Кинкана

Кинкана Временной диапазон: поздний олигоцен — поздний плейстоцен ,
Реставрация черепа К. Тимары в Центрально-Австралийском музее.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Кинкана Облака, 1981.
Типовой вид
† Кинкана фортирострум Облака, 1981.
Разновидность
† Quinkana fortirostrum Molnar, 1981 ( тип ) † Кинкана Тимара Мегирян, 1994 г. † Кинкана бабарра Уиллис и Макнесс, 1996 г. † Quincana meboldi Willis, 1997 г.

Кинкана — вымерший род мекозухиновых примерно от 25 крокодилов , живший в Австралии миллионов до примерно 10 000 лет назад, причем большинство окаменелостей было найдено в Квинсленде . В настоящее время признаны четыре вида, все из которых были названы в период с 1981 по 1997 год. Два наиболее изученных вида — это Q. fortirostrum , типовой вид, и Q. timara , более изящная форма из миоцена. Два других вида, Q. babarra и Q. meboldi , из плиоцена и олигоцена соответственно, известны лишь по нескольким плохо сохранившимся костным фрагментам. Название Кинкана происходит от «Квинканов», легендарного народного духа из мифологии Гугу-Яланджи .

Кинкана прежде всего известна своими зифодонтными зубами, то есть они были загнутыми, зазубренными и имели уплощенные стороны, что придавало им лезвие. Однако технически такие зубы известны только у двух видов, поскольку у самой базовой формы не было зубцов, а у голотипа Quinkana fortirostrum не сохранились зубы в альвеолах. Род отличается сочетанием этих зифодонтных зубов и глубоким альтиростральным черепом, который иногда сравнивают с черепами себекозухий и планокраниид , что побудило некоторых ранних исследователей ошибочно отнести Quinkana к указанным группам. Обычно кинкана имеет длину около 3 м (10 футов) и вес около 200 кг (440 фунтов), хотя некоторые останки плиоцена могут предполагать еще больший размер. Однако эти оценки основаны на фрагментарных экземплярах и размерах родственных родов, поскольку полных экземпляров кинканы обнаружено не было.

Палеонтологи утверждают, что этот род был либо наземным , либо полуводным , причем обе стороны приводили различные аргументы. Академический анализ ссылается на сравнительную морфологию как на индикатор кинкана наземного обитания , обычно сравнивая анатомию крокодила с другими, более определенно наземными крокодиломорфами из мезозоя и раннего кайнозоя. Обнаружение костей таза, принадлежавших крокодилу с вертикальной позицией столба, в тех же слоях, что и кинкана, также подтверждает эту точку зрения, хотя явного совпадения, подтверждающего эту гипотезу, не существует. Хотя большинство исследователей мекосухин поддерживают идею о том, что кинкана обитал на суше, в прошлом выдвигались некоторые контраргументы, особенно подчеркивающие, что до сих пор постоянно обнаруживается, что кинкана жил вблизи пресной воды. Роль кинканы в экосистемах позднеплейстоценовой Австралии также была предметом споров, причем в более старой литературе, в частности, часто утверждалось, что на континенте доминировали хищники-рептилии. Противники этой гипотезы тем временем подчеркивают, как Кинкана была относительно редкой, тогда как крупные сумчатые хищники, такие как Тилаколео, встречались гораздо чаще.

Независимо от образа жизни и поведения, кинкана преимущественно встречается в отложениях, сохраняющих различные типы лесных массивов вблизи водоемов, таких как пруды, ручьи и биллабонги. успешно пережила резкий засушливый период, ознаменовавший переход от позднего миоцена к раннему плиоцену, Несмотря на то, что кинкана в конечном итоге он вымер к концу плейстоцена, причем, по оценкам, он вымер где-то между 40 000 и 10 000 лет назад. Точные причины исчезновения кинканы неизвестны, но предполагается, что очередной период интенсивной засушивания постепенно высушил речные бассейны и уничтожил леса, в которых обитали крокодилы, что привело к их исчезновению вместе с большей частью мегафауны Австралии. Люди, прибывшие на континент примерно в то же время, вероятно, не несут ответственности за эту цепочку событий.

История и именование

, один из первых ископаемых крокодилов, обнаруженных в Австралии, Кинкана имеет долгую историю. Некоторые из самых ранних находок окаменелостей, которые сейчас приписывают этому роду, датируются еще 1886 годом, когда Чарльз Уолтер Де Вис нашел множество ископаемых костей, в том числе кости Кинканы , в районе Дарлинг-Даунс в Квинсленде, которые он неофициально назвал пыльцой Паллимнарха (Pallimnarchus). теперь считается nomen dubium ). История исследований кинканы всерьез началась в 1970 году с открытия ископаемого материала в пещере Чайного дерева (часть пещер Чиллаго в Северном Квинсленде) Линдси Хокинс, членом Спелеологического общества Сиднейского университета . Ископаемый экземпляр (AMF.57844) состоял из частичного рострума, без самого кончика морды и зубов. Этот трибун был известен своей необычной формой, с гораздо более глубокой мордой по сравнению с современными крокодилами и зубными гнездами, указывающими на наличие зубов зифодонтов - сочетание черт, ранее неизвестных в Австралии. Предварительно были проведены сравнения с современными. крокодилиды , а также вымершие группы, которые имели сходную морфологию, а именно пристихампсины и себекозухи .

