Крокодил чеккьяй

Крокодил чеккьяй ; Временной диапазон: поздний миоцен - ранний плиоцен.
	вид сбоку на C. checchiai
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Крокодиловые
Род:	Крокодил
Разновидность:	К. чеккьяй
Биномиальное имя
	Крокодил чеккьяй ; Макканьо, 1947 год.

Crocodylus — вымерший вид крокодилов от миоцена до плиоцена Ливии и checchiai Кении . C. checchiai был назван в 1947 году по черепу из формации Сахаби. Останки из нижней части формации Навата в бассейне Туркана в Кении, которые сначала приписывались нильскому крокодилу, теперь были отнесены к C. checchiai , что расширило его географический ареал. Морфология вида, в частности выраженный ростральный выступ, указывает на то, что он может быть связующим звеном между африканскими и американскими видами рода Crocodylus .

История и именование

Останки C checchiai были первоначально описаны итальянским палеонтологом Ангиолой Марией Макканьо в 1938 году. Голотип, череп взрослой особи с связанной с ней нижней челюстью, был обнаружен в формации Сахаби и позже хранился в Институте палеонтологии Римского университета, где тогда считалось, что он утерян. В последующие годы еще четыре черепа были раскопаны в Ливии и сохранены в Музее естественной истории Триполи . Хотя фотографии этих образцов были опубликованы, большая часть материала была уничтожена во время Второй мировой войны, и уцелел только один череп, который в то время хранился в Риме для описания. определил, что этот череп представляет собой другую разновидность C. checchiai Макканьо , получившую название Crocodylus checchiai var. depressa в 1952 году. Более 50 лет спустя ученые в конечном итоге обнаружили дополнительные останки из Ливии в виде фрагментарного черепного материала, описанного в 2008 году. ^{[ 2 ]} а в 2012 году два черепа из танзанийской формации Навата были отнесены к таксону Кристофером Брочу и Гленом В. Сторрсом. Ранее считалось, что оба танзанийских черепа представляют собой сохранившегося до наших дней нильского крокодила . ^{[ 3 ]} В попытке пролить свет на положение вида в Crocodylus , который ранее давал лишь неясные филогенетические результаты, Дельфино и его коллеги опубликовали подробное переописание таксона в 2020 году. В процессе они заново открыли sn813/lj, череп, используемый Макканьо для описания Crocodylus checchiai var. депресса . ^{[ 4 ]}

Описание

Образец sn813/lj представляет собой мезоростральный череп длиной 47 см (19 дюймов) от кончика морды до конца надзатылочной кости . Большая часть поверхности черепов сильно орнаментирована густой сетью ямок и гребней, однако, несмотря на очень заметный орнамент, большая часть более мелких деталей швов черепа скрыта тонким слоем песчаной корки. Как и у других крокодилов, у C. checchiai наблюдается заметное сужение позади внешних ноздрей, где соединяются предчелюстная и верхняя челюсти , освобождая место для увеличенного зубного зуба. Первые два зубных зуба также немного увеличены, пронзая предчелюстную кость и образуя два небольших отверстия, видимых даже при взгляде сверху. Пятый зуб верхней челюсти также увеличен до такой степени, что верхняя челюсть имеет заметный выпуклый выступ вокруг корня, видимый как при взгляде сверху, так и сбоку. В верхней челюсти всего восемнадцать зубов: по пять в каждой предчелюстной кости и по 13 в каждой верхней челюсти, расположенных относительно линейно. Все зубы верхней челюсти одинаковой формы, относительно стройной формы. Напротив, зубы более разнообразны: более тонкие зубы ближе к кончику морды и более толстые зубы дальше назад. Слёзные кости больше, чем префронтальные, и широко соприкасаются с носовой костью, при этом верхняя челюсть не вставляется между двумя костями. Наружные ноздри удлиненные и окружены большей частью предчелюстной костью, при этом небольшая часть ее заднего края, предположительно, состоит из носовой кости (однако эта область сломана и поэтому не является достоверной). Орбиты крупные, с почти круглым вентральным краем. Подвисочные окна меньше, но повреждены и сломаны сзади, где должна находиться квадратно-скуловая пластинка. Самая примечательная особенность Однако C. checchiai представляет собой раздутый ростральный выступ, который покрывает большую часть носовой кости , а также части слезных костей , предлобных костей и самого переднего кончика лобной кости . Этот тип строения типичен для неотропной радиации Crocodylus , например американского крокодила , и неслыханен ни у одного другого африканского или индотихоокеанского вида этого рода. ^{[ 4 ]}

