характеристики с этим конкретным видом. [27] [28] [32]

Одно время ископаемый вид Rimasuchus lloydi считался ближайшим родственником нильского крокодила, но более поздние исследования показали, что Rimasuchus , несмотря на его очень большие размеры (примерно на 20–30% больше, чем нильский крокодил с черепом длиной по оценкам, до 97 см (38 дюймов)), более близок к карликовому крокодилу ( Osteolaemus Tetraspis ). среди ныне живущих видов [23] [27] Два других ископаемых вида из Африки, сохранившиеся в роде Crocodylus , по-видимому, тесно связаны с нильским крокодилом: C. anthropophagus из плио-плейстоценовой Танзании и C. thorbjarnarsoni из плио-плейстоценовой Кении . C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni были несколько крупнее, их прогнозируемая общая длина достигала 7,5–7,6 м (24 фута 7 дюймов – 24 фута 11 дюймов). [27] [28] [32] Помимо того, что C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni , а также виды Rimasuchus были крупнее , они имели относительно широкую морду, что указывает на их специализацию в охоте на крупную добычу, такую ​​как крупные млекопитающие и пресноводные черепахи, причем последние намного крупнее любых других видов. в современной Африке. [27] [28] С тех пор исследования показали, что эти другие африканские крокодилы имеют лишь более отдаленное родство с нильским крокодилом. [30] [31]

Ниже представлена ​​кладограмма, основанная на исследовании датирования , проведенном Ли и Йейтсом в 2018 году, с одновременным использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст ископаемых ) данных. [30] в редакции Hekkala et al. 2021 г. палеогеномическое исследование с использованием ДНК, выделенной из вымершего Воя . [31]

Крокодилины

Крокодил †

Крокодил
Азия+Австралия
Африка+Новый Свет

Crocodylus suchus Западноафриканский крокодил

Crocodylus niloticus Нильский крокодил

Новый Свет

Характеристики и физиология

[ редактировать ]
Вид сбоку в Южной Африке

Взрослые нильские крокодилы имеют темно-бронзовую окраску сверху, с блеклыми черноватыми пятнами и полосами, по-разному появляющимися на спине, и тусклым желтоватым оттенком на животе, хотя грязь часто может скрыть истинный цвет крокодила. [19] Бока желтовато-зеленого цвета с темными пятнами, расположенными в виде косых полос с весьма разнообразным рисунком. Некоторые изменения происходят в зависимости от окружающей среды; особи из быстрых вод, как правило, светлее по цвету, чем особи, обитающие в более мутных озерах или болотах, что обеспечивает маскировку, соответствующую их среде обитания, что является примером клинальной вариации. У нильских крокодилов зеленые глаза. [10] Окраска также помогает их замаскировать; молодые особи серые, разноцветные или коричневые, с темными поперечными полосами на хвосте и теле. [33] Брюшко молодых крокодилов желтовато-зеленое. По мере взросления нильские крокодилы темнеют, а поперечные полосы тускнеют, особенно на верхней части тела. Подобная тенденция изменения окраски в процессе взросления отмечена у большинства видов крокодилов. [20] [34]

Большинство морфологических признаков нильских крокодилов типичны для крокодилов в целом. Как и все крокодилы, например, нильский крокодил — четвероногое животное с четырьмя короткими, растопыренными ногами, длинным мощным хвостом , чешуйчатой ​​шкурой с рядами окостеневших щитков , идущих по спине и хвосту, и мощными, удлиненными челюстями . [33] [35] Их кожа имеет ряд плохо изученных покровных органов чувств, которые могут реагировать на изменения давления воды , что, по-видимому, позволяет им отслеживать движения добычи в воде. [36] У нильского крокодила меньше остеодермов на брюхе, которые гораздо более заметны у некоторых крокодилов более скромного размера. Однако у этого вида также есть небольшие овальные остеодермы по бокам тела, а также на горле. [34] [37] Нильский крокодил, как и все крокодилы, имеет мигательную перепонку для защиты глаз и слезные железы, которые очищают глаза слезами. Ноздри . , глаза и уши расположены на макушке головы, поэтому остальная часть тела может оставаться скрытой под водой [35] [38] У них четырехкамерное сердце , хотя оно и модифицировано из-за своей экзотермической природы из-за удлиненной сердечной перегородки, физиологически похожей на сердце птицы, которая особенно эффективно насыщает кислородом их кровь. [39] [40] Как и у всех крокодилов, у нильских крокодилов в крови исключительно высокий уровень молочной кислоты, что позволяет им неподвижно сидеть в воде до 2 часов. Уровень молочной кислоты, такой высокий, как у крокодила, может убить большинство позвоночных. [20] Однако физическая нагрузка крокодилов может привести к смерти из-за повышения молочной кислоты до смертельного уровня, что, в свою очередь, приводит к отказу внутренних органов животного. Это редко наблюдается у диких крокодилов, обычно это наблюдается в тех случаях, когда люди неправильно обращались с крокодилами и подвергали их чрезмерно длительным периодам физической борьбы и стресса. [12] [23]

Голова нильского крокодила

Морфология черепа и головы

[ редактировать ]
Детали черепа молодого нильского крокодила.
Натурализованная голова крокодила

Пасть нильских крокодилов заполнена от 64 до 68 остроконечными, конусообразными зубами (примерно на дюжину меньше, чем у аллигаторов). Большую часть жизни крокодила сломанные зубы можно заменить. С каждой стороны рта по пять зубов находятся в передней части верхней челюсти ( предчелюстной кости ), 13 или 14 — в остальной части верхней челюсти ( верхней челюсти ) и по 14 или 15 — по обе стороны нижней челюсти ( нижней челюсти). ). Увеличенный четвертый нижний зуб входит в выемку на верхней челюсти и виден, когда челюсти сомкнуты, как и у всех настоящих крокодилов. [12] [35] Птенцы быстро теряют затвердевший кусок кожи в верхней части рта, называемый яичным зубом , который они используют, чтобы пробить яичную скорлупу при вылуплении. Среди крокодилов нильский крокодил обладает относительно длинной мордой, длина которой примерно в 1,6–2,0 раза длиннее ширины на уровне передних углов глаз. [41] Как и морской крокодил, нильский крокодил считается видом с мордой средней ширины по сравнению с другими существующими видами крокодилов. [42]

В ходе поиска самых больших черепов крокодилов в музеях самые большие поддающиеся проверке черепа нильских крокодилов были найдены в Арба-Минче , Эфиопия , и были добыты из близлежащего озера Чамо , которое, по-видимому, включало несколько экземпляров с длиной черепа более 65 см (26 дюймов). , самый большой из которых имеет длину 68,6 см (27,0 дюйма) и длину нижней челюсти 87 см (34 дюйма). Нильские крокодилы с черепами такого размера, вероятно, имеют длину от 5,4 до 5,6 м (от 17 футов 9 дюймов до 18 футов 4 дюйма), что также соответствует длине животных, согласно данным музея, где они были найдены. Однако могут существовать и более крупные черепа, поскольку это исследование в основном было сосредоточено на крокодилах из Азии. [10] [43] Было обнаружено, что оторванная голова исключительно большого нильского крокодила (убитого в 1968 году и имеющего длину 5,87 м (19 футов 3 дюйма)) весила 166 кг (366 фунтов), включая большие сухожилия, закрывающие челюсть. [9]

Сила укуса

[ редактировать ]

показал, что сила укуса взрослого нильского крокодила Брейди Барр составляет 22 кН (5000 фунтов силы). Однако мышцы, отвечающие за открытие рта, исключительно слабы, что позволяет человеку легко удерживать их закрытыми, а даже более крупных крокодилов можно взять под контроль, используя клейкую ленту, чтобы связать челюсти вместе. [44] Самые широкорылые современные крокодилы — это аллигаторы и более крупные кайманы . Например, было обнаружено, что черный кайман ( Melanosuchus niger ) длиной 3,9 м (12 футов 10 дюймов) имеет значительно более широкий и тяжелый череп, чем череп нильского крокодила размером 4,8 м (15 футов 9 дюймов). [45] Однако, несмотря на крепкие черепа, аллигаторы и кайманы по силе укуса пропорционально равны настоящим крокодилам, поскольку мышечные сухожилия, используемые для смыкания челюстей, аналогичны по пропорциональному размеру. Только гавиал ( Gavialisangeticus ) (и, возможно, некоторые из немногих крокодилов с очень тонкой мордой), вероятно, имеют заметно меньшую силу укуса по сравнению с другими живыми видами из-за своей исключительно узкой и хрупкой морды. В той или иной степени размер сухожилий, используемых для передачи силы укуса, увеличивается с размером тела, и чем крупнее становится крокодил, тем сильнее, вероятно, будет его укус. Таким образом, было обнаружено, что самец морского крокодила, достигший длины около 4,59 м (15 футов 1 дюйм), обладал самой мощной силой укуса, когда-либо тестировавшейся в лабораторных условиях для любого типа животных. [46] [47]

Размер

[ редактировать ]
Здоровый взрослый
Нильский крокодил в Энтеббе, Уганда.
Большой нильский крокодил в Энтеббе

Нильский крокодил — самый крупный крокодил в Африке и обычно считается вторым по величине крокодилом после морского крокодила . [10] Сообщается, что типичный размер составляет от 4,5 до 5,5 м (от 14 футов 9 дюймов до 18 футов 1 дюйм), но это чрезмерно для фактического среднего размера по данным большинства исследований и представляет собой верхний предел размеров, достигаемых самыми крупными животными в большинство населения. [11] [33] [34] Александер и Марэ (2007) оценивают типичный размер взрослой особи от 2,8 до 3,5 м (от 9 футов 2 дюйма до 11 футов 6 дюймов); Гаррик и Ланг (1977) оценили ее от 3,0 до 4,5 м (от 9 футов 10 дюймов до 14 футов 9 дюймов). [48] [9] [13] По данным Котта (1961), средняя длина и вес нильских крокодилов из Уганды и Замбии в период размножения составляли 3,16 м (10 футов 4 дюйма) и 137,5 кг (303 фунта). [11] По словам Грэма (1968), средняя длина и вес большой выборки взрослых крокодилов из озера Туркана (ранее известного как озеро Рудольф), Кения, составляли 3,66 м (12 футов 0 дюймов), а масса тела - 201,6 кг (444 фунта). [49] Аналогичным образом, по сообщениям, взрослые крокодилы из Национального парка Крюгера имеют среднюю длину 3,65 м (12 футов 0 дюймов). [10] Для сравнения, морской крокодил и гавиал, как сообщается, в среднем составляют около 4 м (13 футов 1 дюйм), поэтому в среднем они примерно на 30 см (12 дюймов) длиннее, а ложный гавиал ( Tomistoma schlegelii ) может достигать в среднем около 3,75 м (12 футов). 4 дюйма), поэтому может быть и немного длиннее. Однако по сравнению с узкорылым, обтекаемым гавиалом и ложным гавиалом, нильский крокодил более вынослив и занимает второе место после морского крокодила по общей средней массе тела среди ныне живущих крокодилов и считается второй по величине из ныне живущих рептилий. [9] [49] [10] [34] Самый крупный самец, застреленный недалеко от Мванзы, Танзания, имел рост 6,45 м (21 фут 2 дюйма) и весил около 1043–1089 кг (2300–2400 фунтов). [9] Другой крупный самец общей длиной 5,8 м (19 футов 0 дюймов) (Котт, 1961) был одним из крупнейших когда-либо зарегистрированных нильских крокодилов. По оценкам, его вес составлял 1082 кг (2385 фунтов). [50]

Размер и половой диморфизм

[ редактировать ]
Подобные группы крокодилов могут включать крокодилов разных размеров, но редко менее 2 м (6 футов 7 дюймов), чтобы крупный экземпляр-каннибалист не начал атаку.