класс = notpageimage |

Местонахождение некоторых Quinkana sp. окаменелости, найденные в Квинсленде

Дополнительные открытия были сделаны в годы после этого события: второй крокодил-зифодонт был обнаружен в пещерах Техаса на юге Квинсленда в 1975 году Майклом Арчером . Крокодил из Техасской пещеры, как он упоминался в более поздних публикациях, состоял из частичной верхней челюсти с некоторыми дополнительными фрагментами кости, которые были описаны в 1977 году Максом Хехтом и Майклом Арчером. Последовало еще несколько открытий, многие из которых в конечном итоге были перечислены и кратко обсуждены после Кинканы описания . Эти ранние находки включают не только крокодила из Техасской пещеры, но и экземпляры из Кройдона, зубы Розеллы-Плейнс (первоначально идентифицированные как Мегалания ), зубы Дарлинг Даунс и скуловая щель Шиншиллы (названная так в честь города Шиншилла, Квинсленд ). В основном эти останки представляли собой изолированные элементы, относящиеся к плиоцену и плейстоцену. Некоторые останки были даже найдены возле озера Паланкаринна в Южной Австралии , хотя, как и материал из Техасской пещеры, первоначально считалось, что они принадлежали себекозухам.

Эти открытия привлекли внимание палеонтолога Ральфа Молнара , который описал Quinkana как род в 1981 году, основываясь главным образом на роструме из пещер Чиллаго, хотя он также имел дело с большей частью более фрагментарного материала, включая скуловые кости шиншиллы и зубы из Дарлинг-Даунс. региона . Молнар также отнес к этому роду техасского пещерного крокодила, но не решился провести идентификацию на видовом уровне, учитывая некоторые небольшие различия, которые могут быть, а могут и не быть результатом онтогенеза . То же самое и с большей частью другого материала, исследованного в этой работе, хотя сходство с Quinkana было очевидным, материал в целом был слишком фрагментарным, чтобы его можно было отнести конкретно к Quinkana fortirostrum . В этой ранней работе Мольнар инициирует несколько дискуссий относительно этого таксона, которому в дальнейшем будет уделено много внимания, в частности, его связи с другими крокодилами и его экологии. Основываясь на уникальной анатомии черепа, Мольнар осторожно предположил, что этот кинкана мог быть наземным хищником, хотя сам он признал несколько контраргументов против этой гипотезы. На основании той же информации он также предположил наличие связи между Кинкана и европейский Pristihampsus .

В последующие годы произошло заметное улучшение научного понимания австралийских ископаемых крокодилов: различные виды были описаны и, наконец, в 1993 году были отнесены к подсемейству Mekosurinae . Вскоре после этого, в 1994 году, Quinkana timara была названа палеонтологом Дирком Мегирианом вторым видом в этом роде, хотя время событий означало, что он не мог должным образом обратиться к недавно появившимся Mekosuchinae в основном тексте своей публикации. Голотип Q. timara ( NTM P895-19) состоит из различных фрагментов морды, обнаруженных в известняке , обнаруженном в местности Буллок-Крик на Северной территории. В той же статье Мегириан также приписывает этому виду множество других окаменелостей из того же места.

Наскальные рисунки Квинкан возле Лоры, Квинсленд. Эти духи являются тезками Кинканы .

Лишь два года спустя был описан третий вид кинканы , Quinkana babarra , на этот раз Брайаном Макнессом и Полом М.А. Уиллисом . Голотип ( QM F23220), фрагмент верхней челюсти, был обнаружен в 1991 году Макнессом в карьере Дикс-Мать-Лоуд в районе Чартерс-Тауэрс на северо-востоке Квинсленда, месте, которое могло быть промежуточным по времени между двумя ранее названными таксоны. Однако Quinkana babarra оказалась гораздо более фрагментарной, чем любой из двух установленных видов. Частично по этой причине диагноз, установленный для кинканы в предыдущих работах , был наиболее существенно изменен Уиллисом и Макнессом, убрав такие особенности, как выступающие шишки перед глазами, поскольку они не сохранились в их таксоне. Последним видом, получившим название, был меболид Quinkana в том же году, что и Quinkana babarra , открытый Уиллисом . Он был описан только год спустя, в 1997 году, на основании множественных фрагментов верхней челюсти и частичной зубной кости вместе с множеством других мекосухин из Участка Белого Охотника в зоне Всемирного наследия Риверсли , а именно Baru wickeni , «Baru» Huberi и Mekosuchus whitehunterensis .

После этих ранних описаний ситуация с ископаемым материалом стала относительно спокойной, и примечательных открытий было сделано гораздо меньше. В этот период экология и повадки кинканы привлекли больше внимания, и начались неоднократные дебаты о ее роли в доисторических экосистемах Австралии и о том, был ли он наземным. Среди наиболее примечательных более поздних находок было открытие зуба зифодонта в позднеплейстоценовом водосборном бассейне Кинг-Крик на востоке Дарлинг-Даунс, местности, в остальном хорошо собираемой пробы, известной своим обильным материалом Мегалании. Это был первый позднеплейстоценовый материал кинкана в этом регионе после зубов, упомянутых Мольнаром в 1981 году.

Этимология

Его родовое название произошло от квинканов , типа духа аборигенов Северного Квинсленда гугу-яланджи . Мольнар объясняет, что отчасти причиной такого выбора названия было то, что квинканы были представлены крокодилами, по крайней мере, в одном случае в месте наскальных рисунков на юго-востоке Кейп-Йорка .