Филогения и эволюция

Исторически филогенетическое положение Crocodylus checchiai изучено плохо. Самые ранние попытки поместить этот вид в Crocodylus в значительной степени игнорировали ростральный выступ, несмотря на его характерную природу для неотропных видов, при этом Макканьо первоначально полагал, что он тесно связан с C. palaeindicus, основываясь на признаках, которые в настоящее время считаются практически не имеющими ценности. . Более поздние исследования, проведенные Черновым и Лики, вместо этого обнаружили связь с существующим нильским крокодилом , причем последние даже сочли эти два вида синонимами друг друга. Первым исследователем, признавшим связь между C. checchiai и крокодилами Америки, был Макс К. Хехт, который отметил схожее строение черепа C. checchiai конкретно по отношению к кубинским крокодилам и крокодилам Морелета . Однако полный филогенетический анализ не был проведен до тех пор, пока Brochu & Storrs (2009) не нашли подтверждения включению вида в Crocodylus , но не смогли восстановить его родство более детально из-за образования большой политомии. ^{[ 3 ]} Более поздний анализ, проведенный Дельфино и его коллегами, отличается от анализа Брошу и Сторрса по нескольким признакам из-за использования ливийского образца, а не танзанийских окаменелостей, что привело к лучшему разрешению дерева, обнаружившего таксон, находящийся в основании неотропической клады. . Это говорит о том, что C. checchiai может быть географической и филогенетической связью между американскими видами Crocodylus и предковыми африканскими видами. Это немного сместило бы распространение Crocodylus назад во времени, но в остальном согласуется с предполагаемыми сроками прибытия этого рода в Америку (впервые появившиеся вместе с Crocodylus falconensis в плиоцене). C. checchiai также может соответствовать прибытию этого рода в Европу, но также возможно, что итальянские останки могли принадлежать азиатским иммигрантам. ^{[ 4 ]}

Крокодил

C. palaeindicus

Индо-Тихоокеанский регион

	К. Джонсон

	C. novaeguineae

Африка-Новый Свет

Крокодил чеккьяй

	С. острый

	C. moreletii

в 2018 году, Исследование датирования, проведенное Ли и Йейтсом одновременно с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст ископаемых ) ^{[ 5 ]} наряду с генетической информацией, собранной у вымершего Воя ^{[ 6 ]} создал дерево, показанное ниже. В нем C. checchiai сильно отличается от своего предыдущего размещения, образуя кладу с C. falconensis вне клады, образованной современными афроамериканскими таксонами.

Крокодил

	Крокодил антропофаг †

	Crocodylus thorbjarnarsoni †

	Крокодил палеиндикус †

	крокодил Пустынный †

Азия+Австралия

Крокодил Джонстони

	Крокодил novaeguineae

	Крокодил миндорский

Крокодил пористый

	Крокодил сиамский

	Крокодил болотный

Африка+Новый Свет

	Крокодил чеккьяй †

	Crocodylus falconensis †

Крокодил такой

Крокодилус нилотический

Новый Свет

	Крокодил морелети

	Крокодил ромбифер

	Крокодил промежуточный

	Острый крокодил

Ссылки

^ Макканьо, AM (1947). «Описание нового вида «Крокодил» с месторождения Сахаби (Сиртика)». Случайные действия Нат. Линчеи Мем. Мэтт. Нат. Раздел II Физ. хим. Геол. Минерал. Сер. VIII . 1 (2): 61–96.
^ Дельфино, М.; Вооз, Северная Каролина; Эль-Арнаути, А.; Павлакис, П.; Салем, М. (2008). «Новые останки Crocodylus checchiai Maccagno 1947 (Crocodylia, Crocodylidae) из позднего миоцена Ас-Сахаби, Ливия» . Научный вестник Гарюниса . 5 : 111–118.
^ Jump up to: ^а ^б Брошу, Калифорния; Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. Бибкод : 2012JVPal..32..587B . дои : 10.1080/02724634.2012.652324 . S2CID 85103427 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дельфино, М.; Юрино, Д.А.; Меркурио, Б.; Пирас, П.; Рук, Л.; Сарделла, Р. (2020). «Древние африканские окаменелости предоставляют новые доказательства происхождения американских крокодилов» . Научные отчеты . 10 (1): 11127. Бибкод : 2020NatSR..1011127D . дои : 10.1038/s41598-020-68482-5 . ПМЦ 7378212 . ПМИД 32703957 .
^ Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных различий современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД 30051855 .
^ Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Рассел, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1):505.doi 10.1038 : /s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642 . ПМК 8079395 . ПМИД 33907305 .

[M47-1] Макканьо, AM (1947). «Описание нового вида «Крокодил» с месторождения Сахаби (Сиртика)». Случайные действия Нат. Линчеи Мем. Мэтт. Нат. Раздел II Физ. хим. Геол. Минерал. Сер. VIII . 1 (2): 61–96.

[D08-2] Дельфино, М.; Вооз, Северная Каролина; Эль-Арнаути, А.; Павлакис, П.; Салем, М. (2008). «Новые останки Crocodylus checchiai Maccagno 1947 (Crocodylia, Crocodylidae) из позднего миоцена Ас-Сахаби, Ливия» . Научный вестник Гарюниса . 5 : 111–118.

[BS12-3] Jump up to: ^а ^б Брошу, Калифорния; Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. Бибкод : 2012JVPal..32..587B . дои : 10.1080/02724634.2012.652324 . S2CID 85103427 .

[De20-4] Jump up to: ^а ^б ^с Дельфино, М.; Юрино, Д.А.; Меркурио, Б.; Пирас, П.; Рук, Л.; Сарделла, Р. (2020). «Древние африканские окаменелости предоставляют новые доказательства происхождения американских крокодилов» . Научные отчеты . 10 (1): 11127. Бибкод : 2020NatSR..1011127D . дои : 10.1038/s41598-020-68482-5 . ПМЦ 7378212 . ПМИД 32703957 .

[LeeYates2018-5] Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных различий современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД 30051855 .

[Hekkala2021-6] Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Рассел, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1):505.doi 10.1038 : /s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642 . ПМК 8079395 . ПМИД 33907305 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]