Как и все крокодилы, они имеют половой диморфизм : самцы на 30% крупнее самок, хотя разница значительно меньше по сравнению с некоторыми видами, такими как морской крокодил. Самцы нильских крокодилов в среднем на 30–50 см (от 12 до 20 дюймов) длиннее в период половой зрелости и растут быстрее, чем самки после достижения половой зрелости, особенно увеличиваясь в размерах после превышения 4 м (13 футов 1 дюйм) в длину. [33] [51] Длина взрослых самцов нильских крокодилов обычно составляет от 3,3 до 5,0 м (от 10 футов 10 дюймов до 16 футов 5 дюймов); при такой длине самец среднего размера может весить от 150 до 750 кг (от 330 до 1650 фунтов). [11] [49] [52] [53] [54] Очень старые, зрелые особи могут вырасти до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и более в длину (все экземпляры длиной более 5,5 м (18 футов 1 дюйм), начиная с 1900 года, каталогизируются позже). [9] [10] [55] Крупные взрослые самцы могут достигать веса 1000 кг (2200 фунтов) и более. [56] Взрослые самки нильских крокодилов обычно имеют длину от 2,2 до 3,8 м (от 7 футов 3 дюйма до 12 футов 6 дюймов), при такой длине средняя особь самки будет весить от 40 до 250 кг (от 88 до 551 фунта). [11] [49] [33] [57]

Старый самец по кличке «Большой Папочка», обитающий в центре деревни Мамба, Момбаса , Кения , считается одним из крупнейших ныне живущих нильских крокодилов в неволе. Его длина составляет 5 м (16 футов 5 дюймов), а вес - 800 кг (1800 фунтов). В 2007 году в национальном парке Катави Брейди Барр поймал экземпляр общей длиной 5,36 м (17 футов 7 дюймов) (со значительной частью кончика хвоста). Вес этого экземпляра оценивался в 838 кг (1847 фунтов), что делает его одним из крупнейших крокодилов, когда-либо пойманных и выпущенных живым. [50] Объем и масса отдельных крокодилов могут быть весьма разными: некоторые животные относительно стройные, а другие очень крепкие; самки часто крупнее самцов такой же длины. [11] [10] В качестве примера увеличения массы тела, которому подверглись взрослые крокодилы, один из самых крупных крокодилов, с которым непосредственно обращался Котт (1961), имел рост 4,4 м (14 футов 5 дюймов) и вес 414,5 кг (914 фунтов), а самый крупный экземпляр, измеренный Грэмом. и Берд (1973) имели рост 4,8 м (15 футов 9 дюймов) и вес более 680 кг (1500 фунтов). [11] [9] [58] Один из крупнейших известных экземпляров из Южной Африки , пойманный Дж. Г. Кульманном в Венде , имел длину 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и весил 905,7 кг (1997 фунтов). [59] С другой стороны, другая особь длиной 5,87 м (19 футов 3 дюйма) весила, по оценкам, от 770 до 820 кг (1700–1800 фунтов). [60] При попытках проанализировать среднюю длину самцов и самок по видам средняя длина взрослой особи, как сообщается, составляла 4 м (13 футов 1 дюйм) у самцов, при этом вес самцов составлял в среднем около 280 кг (620 фунтов), в то время как рост самки составляет 3,05 м (10 футов 0 дюймов), при этом средний вес самки составляет около 116 кг (256 фунтов). [11] [49] [61] [62] Это дает нильскому крокодилу некоторое преимущество в размерах перед следующим по величине неморским хищником на африканском континенте, львом ( Panthera leo ), средний вес которого составляет 188 кг (414 фунтов) у самцов и 124 кг (273 фунта) у самок. и достигает максимального известного веса 313 кг (690 фунтов), что намного меньше, чем у крупных крокодилов-самцов. [9] [63]

Нильские крокодилы из более прохладного климата, например, из южной оконечности Африки, могут быть меньше, достигая максимальной длины всего 4 м (13 футов 1 дюйм). Популяция крокодилов из Мали , пустыни Сахара и других мест Западной Африки достигает всего 2–3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов) в длину. [64] но сейчас его в основном признают как отдельный вид — западноафриканский крокодил . [24]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Нильский крокодил в настоящее время является самым распространенным крокодилом в Африке. Сегодня среди крокодилов только морской крокодил встречается на более широкой географической территории. [65] хотя другие виды, особенно очковый кайман ( Caiman crocodilus ) (из-за его небольшого размера и чрезвычайной приспособляемости к среде обитания и гибкости в питании), кажутся на самом деле более многочисленными. [66] Однако исторический ареал этого вида был еще шире. Они были обнаружены на севере, вплоть до побережья Средиземного моря в Ливии , Тунисе , Алжире , Марокко , в дельте Нила в Египте и за Красным морем в Израиле , Палестине и Сирии . Нильский крокодил исторически встречался в районах, где они сейчас вымерли. Например, Геродот зафиксировал вид, обитающий в озере Моэрис в Египте. Считается, что они вымерли на Сейшельских островах в начале 19 века (1810–1820 гг.). [10] [33] Сегодня нильские крокодилы широко встречаются, в частности, в Сомали , Эфиопии , Уганде , [67] Кения, Египет, Центральноафриканская Республика , Демократическая Республика Конго , Экваториальная Гвинея , Танзания, , Бурунди , Замбия , Зимбабве, Южная , Ангола Габон, Малави Африка, Мозамбик , Намибия , Судан , , Руанда Южный Судан , Ботсвана и Камерун . [26] В настоящее время ареал нильского крокодила простирается от региональных притоков Нила в Судане и озера Насер в Египте до реки Кунене в Анголе, дельты Окаванго в Ботсване и реки Олифантс в Южной Африке. [68]

Изолированные популяции также существуют на Мадагаскаре , которые, как предполагалось, вероятно, колонизировали остров совсем недавно, после исчезновения эндемичного крокодила Воай в течение последних 2000 лет . [69] [70] Однако в 2022 году на основании радиоуглеродного датирования было обнаружено, что черепу крокодила с Мадагаскара возраст около 7500 лет, что позволяет предположить, что вымирание Воэя произошло после прибытия нильских крокодилов на Мадагаскар. [71] Нильские крокодилы встречаются в западной и южной частях Мадагаскара от Самбирано до Толанаро . В наше время их видели на Занзибаре и Коморских островах , но встречаются очень редко. [10]

Ранее считалось, что ареал этого вида простирается на всю Западную и Центральную Африку. [72] [73] но теперь эти популяции обычно признаются как отдельный вид - западноафриканский (или пустынный) крокодил. [24] Границы распространения между этими видами были плохо изучены, но после нескольких исследований теперь они более известны. Западноафриканские крокодилы встречаются на большей части территории Западной и Центральной Африки, от востока до Южного Судана и Уганды, где этот вид может вступить в контакт с нильским крокодилом. Нильские крокодилы отсутствуют на большей части территории Западной и Центральной Африки, но обитают в последнем регионе на востоке и юге Демократической Республики Конго, а также вдоль прибрежного атлантического региона Центральной Африки (на севере до Камеруна). [24] [74] Вероятно, между этими двумя видами существует определенный уровень разделения среды обитания , но это еще предстоит подтвердить. [25] [75]

Открытая саванна на берегу реки Кафуэ , Замбия.

Нильские крокодилы могут переносить чрезвычайно широкий спектр типов среды обитания, включая небольшие солоноватые ручьи, быстрые реки, болота , плотины, приливные озера и устья рек . [51] В Восточной Африке они встречаются в основном в реках, озерах, болотах и ​​плотинах, предпочитая открытые широкие водоемы меньшим. Они часто встречаются в водах, прилегающих к различным открытым местам обитания, таким как саванна или даже полупустыня , но могут также акклиматизироваться к густо покрытым лесом болотам, обширно лесистым прибрежным зонам , водным путям других лесных массивов и по периметру лесов. [76] [77] [78] На Мадагаскаре остатки популяции нильских крокодилов приспособились к жизни в пещерах. [10] Нильские крокодилы могут время от времени использовать временные водопои . [79] Хотя нильский крокодил не является обычным морским видом, как американский крокодил и особенно морской крокодил , он обладает соляными железами, как и все настоящие крокодилы (т. е. за исключением аллигаторов и кайманов), и иногда заходит в прибрежные и даже морские воды . [80] Известно, что в некоторых районах они заходили в море: один экземпляр был зарегистрирован в 11 км (6,8 миль) от залива Сент-Люсия в 1917 году. [11] [81]

Инвазивный потенциал

[ редактировать ]

Нильские крокодилы недавно были пойманы в Южной Флориде , хотя никаких признаков размножения популяции в дикой природе обнаружено не было. [82] Генетические исследования нильских крокодилов, пойманных в дикой природе во Флориде, показали, что все экземпляры тесно связаны друг с другом, что позволяет предположить единый источник интродукции. Этот источник остается неясным, поскольку их генетика не соответствует образцам, собранным у пленников в различных зоопарках и парках развлечений Флориды. По сравнению с нильскими крокодилами из их родной Африки, дикие экземпляры Флориды наиболее тесно связаны с южноафриканскими нильскими крокодилами. [83] Неизвестно, сколько нильских крокодилов в настоящее время находится на свободе во Флориде. [84] [85] Животные, скорее всего, были либо доставлены туда для освобождения, либо сбежали. [86]

Поведение

[ редактировать ]
Взрослый нильский крокодил купается в Виктория-Нил в национальном парке Мерчисон-Фолс , Уганда.

Как правило, нильские крокодилы — относительно инертные существа, как и большинство крокодилов и других крупных хладнокровных существ. Более половины крокодилов, наблюдавшихся Коттом (1961), если их не беспокоить, проводили часы с 9:00 до 16:00, непрерывно греясь с открытой пастью, если погода была солнечной. Если их челюсти сомкнуты в сильную полуденную жару, нильские крокодилы могут легко умереть от перегрева. [11] [87] Хотя они могут часами оставаться практически неподвижными, греясь или сидя на мелководье, говорят, что нильские крокодилы постоянно осознают свое окружение и осознают присутствие других животных. [10] Однако раскрытие рта (хотя оно и необходимо для терморегуляции) также может служить признаком угрозы для других крокодилов. Например, некоторые особи были замечены с разинутым ртом ночью, когда перегрев не представляет опасности. [15] В озере Туркана крокодилы вообще редко греются в течение дня, в отличие от крокодилов из большинства других районов, по неизвестным причинам, обычно сидя неподвижно, частично обнаженными на поверхности на мелководье, без каких-либо видимых вредных последствий от отсутствия грения на суше. [58]

Крокодилы — ловкие и ловкие пловцы, если у них есть мотивация.

В Южной Африке нильских крокодилов легче наблюдать зимой из-за того, что в это время года они проводят много времени, греясь. Больше времени проводится в воде в пасмурные, дождливые или туманные дни. [88] В южных пределах своего ареала, в ответ на сухие и прохладные условия, в которых они не могут выжить снаружи, крокодилы могут рыть туннели, укрываться в них и впадать в спячку . [33] Пули обнаружил в национальном парке Ройал-Натал , что во время зимнего периода молодые крокодилы общей длиной от 60 до 90 см (от 24 до 35 дюймов) роют туннели глубиной от 1,2 до 1,8 м (от 3 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов) в большинстве случаев. размер некоторых туннелей превышает 2,7 м (8 футов 10 дюймов), самый длинный из них - 3,65 м (12 футов 0 дюймов). Крокодилы в спячке вялы, впадают в состояние, подобное животным, впадающим в спячку . В самые теплые дни только самые крупные особи, занимающиеся зимним отдыхом, покидают нору на солнце; в остальном эти крокодилы редко покидали свои норы. Летний период отмечается с мая по август. [10] [33]

Нильские крокодилы обычно ныряют всего на несколько минут за раз, но в случае опасности могут плавать под водой до 30 минут. Если они остаются полностью неактивными, они могут задерживать дыхание на срок до 2 часов (что, как уже упоминалось, связано с высоким уровнем молочной кислоты в их крови). [20] У них богатый вокальный диапазон и хороший слух . Нильские крокодилы обычно ползают на животе, но могут и «высоко ходить», подняв хобот над землей. Более мелкие экземпляры могут скакать , а даже более крупные особи способны время от времени достигать удивительных всплесков скорости, кратковременно достигая скорости 14 км/ч (8,7 миль в час). [11] [89] Они могут плавать намного быстрее, извилистым образом двигая своим телом и хвостом, и могут поддерживать эту форму движения гораздо дольше, чем на суше, с максимальной известной скоростью плавания от 30 до 35 км/ч (от 19 до 22 миль в час). [90]

Рисунок, изображающий взаимоотношения птицы трохилуса и крокодила.