Разновидность

Голотипические экземпляры четырех видов кинкана . Quinkana mebolid (a), Quinkana timara (b), Quinkana babarra (c) и Quinkana fortirostrum (d) были описаны по остаткам черепа различного качества.

• Кинкана фортирострум

Типовой вид рода Q. fortirostrum был описан в 1981 году Ральфом Молнаром на основе частичного черепа, собранного в среднем плейстоцене. пещерные отложения в Квинсленде . Хотя этот род в целом наиболее известен своими зифодонтными зубами, они лишь предполагаются для голотипа, поскольку фактическая окаменелость не сохранилась с зубами в лунках. Название вида было основано на латинских словах «fortis» и «rostrum», означающих «сильный» и «клюв» (по отношению к морде вида) соответственно.

• Не волнуйся

Второй вид кинканы , который будет назван, Q. timara, известен из местности Буллок-Крик недалеко от станции Кэмфилд Австралии на Северной территории и датируется средним-концом миоцена. Q. timara известен по гораздо большему количеству материалов, чем другие виды, при этом типовой материал состоит из частичной морды и анторбитальной области того, что, вероятно, было одним и тем же экземпляром, оба собраны из так называемого «места взрыва». В том же месте также были обнаружены дополнительные фрагменты верхней челюсти, зубы и окаменелости нижней челюсти, причем более фрагментарный материал также был собран из других мест в пределах слоев Кэмфилд . Этот вид был определен как имеющий «более узкую морду» и «пропорционально большую анторбитальную полку [отверстие в черепе]», чем у Q. fortirostrum . Это различие отражено в названии тимара , которое в культуре Гугу -Яланджи означает тонкие квинканы или «духи» .

• Кинкана фасоль

Названный в 1996 году, этот вид известен из ранней плиоценовой формации Аллингем в Квинсленде, но сохранился только благодаря фрагменту верхней челюсти и нескольким изолированным зубам. Q. babarra можно отличить от Q. fortirostrum и Q. timara , вероятно, по более широкой и короткой морде. Название происходит от слова babarr на языке гугу-яланджи , означающего «старшая сестра», поскольку оно старше типового вида.

• Кинкана меблирована

Этот вид был обнаружен на участке Уайт-Хантер в Риверсли , северо-западный Квинсленд, который представляет собой отложение позднего олигоцена (около 25 млн лет назад). что делает его самым старым описанным видом кинканы . Он был описан на основе многочисленных окаменелостей верхней челюсти, а также частичной нижней челюсти. , как самый древний вид, Quinkana meboldi по-видимому, лишен нескольких ключевых особенностей, характерных для более поздних представителей этого рода. Помимо того, что у была гораздо более тонкая морда, чем у Quinkana fortirostrum , Quinkana meboldi у нее были частично сцепленные зубы без зазубрин, что означало, что это был единственный вид в этом роде, который не был зифодонтом. Обычно его считают одним из самых мелких видов кинканы . Вид был назван в честь Ульриха Мебольда , немецкого астронома из Института радиоастрономии Макса Планка .

Большой проблемой, связанной с большей частью этого материала, является то, насколько он фрагментарен. Поскольку эти находки часто представляют собой отдельные кости или даже неполные зубы, отсутствие перекрытия и отличительных особенностей означает, что большинство из них не могут быть отнесены к какому-либо конкретному виду Кинкана , хотя иногда количество зубцов на зубах или возраст окаменелостей намекнуть, к какому таксону они могли принадлежать. Дополнительные ископаемые образцы, не отнесенные ни к одному из четырех видов, включают частичную верхнюю челюсть с двумя зубами (QM F10771), найденную на станции Глен Гарланд в Яррадене , северо-западный Квинсленд, с альвеолами, похожими на альвеолы ​​Quinkana babarra , но слишком фрагментарными, чтобы их можно было определить . приписывают с уверенностью. Зуб позднего плейстоцена (QM F57032) был найден в 2013 году на участке Кингс-Крик на юго-востоке Квинсленда и имеет сходство с зубами, традиционно приписываемыми Quinkana fortirostrum , хотя голотип этого вида на самом деле беззуб. Зубы известны также из множества других местностей.

Иногда материал различается настолько существенно, что можно предположить присутствие еще не названных видов или даже совершенно новых родов. Например, в 1997 году Пол Уиллис упомянул крокодила-зифодонта из местной фауны Онгева на территории окаменелостей Алкуты , которому еще предстоит дать название. Небольшой наземный мекозухин из системы пещер горы Этна среднего плейстоцена упоминается Соббе и его коллегами, а несколько изолированных зубов зифодонта были обнаружены в формации Отибанда в Папуа-Новой Гвинее , хотя эти зубы никогда не описывались и не изображались подробно. Еще одним заметным открытием является «Флоравильский таксон», который, по мнению Хорго Ристевски и его коллег, может представлять второй род зифодонтов в дополнение к Quinkana . Учитывая большое количество зифодонтных крокодилов, которые, вероятно, отличаются от кинканы , Ристевски и его коллеги утверждают, что многие отдельные зубы, традиционно относящиеся к кинкане, также могут принадлежать к этим другим формам.