Широко известно, что нильские крокодилы имеют в желудках гастролиты — камни, проглатываемые животными для различных целей. Хотя это явно преднамеренное поведение этого вида, цель точно не известна. Гастролиты отсутствуют у только что вылупившихся детенышей, но их присутствие быстро увеличивается у большинства исследованных крокодилов на высоте 2–3,1 м (6 футов 7 дюймов – 10 футов 2 дюйма), но обычно они снова становятся чрезвычайно редкими у очень крупных экземпляров, а это означает, что некоторые животные со временем могут изгоните их. [11] [10] Однако крупные экземпляры могут иметь большое количество гастролитов. У одного крокодила размером 3,84 м (12 футов 7 дюймов) и весом 239 кг (527 фунтов) в желудке было 5,1 кг (11 фунтов) камней, что, возможно, является рекордным весом гастролита для крокодила. [11] У особей, застреленных возле Мпондве на реке Семлики, в желудке были гастролиты, несмотря на то, что их застрелили за много миль от источников камней; то же самое справедливо и для экземпляров из равнин Кафуэ , Верхней Замбези и болота Бангвеулу , внутри каждого из которых часто были камни, несмотря на то, что они находились далеко от каменистых регионов. Котт (1961) считал, что гастролиты, скорее всего, служили балластом, обеспечивающим устойчивость и дополнительный вес для погружения в воду, что имело большую вероятность по сравнению с теориями о том, что они помогают пищеварению и предотвращают голод. [11] [10] Однако Олдертон (1998) заявил, что исследование с использованием радиологии показало, что гастролиты внутренне способствуют измельчению пищи во время пищеварения у маленького нильского крокодила. [23]

Геродот утверждал, что нильские крокодилы находятся в симбиотических отношениях с птицей по имени Трохил , которая входит в пасть крокодила и собирает пиявок , питающихся кровью крокодила. [91] Гуггисберг (1972) видел примеры того, как птицы собирали куски мяса с зубов греющихся крокодилов (не попадая в пасть) и добычу из почвы, находящейся очень близко от греющихся крокодилов, поэтому чувствовал, что не исключено, что смелая, голодная птица может иногда почти проникнуть внутрь. пасть крокодила, но вряд ли это привычное поведение. [10] МакФарланд и Ридер, просматривая доказательства в 1974 году, обнаружили, что: «Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярных или случайных ассоциациях с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками , куликами , водяными диккопами )… привели лишь к нескольким сообщениям о кулики вынимают пиявок изо рта и горловых щитков и щелкают насекомых по телу рептилии». [92]

Охота и диета

[ редактировать ]
Основная статья: Диетическая биология нильского крокодила
Нильский крокодил нападает на зебру Берчелла в национальном парке Крюгера , Южная Африка.

Нильские крокодилы — высшие хищники во всем своем ареале. В воде этот вид является ловким и быстрым охотником, полагающимся как на датчики движения, так и на датчики давления, чтобы поймать любую добычу, которой не повезло оказаться внутри или вблизи набережной. [93] Однако вне воды нильский крокодил может полагаться только на свои конечности, поскольку он скачет по твердой земле, преследуя добычу. [94] Независимо от того, где они нападают на добычу, этот и другие крокодилы практически всю пищу добывают из засады, и для успеха им нужно схватить добычу за считанные секунды. [10] У них экзотермический метаболизм, поэтому они могут выживать в течение длительного времени между приемами пищи. Однако у таких крупных животных желудки относительно невелики, ненамного больше баскетбольного мяча у взрослого человека среднего размера, поэтому, как правило, они далеко не прожорливы в еде. [12] Согласно исследованиям, проведенным в Уганде и Замбии, молодые крокодилы питаются более активно, чем их взрослые особи. В целом, нильские крокодилы самых маленьких размеров (0,3–1 м (1 фут 0 дюймов – 3 фута 3 дюйма)), скорее всего, имели полные желудки (17,4% полных на Котта); у взрослых длиной 3–4 м (9 футов 10 дюймов – 13 футов 1 дюйм) чаще всего был пустой желудок (20,2%). В наибольшем диапазоне размеров, изученном Коттом, 4–5 м (13 футов 1 дюйм – 16 футов 5 дюймов), они были вторыми по вероятности иметь либо полный желудок (10%), либо пустой желудок (20%). [11] Другие исследования также показали, что большое количество взрослых нильских крокодилов имеют пустой желудок. Например, в озере Туркана в Кении у 48,4% крокодилов был пустой желудок. [49] Желудки насиживающих самок всегда пусты, а это значит, что они могут прожить без еды несколько месяцев. [10]

Нильский крокодил в основном охотится в пределах водных путей, нападая на водную добычу или наземных животных, когда они подходят к воде, чтобы напиться или пересечь ее. [33] Крокодил в основном охотится на наземных животных, почти полностью погружая тело под воду. Иногда крокодил тихо всплывает на поверхность, так что видны только его глаза (для проверки положения) и ноздри, и тихо и незаметно плывет к своей цели. Нападение внезапное и непредсказуемое. Крокодил выпрыгивает из воды и хватает добычу. В других случаях видна большая часть его головы и верхней части тела, особенно когда наземное животное-жертва находится на возвышенности, чтобы понять направление добычи на вершине насыпи или на ветке дерева. [10] Зубы крокодила используются не для того, чтобы разрывать плоть, а для того, чтобы глубоко проникнуть в нее и удержать добычу. Огромная сила укуса , которая у крупных взрослых особей может достигать 5000 фунтов (22 000 Н), гарантирует, что добыча не сможет вырваться из захвата. [95] Добытая добыча часто намного меньше самого крокодила, и такую ​​добычу можно легко одолеть и проглотить. Когда дело доходит до более крупной добычи, успех зависит от силы и веса крокодила, способного вытащить добычу обратно в воду, где она либо тонет, либо убивается внезапными ударами головой или разрывается на куски с помощью других предметов. крокодилы. [19]

Кормление мертвым антилопом гну в Масаи Мара

Неполовозрелые и более мелкие взрослые нильские крокодилы используют свои тела и хвосты, чтобы загонять группы рыб к берегу и поедать их быстрыми движениями головы вбок. Некоторые крокодилы этого вида могут обычно использовать свои хвосты, чтобы вывести наземную добычу из равновесия, иногда сбрасывая добычу в воду, где ее легче утопить. [10] Они также сотрудничают, блокируя мигрирующую рыбу, образуя полукруг через реку. [33] Первым ест самый доминирующий крокодил. Их способность скрытно лежать под водой большей частью своего тела в сочетании с их скоростью на коротких дистанциях делает их эффективными оппортунистическими охотниками на более крупную добычу. Такую добычу они хватают в свои мощные челюсти, тащат в воду и держат под водой, пока она не утонет. Они также собирают или крадут добычу у других хищников, таких как львы и леопарды ( Panthera pardus ). [11] Группы нильских крокодилов могут преодолевать сотни метров от водного пути, чтобы полакомиться трупом. [33] Они также питаются мертвыми бегемотами ( Hippopotamus amphibius ) группой (иногда включающей три-четыре десятка крокодилов), терпя друг друга. Большая часть пищи из желудков крокодилов может поступать в результате сбора падали, и иногда можно рассматривать крокодилов как выполняющих ту же функцию, что и стервятники или гиены на суше. [10] Как только их жертва мертва, они отрывают и проглатывают куски мяса. Когда группы делят добычу, они используют друг друга в качестве рычага, сильно кусая, а затем выкручивая свои тела, чтобы оторвать большие куски мяса в «смертельном броске». Они также могут получить необходимый рычаг, заперев добычу под ветвями или камнями, прежде чем перекатиться и разорвать ее. [10]

Нильский крокодил обладает уникальным хищническим поведением, характеризующимся способностью охотиться как в воде, где он лучше всего приспособлен, так и вне ее, что часто приводит к непредсказуемым нападениям практически на любое другое животное, превышающее его в два раза. Большая часть охоты на суше ведется ночью, лежа в засаде возле лесных троп или обочин дорог, на расстоянии до 50 м (170 футов) от кромки воды. [96] Поскольку их скорость и ловкость на суше значительно уступают большинству наземных животных, им приходится использовать затеняющую растительность или местность, чтобы иметь шанс на успех во время наземной охоты. [10] [96] В одном случае взрослый крокодил бросился из воды на берег, чтобы убить бушбока ( Tragelaphus scriptus ), и вместо того, чтобы утащить его в воду, было замечено, что он вытащил добычу дальше на суше, в укрытие куста. [97] Однажды было замечено, как два малолетних крокодила несли по суше труп ньялы ( Tragelaphus angasii ) в унисон. [33] В Южной Африке охотничий инспектор вдали от источников воды в зарослях саванны сообщил, что видел, как крокодил подпрыгнул и схватил осла за шею, а затем утащил добычу. [10] [98] [99] Мелких хищников охотно ловят оппортунистически, в том числе африканскую бескогтевую выдру ( Aonyx capensis ). [100]

Межвидовые хищнические отношения

[ редактировать ]

Обитая в богатой биосфере Африки к югу от Сахары, нильский крокодил может вступать в контакт с другими крупными хищниками. Его место в экосистемах, в которых он обитает, уникально, поскольку это единственный крупный четвероногий хищник, который проводит большую часть своей жизни в воде и охотится на добычу, связанную с водными зонами. Крупные хищники-млекопитающие в Африке часто являются социальными животными и вынуждены питаться почти исключительно на суше. [18] [99] Нильский крокодил является ярким примером высшего хищника . За пределами воды крокодилы могут встретить конкуренцию со стороны других доминирующих хищников саванны, особенно больших кошек , которые в Африке представлены львами, гепардами и леопардами. В целом у больших кошек и крокодилов существуют отношения взаимного избегания. Иногда, если обычной еды становится мало, и львы, и крокодилы крадут друг у друга добычу на суше и, в зависимости от размера, доминируют друг над другом. Оба вида могут привлекать падаль, и иногда они могут драться как за добычу, так и за падаль. [101] Большинство конфликтов из-за еды происходит возле воды и может буквально привести к перетягиванию каната из-за туши, который может закончиться в любом случае, хотя между крупными хищниками редко случаются серьезные драки или кровопролития. [11] Демонстрации запугивания также могут разрешить эти конфликты. Однако, когда различия в размерах заметны, хищники могут охотиться друг на друга.

Воспроизведение

[ редактировать ]
Плавучая платформа с нильскими крокодилами в сафари на Килиманджаро в Царстве животных Диснея.

В среднем половая зрелость достигается в возрасте от 12 до 16 лет. [51] У самцов наступление половой зрелости наступает, когда они достигают длины около 3,3 м (10 футов 10 дюймов) и массы 155 кг (342 фунта), что является довольно постоянным показателем. [102] С другой стороны, у женщин этот показатель гораздо более изменчив и может свидетельствовать о здоровье населения региона в зависимости от его численности в период половой зрелости. В среднем, по данным Котта (1961), половая зрелость самок наступает, когда они достигают длины от 2,2 до 3 м (от 7 футов 3 дюйма до 9 футов 10 дюймов). [11] Аналогичным образом, широкий спектр исследований, проведенных на юге Африки, показал, что средняя длина самок в начале половой зрелости составляла 2,33 м (7 футов 8 дюймов). [103] Однако задержка полового созревания, по-видимому, наблюдается в популяциях с противоположными крайностями: как там, где крокодилы считаются перенаселенными, так и там, где они чрезмерно вынуждены заниматься интенсивной охотой, иногда самки откладывают яйца, когда их рост составляет всего 1,5 м (4 фута 11 дюймов). ), хотя сомнительно, что в таких кладках появятся здоровые птенцы. [58] [104]

По данным Буркена (2008), средний рост самки на юге Африки составляет от 3 до 3,6 м (от 9 футов 10 дюймов до 11 футов 10 дюймов). [103] Более ранние исследования подтверждают, что размножение часто непоследовательно у самок ростом менее 3 м (9 футов 10 дюймов), а размер кладки меньше: самка ростом 2,75 м (9 футов 0 дюймов), как сообщается, никогда не откладывает более 35 яиц, в то время как самка размером 3,64 м (11 футов 11 дюймов) могут рассчитывать на кладку до 95 яиц. [11] [10] У «низкорослых» недавно созревших самок из озера Туркана размером 1,83 м (6 футов 0 дюймов) средний размер кладки составлял всего 15. [49] [58] Грэм и Бирд (1968) выдвинули гипотезу, что, хотя самки продолжают расти так же, как и самцы, на протяжении всей жизни, после определенного возраста и размера самки, длина которых намного превышает 3,2 м (10 футов 6 дюймов) в озере Туркана, больше не размножаются (подтверждено). по физиологии рассмотренных здесь самок); однако последующие исследования в Ботсване и Южной Африке обнаружили свидетельства гнездящихся самок длиной не менее 4,1 м (13 футов 5 дюймов). [58] [103] [105] В реке Олифантс в Южной Африке осадки повлияли на размер гнездящихся самок, поскольку в самые засушливые годы гнездились только более крупные самки (более 3 м (9 футов 10 дюймов)). Самки, размножающиеся вдоль реки Олифантс, в целом были крупнее, чем самки в Зимбабве . [105] Большинство самок гнездятся только раз в два-три года, тогда как взрослые самцы могут размножаться каждый год. [15] [103]

Во время брачного периода самцы привлекают самок мычанием, шлепанием мордой по воде, выдуванием воды из носа и множеством других звуков. Среди более крупных самцов популяции территориальные столкновения могут привести к физическим дракам между самцами, особенно если они примерно одинакового размера. Такие столкновения могут быть жестокими и заканчиваться смертью, но обычно заканчиваются тем, что победитель и проигравший остаются в живых, а последний уходит в глубокие воды. [106] [107] Как только самка привлечена, пара поет и потирает нижнюю часть челюстей. По сравнению с нежным поведением самки, принимающей самца, совокупление является довольно грубым (даже описанным Грэмом и Бердом (1968) как «изнасилование»), при котором самец часто ревёт и прижимает самку под водой. [58] [107] Котт отметил незначительные различия в способах спаривания нильских крокодилов и американских аллигаторов. [11] Сообщается, что в некоторых регионах самцы спаривались с несколькими самками, возможно, с любой самкой, которая проникла на заявленную им территорию, хотя в большинстве регионов у этого вида наиболее распространена ежегодная моногамия. [23]

Яйца

Самки откладывают яйца примерно через один-два месяца после спаривания. Сезон гнездования может выпадать почти на каждый месяц года. В северных районах распространения (например, в Сомали или Египте ) сезон гнездования длится с декабря по февраль, а в южных пределах (например, в Южной Африке или Танзании ) — с августа по декабрь. У крокодилов между этими распределениями откладка яиц приходится на промежуточные месяцы, часто с апреля по июль. Даты соответствуют примерно месяцу или двум начала засушливого сезона в данном регионе. Преимущество этого, по-видимому, заключается в том, что в это время значительно снижается риск затопления гнезда, а стадия, на которой птенцы начинают свою жизнь из яйца, приходится примерно на начало сезона дождей , когда уровень воды еще относительно низкий, но добыча насекомых остается. в выздоровлении. Предпочтительными местами гнездования являются песчаные берега , русла сухих ручьев или берега рек. Самка выкапывает яму в нескольких метрах от берега и глубиной до 0,5 м (20 дюймов) и откладывает в среднем от 25 до 80 яиц. Количество яиц варьируется и частично зависит от размера самки. [58] Наиболее важными предпосылками для места гнездования являются почва такой глубины, чтобы позволить самке выкопать насыпь гнезда, затенение, в которое мать может уединиться в дневную жару и доступ к воде. [11] Она находит достаточно мягкое место, чтобы вырыть наклонную нору. Мать нильского крокодила откладывает яйца в терминальную камеру и снова засыпает песком или землей яму гнезда. Хотя, как и все крокодилы, нильский крокодил выкапывает яму для гнезда, в отличие от большинства других современных крокодилов, самки нильских крокодилов зарывают яйца в песок или почву, а не высиживают их в гниющей растительности. [10] [108] Самка может время от времени мочиться на почву, чтобы поддерживать ее влажность, что предотвращает чрезмерное затвердевание почвы. [10] Закопав яйца, самка охраняет их в течение трехмесячного инкубационного периода. Гнезда редко регистрируются в скрытых местах, например, под кустом или в траве, но обычно на открытых местах на берегу. Считается, что нильский крокодил не может гнездиться под густым лесным покровом, как это могут делать два из трех других африканских крокодилов, потому что они не используют гниющие листья (очень эффективный метод получения тепла для яиц) и, следовательно, требуют солнечного света на песке или почве на поверхности. яичной камеры, чтобы обеспечить необходимое тепло для развития эмбриона. В Южной Африке инвазивное растение Chromolaena odorata недавно распространилось вдоль берегов, традиционно используемых крокодилами в качестве мест гнездования, и вызвало разрушение гнезд, блокируя солнечный свет над гнездовой камерой. [109]

Когда нильские крокодилы в прошлом были совершенно свободны от беспокойства, они могли гнездиться стадами, причем гнезда располагались так близко друг к другу, что после вылупления края кратеров почти примыкали друг к другу. Сегодня неизвестно, существуют ли эти общие места гнездования, возможно, совсем недавно они были зарегистрированы на Нтороко полуострове в Уганде , где два таких места сохранялись до 1952 года. В одном районе было обнаружено 17 кратеров на площади 25 ярдов × 22 ярда (75 футов × 66 футов), еще в 24 на площади 26 × 24 ярда (78 × 72 фута). Об общественных местах гнездования также сообщалось на озере Виктория (вплоть до 1930-х годов), а также в 20 веке на реке Рахад , озере Туркана и Малави . [11] [110] [111] [112] Поведение самки нильского крокодила считается непредсказуемым и может быть обусловлено региональной степенью предшествующего человеческого беспокойства и преследования со стороны человека, а не естественной изменчивостью. В некоторых районах крокодилы-матери покидают гнездо только в том случае, если ей нужно остыть ( терморегуляция ), быстро купаясь или ища участок в тени. [10] Самки не покидают гнездо, даже если ей в спину бросают камни, и некоторые авторы отмечают ее состояние, подобное трансу, когда она стоит возле гнезда, похожее на состояние крокодилов в период зимовки, но не похожее на любую другую стадию их жизненного цикла. В таком трансе некоторые матери-нильские крокодилы могут не проявлять заметной реакции, даже если их забрасывают камнями. [11] [10] В других случаях самка яростно атакует все, что приближается к их яйцам, иногда к ней присоединяется другой крокодил, который может быть отцом детенышей. [10] [113] В других районах гнездящаяся самка может исчезнуть при потенциальном беспокойстве, что может позволить присутствие как самки, так и ее зарытого гнезда избежать нежелательного обнаружения хищниками. [15] [58] на гнезда часто совершают набеги люди и вараны или другие животные. Несмотря на внимательную заботу обоих родителей, во время ее временного отсутствия [114]

При заявленном инкубационном периоде около 90 дней эта стадия заметно короче, чем у американского аллигатора (110–120 дней), но немного длиннее, чем у крокодила-грабителя . [11] [106] Нильские крокодилы имеют определение пола в зависимости от температуры (TSD), что означает, что пол их детенышей определяется не генетикой, как в случае с млекопитающими и птицами, а средней температурой в течение средней трети их инкубационного периода. Если температура внутри гнезда ниже 31,7 ° C (89,1 ° F) или выше 34,5 ° C (94,1 ° F), потомство будет самкой. Самцы могут родиться только в том случае, если температура находится в этом узком диапазоне. [115] Перед вылуплением птенцы начинают издавать пронзительный щебетающий звук, что является сигналом для матери разорвать гнездо. [116] [117] Считается, что птенцам либо трудно, либо невозможно выбраться из норы гнезда без посторонней помощи, поскольку поверхность над ними может стать очень тяжелой и уплотненной. [11] [58] Мать-крокодил может взять яйца в рот и катать их между языком и верхним небом, чтобы расколоть скорлупу и выпустить потомство. Как только яйца вылупляются, самка может привести птенцов к воде или даже нести их туда во рту, как самки американских аллигаторов . это наблюдали [11] [10]

Группа годовалых детенышей нильских крокодилов.

Вылупившиеся нильские крокодилы сначала имеют длину от 280 до 300 мм (от 11 до 12 дюймов) и весят около 70 г (2,5 унции). Птенцы вырастают примерно на эту длину каждый год в течение первых нескольких лет. [118] Новая мать будет защищать свое потомство до двух лет, а если на одном участке несколько гнезд, матери могут образовать ясли . В это время матери могут брать свое потомство либо в рот, либо в горловую складку (горловой мешок), чтобы обезопасить детенышей. Мать иногда носит детенышей на спине, чтобы избежать естественных хищников в виде маленьких крокодилов, которые могут быть на удивление смелыми даже в присутствии матери. Нильские крокодилы в возрасте до двух лет наблюдаются гораздо реже, чем более крупные экземпляры, и реже, чем молодые того же возраста у некоторых других типов крокодилов. Молодые крокодилы пугливы и уклончивы из-за огромного множества хищников, с которыми им приходится сталкиваться в Африке к югу от Сахары, они проводят мало времени, загорая на солнце, и, когда это возможно, передвигаются в ночное время. Крокодилы в возрасте двух лет и младше могут проводить на суше удивительно много времени, о чем свидетельствует разнообразие наземных насекомых, обитающих в их желудках, а их образ жизни может больше напоминать образ жизни полуводной ящерицы среднего размера, чем очень водной. Жизнь старых крокодилов. [10] [103] В конце двух лет птенцы будут иметь длину около 1,2 м (3 фута 11 дюймов) и естественным образом покинут территорию гнезда, избегая территорий более старых и крупных крокодилов. [10] [103] После этой стадии крокодилы могут свободно общаться с крокодилами аналогичного размера, и многие из них входят в кормовые скопления крокодилов, как только они достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), при этом хищники и крокодилы-людоеды становятся гораздо менее опасными. [10] Продолжительность жизни крокодилов точно не установлена, но более крупные виды, такие как нильский крокодил, живут дольше и могут иметь потенциальную среднюю продолжительность жизни от 70 до 100 лет, хотя ни один вид крокодилов обычно не превышает продолжительность жизни 50-60 лет в неволе. [9]

Естественная смертность молодых нильских крокодилов

[ редактировать ]

По оценкам, 10% яиц доживут до вылупления, и лишь 1% вылупившихся детенышей успешно достигнут взрослой жизни. [11] [58] Полный спектр причин смертности молодых нильских крокодилов до конца не изучен, поскольку очень молодые и маленькие нильские крокодилы или хорошо замаскированные гнезда наблюдаются лишь спорадически. Несезонные наводнения (во время гнездования, которое соответствует региональному засушливому сезону) не являются чем-то необычным и, вероятно, уничтожили несколько гнезд, хотя статистическая вероятность такого события неизвестна. [10] [58] Единственный аспект смертности в этом возрастном диапазоне, который хорошо изучен, — это хищничество, и это, скорее всего, основная причина смерти, хотя ящерицы все еще миниатюрны. [119] Самым опасным хищником гнезд почти наверняка является нильский варан . Этот хищник может самостоятельно уничтожить около 50% изученных яиц нильских крокодилов, часто добиваясь успеха (как и другие гнездовые хищники) в свете состояния, подобного трансу, в которое мать-крокодил входит во время размышлений или использования моментов, когда она отвлекается. или ему нужно покинуть гнездо. Для сравнения, перентию ( Varanus giganteus ) (австралийский экологический эквивалент нильского варана) удается уничтожить около 90% яиц пресноводных крокодилов ( Crocodylus johnsoni ) и около 25% гнезд морских крокодилов. [119] Хищники-млекопитающие могут понести почти такой же тяжелый урон, особенно крупные мангусты, такие как египетский мангуст ( Herpestes ichneumon ) на севере и водяной мангуст на юге ареала крокодилов. В число оппортунистических млекопитающих, нападающих на гнезда нильских крокодилов, входят дикие свиньи, дикие кошки среднего размера и отряды павианов. Как и нильские вараны, хищники-млекопитающие, вероятно, находят крокодиловые гнезда по запаху, поскольку насыпной холмик легко не заметить визуально. [18] [119] Аисты марабу иногда следуют за варанами, чтобы украсть крокодиловые яйца для себя, хотя могут также выкапывать гнезда самостоятельно с помощью своих массивных шилообразных клювов, если они могут визуально различить насыпь гнезда. [10] [119]