Плюсневая кость (QM F30566) была найдена в 1992 году на окаменелостях Блафф-Даунс недалеко от Аллингема в северном Квинсленде. Этот экземпляр мог представлять собой редкий элемент конечности, но также возможно, что он принадлежал вообще к другому типу крокодилов. Макнесс и Саттон, описавшие материал, предварительно утверждают, что он не принадлежал Quinkana babarra из-за предполагаемых наземных привычек этого таксона, хотя это все еще обсуждается. Другой пример возможного посткраниального материала отмечен у Stein et al. 2017, которые описывают тазовый материал с участков «Голден Стеф» и «Прайс - Райт» на территории Риверслей, WHA. Хотя, как и в случае с плюсневыми костями, не существует связанного с ними материала черепа, подтверждающего, что окаменелости действительно принадлежали кинкане , наземные адаптации, предполагаемые анатомией материала, соответствуют тому, что обычно предполагается для этого рода.

Описание

Кинкана лучше всего отличается от других мекосухин пропорциями морды и узкоспециализированными зубными рядами, которые часто упоминаются как свидетельство более наземного образа жизни. Морда Quinkana fortirostrum заметно глубокая и угловатая, ее пропорции несколько напоминают гораздо более древних ископаемых крокодиломорфов, таких как планокранииды , существовавшие в палеогене в северном полушарии , и себекозухи, которые в основном были обнаружены в Южной Америке от мелового периода до миоцена . Мольнар описывает череп Quinkana fortirostrum как шире, чем у членов вышеупомянутых групп, но при этом заметно глубже (выше), чем у любых современных крокодилов, с отчетливым трапециевидным поперечным сечением. Однако конкретные пропорции различались у разных видов этого рода, поскольку Quinkana timara , более древняя форма из миоцена, имела заметно более тонкие челюсти, которые по пропорциям больше всего напоминали челюсти Boverisuchus . У Q. meboldi были такие же более узкие челюсти. в то время как еще один вид, Q. babarra , имел более короткую и широкую морду, чем даже плейстоценовый Q. fortirostrum .

Ноздри направленное Quinkana , в отличие от ноздрей себекозухий, все еще очень напоминают ноздри современных крокодилов тем, что у них есть единственное отверстие , антеродорсально (вперед и вверх), а не полностью в стороны. Тем не менее, различия все же есть, а именно то, что у Quinkana они расположены очень близко к кончику предчелюстной кости и имеют глубокие выемки, что, особенно у Quinkana timara, дает им большую доступность боковой части черепа, чем у современных крокодилов. Ноздри далее окружены костным кольцом, называемым краем носоглотки, которое слабо развито у Q. timara и очень заметно у Q. fortirostrum . Предчелюстные кости образуют небольшой штифт, который вставляется между верхнечелюстными костями и носовыми костями. Сами носовые кости аналогичны таковым других мекосухин и представляют собой парные параллельные элементы с сужающимися концами. Носовые отверстия входят в ноздри и, согласно Quinkana timara , не образуют внутреннего моста, который разделял бы ноздри. Глядя на них в профиль, можно увидеть, что носовые кости слегка изогнуты и имеют выраженную форму, но полностью расположены на дорсальной поверхности черепа. Это отличает кинкану от себекозухий, у которых носовые кости прилегают к боковым сторонам черепа и образуют срединный гребень. Максиллы крутые, что придает черепу Кинкана альтиростральный (глубокий) вид. Впереди они наклонены под углом 60°, тогда как дальше назад череп становится шире, и верхние челюсти наклоняются только под углом 45°. Поверхность верхних челюстей слабо скульптурирована.

На слезную и префронтальную кость , два элемента, расположенных перед глазами, сильно влияет угловатая форма черепа Кинканы . В то время как первый участвует в боковой части черепа, второй полностью расположен на дорсальной поверхности, как и носовые кости. Форма слезных костей также указывает на то, что глаза кинкана были обращены в сторону, а не вверх, что является отличительной чертой более наземных крокодиломорфов. Хотя область под глазами у Quinkana fortirostrum плохо сохранилась , по ней все же можно сделать несколько выводов, и другие виды предоставляют дополнительную информацию. Первоначально Мольнар описал скуловую кость как не выступающую перед глазницами, но это утверждение позже было опровергнуто Мегирианом. Скуловая кость простирается не только перед глазами у Quinkana timara , но и в черепе из Техасских пещер, отнесенных к этому роду Молнаром. Уиллис и Макнесс также обсуждают этот вопрос, утверждая, что тот факт, что контакт между верхней и скуловой костью на внутренней стороне черепа находится перед глазами, означает, что внешний шов должен был быть расположен еще дальше вперед. Особенностью скуловой кости, которую постоянно подчеркивают, является то, что нижняя (вентральная) сторона скуловой кости была покрыта отчетливой скульптурной областью, похожей на ту, что наблюдается у современного американского аллигатора . Более того, глубина верхней челюсти в этой области до сих пор указывает на то, что подглазничная перемычка, область между нижним краем глазниц и нижней частью черепа, была намного глубже, чем обычно. Заглазничная перемычка, костный выступ за глазами, соединяющий скуловую кость с черепным столиком, гораздо более вертикальна, чем у таксонов с уплощенным черепом. Это позволяет предположить, что стол с черепом несколько нависал над височной областью.