Хищники яиц нильских крокодилов варьировались от насекомых, таких как красный мучной жук ( Tribolium castaneum ), до таких крупных и грозных хищников, как пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ). [119] Неудивительно, что молодые нильские крокодилы, оказавшиеся в младенческом возрасте, подвергаются воздействию стихии и становятся еще более уязвимыми. Большинство хищников яиц также оппортунистически поедают молодых крокодилов, включая варанов и марабу, а также почти всех сосуществующих хищных птиц, включая стервятников, орлов , а также крупных сов и канюков . Многие «большие кулики» являются опасными хищниками детенышей крокодилов: от изящных маленьких цапель ( Egretta garzetta ) и компактных хамеркопов ( Scopus umbretta ) до высоких седлоклювых аистов ( Ephippiorhynchus senegalensis ), цапель-голиафов и китоглавов ( Balaeniceps rex ). Более крупные врановые и некоторые неводоплавающие водоплавающие птицы (например, пеликаны ) также могут поедать молодых нильских крокодилов. Хищные млекопитающие поедают множество детенышей, а также крупных черепах и змей, крупных хищных пресноводных рыб, таких как африканская тигровая рыба , завезенного большеротого окуня и, возможно, бычьих акул , когда они входят в речные системы. Когда крокодиловые гнезда выкапываются и мать помещает детенышей в воду, в таких местах, как Хищники национального парка Роял-Натал могут, по сути, впасть в безумие кормления. [119] [120] [121] [122] Может пройти несколько лет, прежде чем хищничество перестанет быть основной причиной смертности молодых крокодилов. Африканские орланы-рыбы могут ловить детенышей крокодилов в возрасте до нескольких месяцев, а медоеды могут охотиться на годовалых детенышей. Достигнув ювенильной стадии, крупные африканские каменные питоны и большие кошки остаются единственной хищнической угрозой для молодых крокодилов. [9] [10] [123] Возможно, ни один хищник не является более опасным для молодых нильских крокодилов, чем более крупные крокодилы своего вида, поскольку, как и большинство крокодилов, они являются каннибалами. Этот вид может быть особенно опасен для себе подобных, учитывая их агрессивный нрав. [10] [89] [124] Хотя мать-крокодилка агрессивно реагирует на потенциальных хищников, и было зарегистрировано, что она преследовала, а иногда и ловила и убивала таких нарушителей в своем ареале, из-за огромного количества животных, питающихся крокодилами, и большого количества вылупившихся детенышей, ей чаще всего это не удается. в отражении таких хищников. [11] [10] [119]

Экологический статус

[ редактировать ]

Природоохранные организации установили, что основными угрозами для нильских крокодилов, в свою очередь, являются потеря среды обитания, загрязнение окружающей среды, охота и деятельность человека, такая как случайное запутывание в рыболовных сетях. [26] Хотя на нильского крокодила охотились с древних времен, [125] появление легкодоступного огнестрельного оружия значительно облегчило убийство этих потенциально опасных рептилий. [10] На этот вид начали охотиться в гораздо больших масштабах с 1940-х по 1960-е годы, в первую очередь из-за высококачественной кожи, а также мяса с его предполагаемыми лечебными свойствами. Популяция была сильно истощена, и вид оказался на грани исчезновения . Национальные законы и правила международной торговли привели к возрождению во многих областях, и этому виду в целом больше не угрожает полная угроза исчезновения. Статус нильских крокодилов менялся в зависимости от процветания региона и размера сохранившихся водно-болотных угодий к 1970-м годам. [126] Однако, как и в случае со многими крупными видами животных, независимо от того, охраняются они или нет, преследования и браконьерство продолжаются, и в период с 1950-х по 1980-е годы около 3 миллионов нильских крокодилов были убиты людьми для торговли кожей. [23] На озере Сибайя , Южная Африка, было установлено, что в 21 веке преследования продолжаются как прямая причина неспособности нильских крокодилов восстановиться после торговли кожей в прошлом веке. [127] Восстановление этого вида представляется довольно постепенным, и лишь немногие районы восстановились для обитания популяций крокодилов, то есть в значительной степени недостаточны для создания устойчивых популяций молодых крокодилов, на уровне времен до пика торговли кожей. [104] «Программы защиты» крокодилов — это искусственная среда, в которой крокодилы существуют безопасно и без угрозы истребления со стороны охотников. [65]

Крупные взрослые особи в неволе, Джерба , Тунис.
Нильские крокодилы в неволе, Израиль

По оценкам, сегодня в дикой природе встречается от 250 000 до 500 000 особей. оценивает Красный список МСОП нильского крокодила как «вызывающий наименьшее беспокойство (LR/lc)». [2] Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), вносит нильский крокодил в Приложение I (находящийся под угрозой исчезновения) на большей части его ареала; и согласно Приложению II (не находится под угрозой, но торговля должна контролироваться) в остатке, которое либо разрешает разведение, либо устанавливает ежегодную квоту на шкуры, добытые из дикой природы. Нильский крокодил широко распространен, его сильные и документально подтвержденные популяции встречаются во многих странах восточной и южной Африки, включая Сомали , Эфиопию , Кению , Замбию и Зимбабве . [2] [26] Этот вид выращивается ради мяса и кожи в некоторых частях Африки. В этой области были успешно реализованы успешные программы устойчивого производства, ориентированные на разведение крокодилов ради их шкур, и даже страны, имеющие квоты, переходят к разведению крокодилов. В 1993 году было произведено 80 000 шкур нильских крокодилов, большинство из которых были произведены на ранчо в Зимбабве и Южной Африке. [104] [128] Крокодиловодство — одна из немногих развивающихся отраслей в Зимбабве. [129] В отличие от мяса американского аллигатора, мясо нильского крокодила обычно считается неаппетитным, хотя и съедобным, поскольку такие племена, как туркана, могут им питаться. По мнению Грэма и Бирда (1968), мясо нильских крокодилов имеет «непередаваемый» и неприятный вкус, жирную консистенцию и «отталкивающий» запах. [58] [130]

Ситуация с сохранением более мрачная в Центральной и Западной Африке, предположительно, как для нильских, так и для западноафриканских крокодилов. Популяция крокодилов в этой области гораздо более редка и не исследована должным образом. Хотя естественная популяция в этих районах может быть ниже из-за неидеальной окружающей среды и конкуренции с симпатичными тонкорылыми и карликовыми крокодилами , истребление может представлять собой серьезную угрозу в некоторых из этих областей. [26] [131] В какой-то момент 20-го века нильский крокодил, по-видимому, был истреблен как гнездящийся вид в Египте , но локально вновь обосновался в некоторых областях, таких как Асуанская плотина . [23] Дополнительными факторами являются утрата среды обитания водно-болотных угодий, которая, помимо прямых выемок грунтов, возведения плотин и орошения человеком, сократилась на востоке, юге и севере ареала крокодилов, возможно, в связи с глобальным потеплением . [23] [132] Сокращение водно-болотных угодий из-за прямого разрушения среды обитания людьми и фактора окружающей среды, возможно, связанного с глобальным потеплением , возможно, связано с исчезновением нильских крокодилов в последние несколько столетий в Сирии , Израиле и Тунисе . [23] [26] В озере Сент-Люсия сильно соленая вода попала в и без того солоноватые воды из-за практики орошения . Некоторые случаи гибели крокодилов, по-видимому, были вызваны опасной соленостью, и в этом некогда оплоте разведения крокодилов произошло значительное сокращение популяции. [23] [133] В еще одном историческом оплоте крокодилов, реке Олифантс, протекающей через Национальный парк Крюгера , зарегистрированы многочисленные случаи гибели крокодилов. Официально это происходит по неизвестным причинам, но анализ показал, что загрязнители окружающей среды, вызванные деятельностью человека, особенно растущей угольной промышленностью основной причиной являются . Большая часть заражения крокодилов происходит, когда они сами поедают рыбу, убитую загрязнителями. [134] [135] Для решения этих вопросов необходимы дополнительные экологические исследования и создание программ управления.

Нильский крокодил является главным хищником в своей среде обитания и отвечает за проверку популяции видов мезохищников, таких как усатый сом и двоякодышащая рыба , которые могут переедать популяции рыб, от которых зависят другие виды, включая птиц. Одним из рыбных хищников, серьезно пострадавшим от неконтролируемых популяций мезохищников (опять-таки из-за сокращения численности крокодилов), являются люди, особенно в отношении тилапии , важной промысловой рыбы, численность которой сократилась из-за чрезмерного хищничества. [10] Нильский крокодил также поедает мертвых животных, которые в противном случае загрязнили бы воду.

Нападения на людей

[ редактировать ]
См. Также: Атака крокодила
Барьер в Уганде снизит риск нападения крокодилов

Большая часть охоты на нильских крокодилов и общая враждебность к ним проистекают из их репутации людоедов, что не совсем неоправданно. [136] Несмотря на то, что о большинстве нападений не сообщается, нильский крокодил вместе с морским крокодилом , по оценкам, ежегодно убивают сотни (возможно, тысячи) людей, что больше, чем все другие виды крокодилов вместе взятые. [9] [20] [137] [138] Хотя эти виды гораздо более агрессивны по отношению к людям, чем другие ныне живущие крокодилы (что статистически подтверждается оценками количества нападений крокодилов), нильские крокодилы не особенно склонны вести себя агрессивно по отношению к людям или рассматривать людей как потенциальную добычу, чем морские крокодилы. Однако, в отличие от других видов крокодилов-людоедов, в том числе морских крокодилов, нильский крокодил живет в непосредственной близости от человеческих популяций на большей части своего ареала, поэтому контакты с ними более часты. Это в сочетании с большим размером вида создает более высокий риск нападения. [9] [16] Крокодилы размером всего 2,1 м (6 футов 11 дюймов) способны одолевать и успешно охотиться на мелких обезьян и гоминидов, предположительно включая детей и более мелких взрослых людей, но большинство смертельных нападений на людей, как сообщается, совершаются крокодилами, рост которых превышает 3 м (9 футов 10 дюймов) в длину. [16]

В исследованиях, предшествовавших убою крокодилов для торговли кожей, когда считалось, что нильских крокодилов было намного больше, было установлено примерно 1000 человеческих смертей в год от нильских крокодилов с примерно таким же числом прерванных нападений. [10] [139] Более современное исследование показало, что количество нападений нильских крокодилов в год составляет от 275 до 745, из которых 63% заканчиваются смертельным исходом, в отличие от примерно 30 нападений в год морских крокодилов, из которых 50% заканчиваются смертельным исходом. Что касается нильского крокодила и морского крокодила, средний размер крокодилов, участвовавших в нападениях без смертельного исхода, составлял около 3 м (9 футов 10 дюймов) по сравнению с зарегистрированным диапазоном 2,5–5 м (8 футов 2 дюйма – 16 футов 5 дюймов). в) или больше для крокодилов, ответственных за смертельные нападения. Средний предполагаемый размер нильских крокодилов, участвовавших в смертельных нападениях, составляет 3,5 м (11 футов 6 дюймов). Поскольку считается, что большинство смертельных нападений имеют хищнический характер, нильский крокодил можно считать самым плодовитым хищником человека среди диких животных. [140] Для сравнения, в период с 1990 по 2006 год львы совершили примерно в восемь раз меньше смертельных нападений на людей в Африке, чем нильские крокодилы. Хотя нильских крокодилов в дикой природе более чем в дюжину раз больше, чем львов, вероятно, менее четверти ныне живущих нильских крокодилов являются достаточно старыми и крупными, чтобы представлять опасность для человека. [140] [141] [142] Другие дикие животные, ответственные за ежегодную смертность людей, либо нападают на людей в целях самообороны, как и ядовитые змеи . [143] или смертельны только как переносчики болезней или инфекций, например, улитки , [144] крысы [145] и комары . [146]

Региональные репортажи из многочисленных районов с большими популяциями крокодилов поблизости показывают, что в каждом районе или большой деревне крокодилы часто ежегодно уносят около дюжины или более жизней в год. Разные примеры территорий за последние несколько десятилетий, где ежегодно совершалось дюжину или более смертельных нападений крокодилов, включают район Корогве , в Танзании заповедник Ньяса и в Мозамбике территорию вокруг национального парка Нижняя Замбези в Замбии. [147] [148] Несмотря на исторические утверждения о том, что жертвами нападений нильских крокодилов обычно становятся женщины и дети, [9] в этом отношении не наблюдается заметных тенденций, и любой человек, независимо от возраста, пола и размера, потенциально уязвим. Неосторожное поведение человека является основной причиной нападений крокодилов. [16] Большинство смертельных нападений происходит, когда человек стоит в нескольких футах от воды на некрутом берегу, бродит по мелководью, плавает или свешивает конечности над лодкой или пирсом. Многие жертвы попадают в ловушку, когда они приседают, а люди, выполняющие работы, требующие интенсивного использования воды, в том числе работники прачечных, рыбаки, егеря и региональные гиды , с большей вероятностью подвергаются нападению. Многие рыбаки и другие рабочие, не живущие в нищете, будут стараться избегать водных путей, где, как известно, обитают большие популяции крокодилов. [10] [58] [149]

Большинство биологов, месяцами или даже годами полевых работ с нильскими крокодилами, в том числе Котт (1961), Грэм и Бирд (1968) и Гуггисберг (1972), обнаружили, что при достаточных мерах предосторожности их собственная жизнь и жизнь их местные гиды редко, если вообще когда-либо, подвергались риску в районах, где обитает много крокодилов. [11] [10] [58] Однако Гуггисберг накопил несколько более ранних работ, в которых отмечалось отсутствие страха перед крокодилами среди африканцев, отчасти вызванное, возможно, бедностью и суевериями, что стало причиной многих наблюдаемых случаев «ужасающего» отсутствия осторожности в отношении крупных крокодилов, в отличие от присутствие смелых львов, что породило соответствующую панику. По мнению Гуггисберга, это пренебрежение (по сути, отношение к крокодилу как к скромному существу и, следовательно, не представляющему угрозы для человека) может объяснить более высокую частоту смертельных нападений крокодилов, чем крупных хищных млекопитающих. Большинство местных жителей хорошо знают, как вести себя в районах, оккупированных крокодилами, и к некоторым произведениям, цитируемым Гуггисбергом XIX и XX веков, возможно, следует относиться с «долей скептицизма». [10] [58]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ За исключением популяций Ботсваны, Египта, Эфиопии, Кении, Мадагаскара, Малави, Мозамбика, Намибии, Южной Африки, Уганды, Танзании, Замбии и Зимбабве, которые включены в Приложение II СИТЕС.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Рио, Джонатан П.; Маннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового набора морфологических данных проясняет эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов» . ПерДж . 9 : е12094. дои : 10.7717/peerj.12094 . ПМЦ   8428266 . ПМИД   34567843 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Исберг, С.; Комбринк, X.; Липпай, К. и Балагера-Рейна, Ю.А. (2019). « Крокодилус нилотикус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T45433088A3010181. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T45433088A3010181.en . Проверено 22 января 2022 г.
  3. ^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 1 марта 2023 г.
  4. ^ Пули, AC (1982). «Состояние африканских крокодилов в 1980 году». Крокодилы. Материалы 5-го рабочего совещания группы специалистов по крокодилам МСОП/SSC, Гейнсвилл, Флорида . Гланд, Швейцария: Группа специалистов МСОП по крокодилам. стр. 174–228.
  5. ^ Модха, МЛ (1967). «Экология нильского крокодила ( Crocodylus niloticus Laurenti) на Центральном острове озера Рудольф». Африканский журнал экологии . 5 (1): 74–95. Бибкод : 1967AfJEc...5...74M . дои : 10.1111/j.1365-2028.1967.tb00763.x .
  6. ^ Барлас, Роберт (2010). Уганда (Второе изд.). Нью-Йорк: Индикатор Маршалла Кавендиша. п. 53. ИСБН  9780761448594 .
  7. ^ Хейвуд, К. (2011). Крокодилы и аллигаторы . Нью-Йорк: Индикатор Маршалла Кавендиша. п. 31. ISBN  9780761440482 .
  8. ^ Харт, Адам (2023). Смертельный баланс: хищники и люди в переполненном мире . Лондон: Bloomsbury Publishing Plc. ISBN  978-1-4729-8532-3 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Вуд, Г. (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных. Стерлинг Паб Ко Инк. ISBN   978-0-85112-235-9
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из Гуггисберг, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и охрана . Дэвид и Чарльз. п. 195. ИСБН  978-0-7153-5272-4 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление Котт, HB (1961). «Научные результаты исследования экологии и экономического состояния нильского крокодила ( Crocodilus niloticus ) в Уганде и Северной Родезии». Труды Лондонского зоологического общества . 29 (4): 211–356. дои : 10.1111/j.1096-3642.1961.tb00220.x .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Хухзермейер, Ф. (2003). Крокодилы: биология, животноводство, болезни . Международное издательство CABI. Великобритания и Массачусетс.
  13. ^ Перейти обратно: а б Гаррик, Л.Д. и Ланг, Дж.В. (1977). «Социальные сигналы и поведение взрослых аллигаторов и крокодилов» . Американский зоолог . 17 : 225–239. дои : 10.1093/icb/17.1.225 .
  14. ^ «Нильский крокодил» . Животные . 1 марта 2014 года . Проверено 30 апреля 2023 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б с д Кофрон, КП (1990). «Репродуктивный цикл нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Журнал зоологии . 221 (3): 477–488. дои : 10.1111/j.1469-7998.1990.tb04014.x .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Сидело, Б. и Бриттон, ARC (2012). «Предварительный анализ нападений крокодилов во всем мире». Крокодилы. Материалы 21-го рабочего совещания группы специалистов по крокодилам МСОП-SSC . Железа: Группа специалистов МСОП по крокодилам. стр. 111–114.
  17. ↑ Оба слова взяты из Библии. Йеор — библейское название Нила.
  18. ^ Перейти обратно: а б с Стивенсон-Гамильтон, Дж. (1954). Дикая жизнь в Южной Африке . Лондон: Касселл и Ко.
  19. ^ Перейти обратно: а б с «Информационный бюллетень о нильских крокодилах» . Library.sandiegozoo.org. Архивировано из оригинала 30 апреля 2017 года . Проверено 25 апреля 2013 г.
  20. ^ Перейти обратно: а б с д и «Группа специалистов МСОП-SSC по крокодилам» . Крокодил.com . Проверено 25 апреля 2013 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б Шмитц, А.; Мансфельд, П.; Хеккала, Э.; Шайн, Т.; Никель, Х.; Амато, Г.; Бёме, В. (2003). «Молекулярные доказательства дивергенции на уровне видов у африканских нильских крокодилов Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786)». Comptes Рендус Палевол . 2 (8): 703. Бибкод : 2003CRPal...2..703S . дои : 10.1016/j.crpv.2003.07.002 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с Нестлер, Дж. Х. (2012). Геометрический морфометрический анализ Crocodylus niloticus : свидетельства существования загадочного комплекса видов (магистр наук). Айова-Сити: Университет Айовы .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Олдертон, Д. (1998). Крокодилы и аллигаторы мира. Касселл Иллюстрейтед, 978-0713723823.
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хеккала, Э.; Ширли, штат Миннесота; Амато, Г.; Остин, доктор юридических наук; Хартия, С.; Торбьярнарсон, Дж.; Влит, штат Калифорния; Хоук, ML; Десаль, Р. и Блюм, М.Дж. (2011). «Древняя икона раскрывает новые тайны: ДНК мумии воскрешает загадочный вид нильского крокодила». Молекулярная экология . 20 (20): 4199–215. Бибкод : 2011MolEc..20.4199H . дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05245.x . ПМИД   21906195 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с Каннингем, Юго-Запад (2015). Пространственный и генетический анализ священного крокодила Африки: Crocodylus suchus . Коллекция ETD для Университета Фордхэма.
  26. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фергюссон, РА (2010). Нильский крокодил Crocodylus niloticus . Крокодилы. Обзор состояния и План действий по сохранению, 3-е изд. (ред. Манолис С.К., Стивенсон С.), 84–89.
  27. ^ Перейти обратно: а б с д и Сторрс Г.В. (2003). «Позднемиоцен-раннеплиоценовая фауна крокодилов Лотагама, юго-западный бассейн Турканы, Кения», в книге Лики М.Г. и Харриса Дж.М. (редакторы), Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк. ISBN   0-231-11870-8, стр. 137–159.
  28. ^ Перейти обратно: а б с д Брочу, Калифорния и Сторрс, ГВ (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587–602. Бибкод : 2012JVPal..32..587B . дои : 10.1080/02724634.2012.652324 . S2CID   85103427 .
  29. ^ Роберт В. Мередит; Эвон Р. Хеккала; Джордж Амато; Джон Гейтси (2011). «Филогенетическая гипотеза Crocodylus (Crocodylia) на основе митохондриальной ДНК: свидетельства трансатлантического путешествия из Африки в Новый Свет». Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 183–191. Бибкод : 2011МОЛПЭ..60..183М . дои : 10.1016/j.ympev.2011.03.026 . ПМИД   21459152 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных различий современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК   6030529 . ПМИД   30051855 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN   2399-3642 . ПМК   8079395 . ПМИД   33907305 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Брочу, Калифорния; Джексон Нджау; Роберт Дж. Блюменшайн; Ллевеллин Д. Денсмор (2010). «Новый рогатый крокодил из стоянок гоминид плио-плейстоцена в ущелье Олдувай, Танзания» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9333. Бибкод : 2010PLoSO...5.9333B . дои : 10.1371/journal.pone.0009333 . ПМЦ   2827537 . ПМИД   20195356 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Пули, AC; Ганс, К. (1976). «Нильский крокодил». Научный американец . 234 (4): 114–119, 122–124. Бибкод : 1976SciAm.234d.114P . doi : 10.1038/scientificamerican0476-114 . ПМИД   1257732 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с д Бразайтис, П. (1989). Судебно-медицинская идентификация крокодиловых шкур и изделий из них . В: Крокодилы: их экология, управление и охрана. Специальная публикация МСОП о группах специалистов по крокодилам Комиссии по выживанию видов. стр. 17–43.
  35. ^ Перейти обратно: а б с Григг Г. и Киршнер Д. (2015). Биология и эволюция крокодилов . ИЗДАТЕЛЬСТВО ЦСИРО.
  36. ^ Лейтч, Д.Б.; Катания, Канцелярия (2012). «Строение, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств крокодилов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (23): 4217–4230. дои : 10.1242/jeb.076836 . ПМК   4074209 . ПМИД   23136155 .
  37. ^ Трутнау, Л. и Р. Соммерлад (2006). Крокодилы: их естественная история и содержание в неволе . Издание Химайра. Франкфурт-на-Майне, Германия.
  38. ^ Шут, К. и А. Беллэрс (2010). «Наружное ухо крокодилов». Труды Лондонского зоологического общества . 124 (4): 741–749. дои : 10.1111/j.1469-7998.1955.tb07813.x .
  39. ^ Кошиба-Такеучи К.; А. Мори; Б. Кайнак; Дж. Себра-Томас; Т. Суконник; Р. Жорж; С. Лэтэм; Л. Бек; Р. Хенкельман; Б. Блэк; Э. Олсон; Дж. Уэйд; Дж. Такеучи; М. Немер; С. Гилберт; Б. Брюно (2009). «Развитие сердца рептилий и молекулярные основы эволюции камер сердца» . Природа . 461 (7260): 95–98. Бибкод : 2009Natur.461...95K . дои : 10.1038/nature08324 . ПМЦ   2753965 . ПМИД   19727199 .
  40. ^ Саммерс, А. (2005). «Добродушные крокодилы» (PDF) . Природа . 434 (7035): 833–834. Бибкод : 2005Natur.434..833S . дои : 10.1038/434833а . ПМИД   15829945 . S2CID   4399224 .
  41. ^ «Крокодилус нилотикус» . Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Архивировано из оригинала 9 апреля 2013 года . Проверено 1 января 2015 г.
  42. ^ Брочу, Калифорния (2001). «Крокодиловые морды в пространстве и времени: филогенетические подходы к адаптивной радиации» . Американский зоолог . 41 (3): 564–585. дои : 10.1093/icb/41.3.564 .
  43. ^ Уитакер Р.; Уитакер Н. (2008). «У кого самый большой?». Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 27 (4): 26–30.
  44. ^ Документальный фильм National Geographic; «Сила укуса», Брэйди Барр.
  45. ^ Поттс, Райан Дж. Рептилии и амфибии мира, находящиеся под угрозой исчезновения – II. Черный кайман, Melanosuchus niger , Герпетология Вермонта.