Череп Кинканы покрыт множеством четко выраженных гребней, выступов и других выступов. В дополнение к ободу носа, окружающему ноздри животного, и носовой кости с высокой скульптурой, некоторые виды кинканы также имеют отчетливый гребень, расположенный на верхней челюсти, а иногда и на предчелюстной кости. Череп Quinkana fortirostrum имеет округлый гребень, простирающийся вдоль обеих костей, тогда как у Q. timara гребень полностью ограничивался первой. Между тем, было отмечено, что у Q. babarra не полный гребень, а скорее несколько изолированных пиков, самый большой из которых соответствует концу гребня у Q. fortirostrum . Больше гребней можно найти там, где верхняя челюсть переходит от боковой (повернутой вбок) к дорсальной поверхности. Наконец, и слезная, и префронтальная часть Quinkana fortirostrum имеют хорошо развитые бугорки, тогда как у других крокодилов иногда есть гребни. Это уникально для Кинканы , у которой были две такие ручки, расположенные на слезной кости, и одна на префронтальной. Эти особенности свойственны не только Quinkana fortirostrum , но могут наблюдаться и у более старых видов, хотя и не так выражены, как у плейстоценовой формы. Мегириан предполагает, что фактором в этом может быть возраст, поскольку особенности меняются по мере взросления человека. Подобно гребням, у Кинканы есть четко выраженный анторбитальный выступ - уплощенная область, расположенная прямо перед глазами на дорсальной поверхности черепа. Эта полка у Quinkana timara пропорционально больше по сравнению с другими видами.

Нижняя часть верхней челюсти слегка выпуклая и не имеет такого же рисунка волнообразных подъемов и падений (известного как фестонирование), который наблюдается у многих других крокодилов. Отсутствие вертикальных гирлянд особенно заметно у Quinkana fortirostrum , у которого зубной ряд почти прямой, хотя у более старой Quinkana timara он развит немного сильнее . Боковая фестончатость также не была хорошо развита, а это значит, что при осмотре сверху черепа кинкана не имели извилистого очертания, как у других крокодилов, отмеченного наличием множественных сужений и расширений верхних челюстей. Единственная выемка, присутствующая у Кинканы, — это та, которая разделяет верхнечелюстные и предчелюстные кости. Наиболее выраженное фестонирование у Quinkana выражено у Q. babarra и Q. meboldi , однако даже у этих видов это состояние практически отсутствует.

Еще несколько особенностей черепа видны только при взгляде на него снизу, с брюшной стороны. Например, вентральный контакт между предчелюстной и верхней челюстью имеет U-образную форму, а резцовое отверстие шире, чем его длина. Другие важные отличия от других крокодилов можно увидеть в отношении небных костей и небных окон . известно очень мало настоящих небных костей Хотя у Quinkana fortirostrum , область, где они соприкасаются с верхней челюстью, указывает на то, что у этого вида отсутствует удлиненный передний отросток, который небные пластинки образуют у многих других крокодилов, таких как морской крокодил. Вместо того, чтобы выходить за пределы окон и образовывать большую лопастную структуру, небные кости у Quinkana fortirostrum , по-видимому, заканчиваются между окнами, где они контактируют с верхней челюстью через V-образный шов. Этот участок настолько мал, что Мольнар первоначально описал Кинкану как полностью лишенную переднего отростка. тогда как Мегириан описал небный отросток как у Q. fortirostrum, так и у Q. timara как просто маленький. Точно так же было показано, что небный отросток Quinkana meboldi короткий. В этом отношении они больше напоминают нёбные кости карликовых крокодилов и ложных гавиалов, хотя у первых кости всё же принимают лопастную форму. Передняя часть небных окон совпадает с передней стенкой крыловидных ямок , образуя перегородку, расположенную над окнами и придающую им более округлую форму. Напротив, у современных австралийских крокодилов ямки простираются гораздо дальше вперед, что придает их небным отверстиям более острый конец. Поскольку небные кости образуют эту стенку, Дирк Мегириан описал ее как «складку небной кости». В целом небные окна простираются до пятой или шестой верхнечелюстных альвеол у Q. babarra , седьмого у Q. fortirostrum и восьми у Q. timara и Q. meboldi .

Внутри череп Кинканы имел так называемые «боковые камеры», которые также наблюдаются у других крокодилов. Однако, скорее всего, из-за увеличенной глубины черепа боковые камеры кинканы гораздо более выступающие, чем у таких животных, как морской крокодил , и простираются в пространство между небом и носовым ходом . В отличие от этого, боковые камеры и носовой ход современных морских крокодилов сливаются друг с другом.

Известно немного нижних челюстей, но ископаемый материал, относящийся к Quinkana timara, указывает на то, что нижнечелюстной симфиз, сросшаяся часть на кончике нижней челюсти, простирался назад до шестого зубного зуба. Зубной камень также был отнесен к Quinkana meboldi на основании того факта, что он не имел гирлянд и имел сжатые с боков зубы, идентичные зубам верхней челюсти.

Зубной ряд

Неатрибуированный зуб Кинканы .

Quinkana fortirostrum сохраняет по четыре зуба в каждой предчелюстной кости, хотя возможен и пятый, все они расположены в альвеолярном отростке, причем два последних имеют типичную для этого рода удлиненную форму. Однако предпоследнее зубчатое гнездо, судя по всему, имело почти круглое поперечное сечение. Между первым зубом и резцовым отверстием расположена выраженная ямка. Еще 12 зубных лунок сохранились в верхней челюсти Quinkana fortirostrum , очень напоминающие по своей удлиненной форме задние альвеолы ​​предчелюстной кости. У Quinkana fortirostrum и Quinkana timara приемные ямки для зубов нижней челюсти расположены медиально относительно зубов предчелюстной и верхней челюсти, что указывает на то, что это животное имело неправильный прикус, явно отличающий его от сомкнутых зубов современных крокодилов. и более старый Q. meboldi . Исключение составляет четвертый зубной ряд, который аккуратно входит в отмеченную выемку, расположенную на предчелюстно-верхнечелюстном контакте. Как и у многих других мекосухин, существует явная разница в размерах зубов, некоторые из которых заметно крупнее других. Зубы в передней части челюсти, как правило, намного выше, но короткие в переднезаднем направлении (спереди назад), тогда как зубы дальше назад ниже, но длиннее по горизонтали.