  46. ^ Эриксон, генеральный директор; Жиньяк ПМ; Степан С.Ж.; Лаппин А.К.; Влит К.А. (2012). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, раскрытое с помощью экспериментов по силе укуса и давлению зубов» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E . дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМЦ   3303775 . ПМИД   22431965 .
  47. ^ Эриксон, генеральный директор; Жиньяк, премьер-министр; Лаппин, АК; Влит, штат Калифорния; Брюгген, Дж. Д. и Уэбб, GJW (2014). «Сравнительный анализ онтогенетического масштабирования силы укуса крокодилов». Журнал зоологии . 292 : 48–55. дои : 10.1111/jzo.12081 .
  48. ^ Александр, Г. и Марэ, Дж. (2007). Путеводитель по рептилиям юга Африки . Кейптаун: Издательство Струик.
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Грэм, AD (1968). Популяция крокодилов озера Рудольфа ( Crocodylus niloticus Laurenti) . Магистерская диссертация, Университет Восточной Африки.
  50. ^ Перейти обратно: а б Уэбб, Г. (2019). «Наблюдения за крупными нильскими крокодилами ( Crocodylus niloticus )» (PDF) . Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 38 (2). МСОП — Комиссия по выживанию видов: 12–13.
  51. ^ Перейти обратно: а б с Лесли, Эй Джей (1997). Экология и физиология нильского крокодила Crocodylus niloticus в озере Сент-Люсия, Квазулу/Натал, Южная Африка. Кандидатская диссертация. Университет Дрексела, Пенсильвания, США.
  52. ^ «Нильский крокодил» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 23 июня 2007 года . Проверено 3 апреля 2011 г.
  53. ^ Кьяло, Соломон. «Исследования по поиску нильских крокодилов без ущерба ( Crocodylus niloticus ): состояние и торговля нильскими крокодилами в Кении» (PDF) . Конабио . Проверено 3 февраля 2013 г.
  54. ^ «Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus )» . Wildliferanching.com. Архивировано из оригинала 18 декабря 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  55. ↑ Сомма, Луи А. (19 июня 2002 г.). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. База данных неместных водных видов Геологической службы США. Получено 14 июля 2006 г. из Геологической службы США. Архивировано 9 мая 2009 г. в Wayback Machine.
  56. ^ Нгвенья, Аянда; Пацке, Нина; Эркулано-Хузель, Сюзана; Мангер, Пол Р. (апрель 2018 г.). «Потенциальный нейрогенез взрослых в теленцефалоне и коре мозжечка нильского крокодила, выявленный с помощью иммуногистохимии даблкортина: ВЗРОСЛЫЙ НЕЙРОГЕНЕЗ У НИЛСКОГО КРОКОДИЛА» . Анатомическая запись . 301 (4): 659–672. дои : 10.1002/ar.23738 . ПМИД   29205884 . S2CID   205414031 .
  57. ^ «Нильский крокодил: Определение из» . Ответы.com . Проверено 16 марта 2010 г.
  58. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Грэм А. и Берд П. (1973). Веки утра . Визуальная библиотека A. & W, Гринвич, Коннектикут, 113.
  59. ^ Пейнтер, Дэвид (1986). Крюгер: портрет национального парка (1-е изд.). Браамфонтейн, Йоханнесбург : Macmillan, Южная Африка . п. 13. ISBN  9780869542088 .
  60. ^ Вуд, Джеральд Л. (1982). Книга рекордов Гиннеса, посвященная фактам и подвигам животных (3-е изд.). Энфилд, Миддлсекс : превосходная степень Книги Гиннеса . п. 98. ИСБН  978-0-85112-235-9 .
  61. ^ Ричардсон, К.К., GJW Уэбб и SC Манолис. (2002). Крокодилы наизнанку: Путеводитель по крокодилам и их функциональной морфологии . Суррей Битти и сыновья, Австралия.
  62. ^ Хаттон, Дж. М. (1987). «Экология роста и питания нильского крокодила Crocodylus niloticus в Нгези, Зимбабве». Журнал экологии животных . 56 (1): 25–38. Бибкод : 1987JAnEc..56...25H . дои : 10.2307/4797 . JSTOR   4797 .
  63. ^ Радлофф, Ф.Г. и Дю Туа, Ж.Т. (2004). «Крупные хищники и их жертвы в саванне на юге Африки: размер хищника определяет диапазон размеров его добычи» . Журнал экологии животных . 73 (3): 410. Бибкод : 2004JAnEc..73..410R . дои : 10.1111/j.0021-8790.2004.00817.x .
  64. ^ « В Африке найдены адаптированные к пустыне крокодилы », National Geographic News, 18 июня 2002 г.
  65. ^ Перейти обратно: а б Торбьярнарсон, Дж. Б., Мессель, Х., Кинг, Ф. В., и Росс, Дж. П. (1992). Крокодилы: План действий по их сохранению . МСОП.
  66. ^ Балагера-Рейна, ЮАР; Веласко, А. (2019). « Кайман крокодил » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T46584A3009688 . Проверено 16 декабря 2019 г.
  67. ^ Stnts256 (11 июня 2022 г.), английский: самый большой и длинный крокодил, которого я когда-либо видел в Энтеббе, Уганда , найдено 13 июня 2022 г. {{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Хеккала, скорая помощь; Амато, Г.; ДеСалле, Р. и Блюм, М.Дж. (2009). «Молекулярная оценка популяционной дифференциации и потенциала индивидуального присвоения популяций нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus )». Сохраняющая генетика . 11 (4): 1435. doi : 10.1007/s10592-009-9970-5 . S2CID   9053740 .
  69. ^ Бикельманн, К.; Кляйн, Н. (2009). «Рогатый крокодил позднего плейстоцена Voay Robustus (Grandidier & Vaillant, 1872) из ​​Мадагаскара в Музее природы в Берлине» . Ископаемый рекорд . 12 :13–21. дои : 10.1002/mmng.200800007 .
  70. ^ Уилсон, Дж. М. (2009). «Крокодиловые пещеры Анкараны, Мадагаскар» . Орикс . 21 : 43–47. дои : 10.1017/S0030605300020470 .
  71. ^ Мартин, Джереми Э.; Ричардин, Паскаль; Перришон, Гвендаль; Поша-Котийу, Йохан; Фуибандит, Брайан; Салавиале, Селин; Адриан, Джером (27 мая 2022 г.). «Старейшее появление Crocodylus на Мадагаскаре и голоценовый оборот крокодилов» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (6): e2063058. дои : 10.1080/02724634.2021.2063058 . ISSN   0272-4634 . S2CID   249146169 .
  72. ^ де Смет, Клаас (январь 1998 г.). «Состояние нильского крокодила в пустыне Сахара». Гидробиология . 391 (1–3): 81–86. дои : 10.1023/А:1003592123079 . S2CID   31823632 . Другая реликтовая популяция [нильских крокодилов] на холмах Тагант в Мавритании, вероятно, оказалась вымершей в 1996 году.
  73. ^ Шайн, Т.; Бёме, В.; Никель, Х.; Тис, Д.Ф. и Уилмс, Т. (2001). «Повторное открытие реликтовых популяций нильского крокодила Crocodylus niloticus на юго-востоке Мавритании с наблюдениями за их естественной историей» . Орикс . 35 (3): 260. doi : 10.1046/j.1365-3008.2001.00187.x .
  74. ^ Ширли; Вилланова; Влит и Остин (2015). «Генетическое штрих-кодирование облегчает управление тремя загадочными комплексами африканских крокодилов в неволе и в дикой природе» . Охрана животных . 18 (4): 322–330. Бибкод : 2015AnCon..18..322S . дои : 10.1111/acv.12176 . S2CID   82155811 .
  75. ^ Пули, С. (2016). «Культурная герпетология нильских крокодилов в Африке» . Сохранение и общество . 14 (4): 391–405. дои : 10.4103/0972-4923.197609 .
  76. ^ Зисадза-Гандива П., Гандива Э., Джакараси Дж., ван дер Вестхуизен Х. и Мувенгви Дж. (2013). Численность, распространение и популяционные тенденции нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в национальном парке Гонаречжоу, Зимбабве . Вода SA, 39(1), 165–170.
  77. ^ Чемпион, Г., и Даунс, Коннектикут (2015). Реакция пространственного распределения нильского крокодила (Crocodylus niloticus) на временные изменения среды обитания на плотине Понголапоорт, Квазулу-Натал . Экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в плотине Понголапоорт, Северный Квазулу-Натал, Южная Африка, 49.
  78. ^ Ауст, PW (2009). Экология, сохранение и управление нильскими крокодилами Crocodylus niloticus в ландшафте, где доминирует человек (докторская диссертация, Отделение биологии, Имперский колледж Лондона).
  79. ^ Хаттон, Дж. М. (1986). Определение возраста ныне живущих нильских крокодилов по корковому наслоению кости . Копейя, 332–341.
  80. ^ Маццотти, Ф.Дж. и Дансон, Вашингтон (1989). «Осморегуляция у крокодилов» . Американский зоолог . 29 (3): 903. doi : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR   3883493 .
  81. ^ Лесли, Эй Джей и Спотила, младший (2000). «Осморегуляция нильского крокодила Crocodylus niloticus в озере Сент-Люсия, Квазулу/Натал, Южная Африка». Сравнительная биохимия и физиология А. 126 (3): 351–65. дои : 10.1016/s1095-6433(00)00215-4 . ПМИД   10964030 .
  82. ^ Бакалар, Николас (23 мая 2016 г.). «Нильские крокодилы найдены действительно далеко за пределами Африки. Во Флориде» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 24 мая 2016 г.
  83. ^ Рокфорт; Крысько; Маццотти; Ширли; Парировать; Василевский; Бошан; Жиллетт; Мецгер; Сквайрс и Сомма (2016). «Молекулярный анализ, подтверждающий интродукцию нильского крокодила Crocodylus niloticus Laurenti 1768 (Crocodylidae) в Южную Флориду, с оценкой потенциала укоренения, распространения и воздействия». Герпетологическая охрана и биология . 11 (1): 80–89.
  84. ^ Рочфорд, Майкл Р.; и др. (30 апреля 2016 г.). «Интродукция нильских крокодилов в южной Флориде» (PDF) . Герпетологическая охрана и биология . 11 (1): 80–89 . Проверено 22 мая 2016 г.
  85. ^ [1] , Нильские крокодилы найдены недалеко от Майами, подтверждают исследователи
  86. ^ «Учёные до сих пор ищут ответы на нильских крокодилов, пойманных в Южной Флориде» . Фокс Ньюс Наука . 20 мая 2016 г.
  87. ^ Ловеридж, Дж. (1984). «Терморегуляция у нильского крокодила Crocodylus niloticus ». Симпозиумы Лондонского зоологического общества . 52 : 443–467.
  88. ^ Даунс, Коннектикут; Гривер, К. и Тейлор, Р. (2008). «Температура тела и греющееся поведение нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) зимой». Журнал термической биологии . 33 (3): 185. Бибкод : 2008JTBio..33..185D . doi : 10.1016/j.jtherbio.2008.02.001 .
  89. ^ Перейти обратно: а б Кофрон, КП (1993). «Поведение нильских крокодилов в сезонной реке в Зимбабве». Копейя . 1993 (2): 463–469. дои : 10.2307/1447146 . JSTOR   1447146 .
  90. ^ Мольнар, Дж.Л.; Пирс, С.Э. и Хатчинсон, младший (2014). «Экспериментальный и морфометрический тест взаимосвязи между морфологией позвонков и жесткостью суставов у нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus )» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (Часть 5): 758–68. дои : 10.1242/jeb.089904 . ПМИД   24574389 .
  91. ^ Хдт. 2.68.4–5.
  92. ^ МакФарланд и Ридер 1974, стр. 464–483.
  93. ^ «Нильский крокодил: фотографии, видео, электронная открытка, карта – National Geographic Kids» . Kids.nationalgeographic.com. 17 октября 2002 г. Архивировано из оригинала 16 января 2009 г. Проверено 16 марта 2010 г.
  94. ^ «Нильский крокодил – Crocodylus niloticus» . Angelfire.com . Проверено 16 марта 2010 г.
  95. ^ Брэди Барр, Опасные встречи. Проверено 25 апреля 2013 г.
  96. ^ Перейти обратно: а б Динец, В.Л. (2011). «О наземной охоте на крокодилов» . Герпетологический вестник . 114 : 15–18. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года . Проверено 15 мая 2012 г.
  97. ^ Баркер, Р.Д. (1953). «Крокодилы». Танганьика Примечания и записи . 34 : 76–78.
  98. ^ Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов . Малабар, Флорида: Кригер.
  99. ^ Перейти обратно: а б Пиенаар, УДВ (1969). «Отношения хищник-жертва среди крупных млекопитающих Национального парка Крюгера» . Коэдо . 12 . дои : 10.4102/koedoe.v12i1.753 .