В типовом описании кинкана отмечается, что удлиненные альвеолы, вероятно, соответствуют зубам, сжатым с боков (из стороны в сторону). Хотя это только предполагается для голотипа, другие экземпляры Кинканы ясно показывают, что это было именно так, и что зубы, кроме того, были зазубренными, что делало их зифодонтами . Зубы зифодонта характеризуются двумя вещами: боковым сжатием, придающим им вид лезвия, и серией зазубрин. Хотя некоторые другие мекосухины имеют уплощенные с боков зубы и некоторые незначительные зубцы, такие как Baru , только зубы Quinkana считаются настоящими зифодонтами. Другой особенностью зубов некоторых видов кинкана является то, что они несколько наклонены в стороны от верхней челюсти, что видно под разными углами. Например, у Quinkana fortirostrum эту ориентацию лучше всего наблюдать вентролатерально, то есть наклон наиболее очевиден, если смотреть на нижнюю часть черепа под небольшим углом. Однако, в отличие от Q. fortirostrum и Q. timara с косой ориентацией зубов, оси зубов у Q. babarra располагаются на одной линии друг с другом.

Развитие зубцов различается у разных видов. Кинкана Тимара имела зубы с мелкими зазубринами, при этом Мегирян наблюдал от семи до десяти зубцов на миллиметр, в два раза больше, чем зарегистрировано для неопределенной плейстоценовой формы из Кройдона. Количество зубцов у Quinkana fortirostrum остается неизвестным из-за того, что типовой экземпляр не сохранил зубы, но зубы плейстоцена обычно кажутся менее мелко зазубренными, чем у Q. timara . В целом, количество зубцов имеет сходство с диапазоном, наблюдаемым у планокраниид : экземпляры Boverisuchus vorax имеют около шести зубцов на миллиметр, тогда как экземпляры Boverisuchus magnifrons варьируются от пяти до восьми зубцов по данным особей из Франции и от семи до девяти зубцов по данным особей из Франции. Образец, собранный в карьере Мессель . Между тем, у Q. babarra, похоже, были одновременно и зазубренные, и незубчатые зубы. в то время как у Q. meboldi , самого старого вида, на килях вообще отсутствовали зубцы. Quinkana meboldi отличается от других видов тем, что его зубы не образуют неправильный прикус, а вместо этого частично смыкаются, что больше похоже на зубы современных крокодилов.

Известно, что и Quinkana fortirostrum , и Quinkana timara имели от четырех до пяти предчелюстных зубов и еще по 12 на каждой верхней челюсти. Однако, поскольку черепа обоих неполные, нельзя исключить наличие у них еще и 13-го верхнечелюстного зуба. Первоначально это мнение было отвергнуто для Quinkana fortirostrum из-за сужения верхней челюсти. однако, как указывает Мегириан, недостаток места для дополнительного зуба мог быть компенсирован эктоптеригоидной костью . Количество зубов Quinkana babarra неизвестно, учитывая его фрагментарный характер, но известно, что у Quinkana meboldi было как минимум 14 верхнечелюстных зубов, что отличало его от более молодых видов.

Зубные зубы плохо изучены из-за общего отсутствия материала нижней челюсти, но то немногое, что известно, показывает тот же общий рисунок, что и зубы верхней челюсти, с удлиненными и сжатыми альвеолами.

Размер

Точный размер, которого достигли виды рода Quinkana, является предметом споров, но, как правило, его трудно определить как из-за отсутствия значительных посткраниальных останков, так и из-за фрагментарного характера большинства известных материалов. Уиллис и Макнесс предполагают, что голотип Quinkana babarra был немного меньше, чем голотип Q. fortirostrum и голотип Q. timara , предполагая, что они были примерно одинакового размера, несмотря на то, что первый был пропорционально гораздо более крепким. Quinkana meboldi обычно считается самым маленьким из четырех видов, и Уиллис описывает его как небольшой или средний размер.

По оценкам Фланнери и Уэбба, Quinkana fortirostrum достигла длины тела примерно 3 м (9,8 футов), которые дополнительно рассчитали, что масса тела превышает 200 кг (440 фунтов). Однако Роу отмечает, что ни один из исследователей не уточняет, являются ли указанные оценки максимальной длиной или средними значениями, а также утверждает, что вес, по-видимому, был завышен, исходя из массы морских крокодилов равной длины. Тем не менее, 3 метра по-прежнему считаются разумной оценкой для более крупных видов Quinkana . Между тем, считается, что длина Quinkana meboldi составляла менее половины этой длины, а Роу после личного общения с Уиллисом дал оценку менее 1,5 м (4 фута 11 дюймов). Есть один единственный фрагмент кости, который может указывать на больший размер: Солсбери и Молнар упоминают фрагмент нижней челюсти, который может указывать на человека длиной 6–7 м (20–23 фута). Однако информация об этом образце скудна, поскольку он не только фрагментарен, но и обсуждается лишь в виде единичного реферата, прежде чем быть упомянутым Мольнаром в его книге 2004 года «Драконы в пыли».