  100. ^ Ларивьер, С. (2001). « Аоникс капенсис » (PDF) . Виды млекопитающих . 671 : 1–6. doi : 10.1644/1545-1410(2001)671<0001:ac>2.0.co;2 . S2CID   198968982 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 сентября 2015 года . Проверено 3 мая 2016 г.
  101. ^ Молеон, М., Санчес-Сапата, Х.А., Себастьян-Гонсалес, Э., и Оуэн-Смит, Н. (2015). Размер туши определяет структуру и функционирование африканского сообщества падальщиков. Ойкос .
  102. ^ Ловеридж, Дж. П., и Блейк, Д. К. (1972). Методы обездвиживания и обращения с нильским крокодилом Crocodylus niloticus . Национальные музеи и памятники Родезии .
  103. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Буркен, СЛ (2008). Популяционная экология нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в районе Панхандл в дельте Окаванго, Ботсвана . Докторская диссертация. Стелленбошский университет.
  104. ^ Перейти обратно: а б с Бишоп, Дж. М.; Лесли, Эй Джей; Буркен, СЛ; О'Райан, К. (2009). «Уменьшение эффективной численности популяции чрезмерно эксплуатируемой популяции нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Биологическая консервация . 142 (10): 2335–2341. Бибкод : 2009BCons.142.2335B . doi : 10.1016/j.biocon.2009.05.016 .
  105. ^ Перейти обратно: а б Свейнпол, DGJ; Фергюсон, Н.С. и Перрин, MR (2000). «Экология гнездования нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) в реке Олифантс, Национальный парк Крюгера» . Коэдо . 43 (2). дои : 10.4102/koedoe.v43i2.197 .
  106. ^ Перейти обратно: а б Питман, CRS (1941). «О крокодилах». Угандийский журнал . 8 (3): 89–114.
  107. ^ Перейти обратно: а б Модха, МЛ (1967). «Экология нильского крокодила ( Crocodylus niloticus laurenti ) на Центральном острове озера Рудольф». Африканский журнал экологии . 5 (1): 74–95. Бибкод : 1967AfJEc...5...74M . дои : 10.1111/j.1365-2028.1967.tb00763.x .
  108. ^ Сеймур, Р.С. и Акерман, Р.А. (1980). «Приспособления к подземному гнездованию птиц и рептилий» . Американский зоолог . 20 (2): 437. doi : 10.1093/icb/20.2.437 .
  109. ^ Лесли, Эй Джей и Спотила, младший (2001). «Чужое растение угрожает размножению нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в озере Сент-Люсия, Южная Африка». Биологическая консервация . 98 (3): 347. Бибкод : 2001BCons..98..347L . дои : 10.1016/S0006-3207(00)00177-4 .
  110. ^ Адамсон, Дж. (1956). Остров Хёнель (Южный остров) на озере Рудольф. Географический журнал 478–482.
  111. ^ Грэбэм, GW (1909). «Крокодилово гнездо» . Природа . 80 (2056): 96. Бибкод : 1909Natur..80...96G . дои : 10.1038/080096a0 . S2CID   3983082 .
  112. ^ Митчелл, Б.Л. (1946). «Натуралист в Ньясаленде». Ежеквартальный сельскохозяйственный журнал Ньясаленда . 6 :1–47.
  113. ^ Пули, Т. (1982). Открытия человека-крокодила . 1-е издание. William Collins Sons & Co. Ltd., Йоханнесбург.
  114. ^ Трутнау, Л. и Соммерланд, Р. (2006). Крокодилы: их естественная история и содержание в неволе . 1 издание. Брам, А.С., Франкфурт.
  115. ^ Уэбб GJW; Купер-Престон Х. (1989). «Влияние температуры инкубации на крокодилов и эволюция яйцекладения рептилий» . Американский зоолог . 29 (3): 953–971. дои : 10.1093/icb/29.3.953 .
  116. ^ Пули, AC (2009). «Реакция открытия гнезда нильского крокодила Crocodylus niloticus ». Журнал зоологии . 182 : 17–26. дои : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04137.x .
  117. ^ Вернь, Алабама; Аврил, А.; Мартин, С.; Мэтевон, Н. (2007). «Общение родителей и потомков у нильского крокодила Crocodylus niloticus : есть ли в криках новорожденных индивидуальная подпись?». Naturwissenschaften . 94 (1): 49–54. Бибкод : 2007NW.....94...49В . дои : 10.1007/s00114-006-0156-4 . ПМИД   17106675 . S2CID   893348 .
  118. ^ Яблоницки, Калифорния (2013). Пространственное распространение нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в системе реки Мариарано, северо-западный Мадагаскар (докторская диссертация, Университет Южной Калифорнии).
  119. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Сомавира, Р.; Брайен М. и Шайн Р. (2013). «Роль хищничества в формировании естественной истории крокодилов». Герпетологические монографии . 27 : 23–51. doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001 . S2CID   86167446 .
  120. ^ Котт, HB (1971). Родительская забота о Crocodilia, особенно о Crocodylus niloticus . Учеб. 1-й. работа.
  121. ^ Берри, ПСМ; Доусетт, Р.Дж. (2003). «Сова-рыболов Пеля, Scotopelia peli , охотится на маленького крокодила». Страус . 74 (1–2): 133. Бибкод : 2003Остри..74..133Б . дои : 10.2989/00306520309485380 . S2CID   87854524 .
  122. ^ Хэнкок, Джеймс А.; Кушлан, Джеймс Энтони и Каль, М. Филип (1992) Аисты, ибисы и колпицы мира . Издательство Принстонского университета. ISBN   978-0-12-322730-0 .
  123. ^ «Диета медоеда» . Медоед.
  124. ^ Морпурго, Б.; Гварьяху Г. и Робинзон Б. (1993). «Агрессивное поведение неполовозрелых нильских крокодилов, содержащихся в неволе, Crocodylus niloticus , в отношении кормления». Физиология и поведение . 53 (6): 1157–1761. дои : 10.1016/0031-9384(93)90373-н . ПМИД   8346299 . S2CID   11950591 .
  125. ^ Шеридан, Пол (14 июня 2015 г.). «Геродот о том, как поймать крокодила» . анекдоты с сайта Antiquity.net . Проверено 25 июня 2015 г.
  126. ^ Котт, Х.Б., и Пули, AC (1971). Положение крокодилов в Африке . Труды Первой рабочей группы Группы специалистов по крокодилам, 2, 98.
  127. ^ Комбринк, X.; Коррубель, Дж.Л.; Кайл, Р.; Тейлор, Р.; Росс, П. (2011). «Свидетельства сокращения популяции нильских крокодилов ( Crocodylus niloticus ) на озере Сибайя, Южная Африка». Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 41 (2): 145. дои : 10.3957/056.041.0201 . S2CID   84872578 .
  128. ^ Торбьярнарсон, Дж. (1999). «Крокодиловые слезы и шкуры: международная торговля, экономические ограничения и ограничения устойчивого использования крокодилов». Биология сохранения . 13 (3): 465–470. Бибкод : 1999ConBi..13..465T . дои : 10.1046/j.1523-1739.1999.00011.x . S2CID   83775178 .
  129. ^ Револ, Б. (1995). «Разведение и сохранение крокодилов на примере Зимбабве». Биоразнообразие и сохранение . 4 (3): 299–305. Бибкод : 1995BiCon...4..299R . дои : 10.1007/BF00055975 . S2CID   22195489 .
  130. ^ Хоффман, LC; Фишер, П. П. и Продажи, Дж. (2000). «Характеристика туши и мяса нильского крокодила ( Crocodylus niloticus )». Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 80 (3): 390. Бибкод : 2000JSFA...80..390H . doi : 10.1002/1097-0010(200002)80:3<390::AID-JSFA540>3.0.CO;2-G .
  131. ^ Ширли, штат Миннесота; Одуро В. и Бейбро ХЮ (2009). «Статус сохранения крокодилов в Гане и Кот-д'Ивуаре, Западная Африка» . Орикс . 43 : 136. дои : 10.1017/S0030605309001586 .
  132. ^ Шакс, В. (2006). Уязвимость среды обитания нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) в дельте Окаванго, Ботсвана (докторская диссертация, Стелленбос: Университет Стелленбоша).
  133. ^ Уитфилд, А.К. и Тейлор, Р.Х. (2009). «Обзор важности притока пресной воды для будущего сохранения озера Сент-Люсия». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 19 (7): 838. Бибкод : 2009ACMFE..19..838W . дои : 10.1002/aqc.1061 .
  134. ^ Эштон, Пи Джей (2010). «Гибель нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) как ключевого вида для сохранения водных экосистем в Южной Африке: случай реки Олифантс». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 20 (5): 489–493. Бибкод : 2010ACMFE..20..489A . дои : 10.1002/aqc.1132 .
  135. ^ Бота, Х.; Ван Ховен, В. и Гийетт-младший, LJ (2011). «Сокращение популяции нильских крокодилов в плотине Лоскоп, река Олифантс, Южная Африка» . Вода СА . 37 (1): 103–108. дои : 10.4314/wsa.v37i1.64109 . hdl : 2263/15965 .
  136. ^ МакГрегор, Дж. (2005). «Крокодиловые преступления: люди против дикой природы и политика постколониального сохранения озера Кариба, Зимбабве». Геофорум . 36 (3): 353–369. doi : 10.1016/j.geoforum.2004.06.007 .
  137. ^ Калдикотт, генеральный директор; Крозер, Д.; Манолис, К.; Уэбб, Г.; Бриттон, А. (2005). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ распространенности и обзор патологии и борьбы с нападениями крокодилов в целом» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 16 (3): 143–59. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . ПМИД   16209470 .
  138. ^ «О конфликте человека и крокодила» . CrocBITE, Всемирная база данных атак крокодилов . Университет Чарльза Дарвина, Северная территория, Австралия. Архивировано из оригинала 27 апреля 2020 года . Проверено 19 января 2019 г.
  139. ^ Кларк, Дж. (1969). Человек – жертва . Штейн и Дэй.
  140. ^ Перейти обратно: а б Крокодилы атакуют . 2008 Группа специалистов по крокодилам МСОП SSC
  141. ^ Фрэнк Л., Хемсон Г., Кушнир Х. и Пакер К. (январь 2006 г.). Львы, конфликты и охрана природы в Восточной и Южной Африке . На семинаре по сохранению львов Восточной и Южной Африки (стр. 11–13).
  142. ^ Инскип К. и Циммерманн А. (2009). «Человеко-кошачий конфликт: обзор закономерностей и приоритетов во всем мире» . Орикс . 43 : 18. дои : 10.1017/S003060530899030X .
  143. ^ Мохапатра, Б.; Уоррелл, округ Колумбия; Суравира, В.; Бхатия, П.; Дхингра, Н.; Йоткар, РМ (2011). «Смертность от укусов змей в Индии: репрезентативное исследование смертности на национальном уровне» . PLOS Забытые тропические болезни . 5 (4): е1018. дои : 10.1371/journal.pntd.0001018 . ПМЦ   3075236 . ПМИД   21532748 .
  144. ^ Андерсон, Р.М. и Мэй, Р.М. (1985). «Гельминтозы человека: математические модели, динамика численности и борьба с ними». Достижения в области паразитологии, том. 24 . Том. 24. С. 1–101. дои : 10.1016/S0065-308X(08)60561-8 . ISBN  9780120317240 . ПМИД   3904343 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  145. ^ Бенедиктоу, О.Дж. (2004). Черная смерть, 1346–1353 гг.: полная история . Бойделл и Брюэр.
  146. ^ Спилман А. и д'Антонио М. (2002). Комар: История самого смертоносного врага человека . Гиперион.
  147. ^ Скотт Р. и Скотт Х. (1994). «Укусы крокодила и традиционные верования в районе Корогве, Танзания» . БМЖ . 309 (6970): 1691–1692. дои : 10.1136/bmj.309.6970.1691 . ПМК   2542670 . ПМИД   7819989 .
  148. ^ Уоллес, КМ; Лесли, Эй Джей и Коулсон, Т. (2011). «Жизнь с хищниками: акцент на проблемах конфликта между человеком и крокодилами в нижней части долины Замбези». Исследования дикой природы . 38 (8): 747. дои : 10.1071/WR11083 .
  149. ^ Данхэм, КМ; Гурги, А.; Кумби Р. и Урбано Ф. (2010). «Конфликт между человеком и дикой природой в Мозамбике: национальная перспектива с акцентом на нападения диких животных на людей» . Орикс . 44 (2): 185. дои : 10.1017/S003060530999086X .
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Crocodylus niloticus .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nile_crocodile&oldid=1236775494"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 74e1555ba5ad51864425f3a07bc50588__1721988540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/74/88/74e1555ba5ad51864425f3a07bc50588.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Nile crocodile - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)