Филогения

Положение Quinkana внутри Mekosuchinae неясно, но оно может быть связано либо с небольшими наземными формами, такими как Trilophosurus , либо с крупными полуводными таксонами, такими как Baru .

Учитывая, что кинкана появилась раньше большинства исследований, проведенных на Mekosurinae , ранние исследования не были уверены в ее связи с другими крокодилами. Типовой вид Q. fortirostrum был первоначально отнесен к Crocodylidae в 1981 году путем сравнения с другими евзухий родами Pristihampsus , Paleosuchus и Osteolaemus , а также с себекозухий родом Sebecus . Наибольшее сходство было обнаружено с Pristihampsus , и было установлено, что этот род должен подпадать под Eusuria, тогда как сходство с Sebecus было отклонено как результат конвергентного приобретения состояния зифодонта. В то же время форма морды и зифодонтный зубной ряд четко отличали кинкану от большинства других крокодилов, за исключением представителей Pristichampsinae. Хотя Мольнар не отнес окончательно этот род к указанному семейству (которое с тех пор было изменено на Planocraniidae ), он утверждал, что будущие открытия, вероятно, подтвердят его подозрения, что Quinkana был связан с этими палеогеновыми животными.

Однако примерно в конце 80-х и начале 90-х годов исследователи начали обнаруживать все больше и больше ископаемых крокодилов из Австралии, постепенно начиная распознавать различные общие черты между ними. Подсемейство Mekosurinae было предложено в 1993 году Молнаром , Уиллисом и профессором Джоном Скэнлоном для определения растущего числа родов австралийских крокодилов. Он был разработан для размещения кинканы и других родов, которые демонстрировали уникальные характеристики и были родными для Австралазии в кайнозойскую эпоху . Mekosurinae была противопоставлена ​​описанию Q. timara в 1994 году , в котором Дирк Мегириан предположил, что необходимы дальнейшие исследования филогении Pristichampsus и из Quinkana Классификация -за сходства морды по сравнению с другими Crocodylidae. Однако на момент написания Мегириан не знал о работе Молнара, Уиллиса и Скэнлона и лишь кратко упомянул о существовании Mekosurinae в примечании, добавленном позже. Уиллис удвоил внимание к отнесению кинканы к Mekosuchinae в публикации 1995 года, еще раз подтвердив обоснованность этой группировки, несмотря на то, что кинкана была единственным таксоном в семействе с зифодонтными зубами.

С тех пор интерпретация кинкана как мекосухина стала доминирующей интерпретацией, особенно по мере того, как семейство все больше и больше расширялось благодаря новым открытиям окаменелостей. Однако точное положение Quinkana внутри Mekosuchinae до сих пор полностью не выяснено и претерпело различные воплощения. В исследовании датирования, проведенном Ли и Йейтсом в 2018 году, морфологические , молекулярные ( секвенирование ДНК ) и стратиграфические ( возраст ископаемых ) данные были использованы одновременно для установления взаимосвязей внутри Crocodylia . Ниже, левая кладограмма показывает размещение Quinkana внутри Mekosuchinae согласно их исследованию, помещая его в качестве производного члена группы, наиболее тесно связанной с небольшими карликовыми формами, такими как Mekosuchus и Trilophosurinae . Другое исследование, возглавляемое Хорго Ристевски, результаты которого показаны справа, выявило результаты, которые значительно отличались, предполагая, что Кинкана на самом деле не была связана с этими другими наземными формами, а вместо этого была наиболее тесно связана с крупными универсалистами, такими как Палудирекс и Бару . Еще одна альтернатива была обнаружена Йейтсом и его коллегами в их описании Бару илвенпени , которое позиционировало Кинкану между Калтифроном и кладой, состоящей из Мекосуха , Палудирекса и Бару .

Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекозух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † «Бару» † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Мекосухус белыйхантеренсис † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Мебель Кинкана † Кинкана Тимара † Кинкана фортирострум † Крокодиловые

Хотя позиция кинканы как мекосухина общепринята, некоторые исследования предложили альтернативное размещение за пределами клады. В 2021 году Рио и Маннион опубликовали статью о филогении крокодилов, используя новый набор данных, основанный исключительно на морфологических признаках, в отличие от работы Ли и Йейтса, которые объединили различные области их филогении. Хотя большинство Mekosuchinae осталось нетронутым, это привело к тому, что некоторые таксоны оказались намного ближе к сегодняшним крокодилам. Помимо Australosuchus , это также затронуло Quinkana , который гнездился рядом с «Crocodylus» megarhinus сразу за пределами рода Crocodylus . Однако исследователи мекосухин обычно не следуют этим результатам.

	Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская «Азиатозух» нанлингенсис Бару Дарроуи Нью-Викени "Бару" Трилофосух ракхами Ультрастенос виллиси Мекозух уайтхантеренсис Мекозух Сандери Мекозух неожиданный Австралозух кларке Крокодиловые Остеолемины Крокодилины Кинкана «Крокодил» мегаринус Крокодил

Палеобиология

Экология и образ жизни кинканы уже давно являются предметом споров, начиная с описания типа Мольнара, который перечисляет несколько моментов в пользу наземного образа жизни, а также выделяет потенциальные контраргументы. Например, открытие голотипа Quinkana fortirostrum в пещерных отложениях он считает убедительным показателем того, что животное путешествовало по суше, прежде чем упасть насмерть, но в то же время Мольнар подчеркивает, что даже современные крокодилы иногда преодолевают большие расстояния. над землей. Точно так же и среда отложений не дает никаких четких свидетельств существования наземных привычек. Во многих местах, где были обнаружены останки кинканы, наблюдается смесь наземной и околоводной фауны, как и в случае с отложениями, в которых обнаружены ископаемые останки явно наземных крокодиломорфов в других частях мира. Эту же проблему позже признали Басби в 1986 году и Уиллис и Макнесс в 1996 году, причем оба отдавали предпочтение наземному образу жизни.

Гораздо более важным, чем обстоятельства сохранения окаменелостей, является фактическая морфология кинкана . Со времени описания рода было отмечено, что Quinkana очень похожа на планокранииды — группу наземных евзухий из палеогена Европы. Эта группа, известная по гораздо более подробному материалу, точно известна как один из доминирующих наземных хищников в своей среде обитания с несколькими приспособлениями к жизни на суше, которые также можно увидеть у кинканы . Среди Quinkana видов Q. timara, пожалуй, наиболее близок к планокранидам по пропорциям черепа, при этом Q. fortirostrum выделяется гораздо более широкой головой. Однако как именно это повлияет на его экологию, также неизвестно. Аналогично, точное использование зифодонтных зубов, которые также характерны для планокраниид и более древних себекозухов, остается проблемой, на которую нет однозначного ответа. Мольнар утверждает, что боковое сжатие и зазубрины являются признаками того, что кинкана охотился за более крупной добычей, чем это типично для крокодилов. Однако они не являются показателем того, будет ли добыча добываться в воде или на суше, или же сама добыча будет наземной. Впоследствии Мольнар подчеркивает, что вполне возможно, что зубы могли использоваться для охоты на других крокодилов, поскольку возможно, что они были созданы для уничтожения наземной добычи. Позже Басби утверждал, что зифодонтовые зубы кинканы развились сходно с зубами крупных наземных хищных ящериц, таких как комодский варан . Уиллис последовал этой идее, предположив, что крупные вараниды и кинкана, возможно, уничтожали добычу аналогичным образом. Штейн и др. также отметим эту возможность, предполагая, что зубной ряд зифодонта может позволить осуществлять беглую охоту, позволяя Кинкане активно преследовать свою добычу, а не устраивать на нее засаду, как это обычно делают современные крокодилы, в то время как Мюррей и Викерс-Рич предполагают, что он все еще мог быть хищником, устраивающим засаду, но делал это, поджидая добычу возле охотничьих троп, а не у береговой линии.

Хотя никаких связанных с ними окаменелостей конечностей и черепа неизвестно, четвертая форма таза позволяет предположить, что по крайней мере одна мекосухина имела более вертикальное положение и, следовательно, могла представлять собой кинкану .

Хотя многие вопросы, поднятые анатомией черепа, можно было бы решить, обладая достаточной информацией о посткраниальном скелете, проблема кинканы заключается в отсутствии окаменелостей, представляющих тело или конечности. Как обсуждал Мольнар, многие вымершие крокодиломорфы были частично определены как наземные на основании морфологических особенностей тела, которые в случае планокраниид включают копытцевидные пальцы и хвост с круглым поперечным сечением, а не уплощенный веслообразный хвост. встречается у полуводных крокодилов. Хотя посткраниальные остатки, достоверно отнесенные к Кинкане, неизвестны, а это означает, что никакие подобные адаптации не могут наблюдаться напрямую. есть и другие мекосухины и неопределенные останки, которые могут указывать на улучшенное наземное передвижение по сравнению с современными крокодилами. эоценовая камбара Например, представляет собой не только самую древнюю, но и одну из самых базальных и наиболее полных мекосухин, известных в настоящее время, будучи одной из немногих с изученными посткраниальными остатками. Исследования костей конечностей Камбары позволяют предположить, что он мог размахивать ногами с гораздо большей силой и что анатомия различных элементов придавала ему повышенную устойчивость, большую скорость и увеличенную длину шага. Хотя некоторые из этих адаптаций дают Камбаре улучшенную способность к так называемой «ходьбе по шоссе», другие части скелета показывают, что это все еще было полуводное животное. Еще одно исследование, посвященное посткраниальной анатомии мекосухин, было опубликовано Штейном и его коллегами в 2017 году. В нем конкретно изучались плечевой пояс и бедра этих животных на основе окаменелостей, найденных по всей Австралии. Среди этих окаменелостей были различные элементы, обнаруженные в регионах, где также были обнаружены останки Кинканы , в частности, в Риверсли WHA. Команда идентифицировала четыре морфотипа, при этом «четвертая тазовая форма», возможно, принадлежала Quinkana meboldi из-за высокоразвитого состояния подвздошной и седалищной костей , которые сильно отличаются от «первой тазовой формы» (связанной с Камбарой ) и «тазовой формы». три» (связано с Бару даррови ). «Четвертая форма таза» демонстрирует несколько аспектов, которые сходятся с бедром себекозухов и, таким образом, могли поддерживать вертикальную стойку, ограничивая при этом раскинутую походку. Штейн и его коллеги отмечают, что это производное состояние, в первую очередь достигаемое за счет более закрытой вертлужной впадины и расширенного гребня подвздошной кости, соответствует привычкам беглого движения и наземному образу жизни, которые часто выводятся на основе краниального материала. Однако до тех пор, пока не появится больше материалов, показывающих четкую связь между этой формой таза и Обнаружен материал черепа кинкана , нельзя исключить, что окаменелости бедра принадлежали другой мекосухине.

Одно из предположений, сделанных Мольнаром, заключается в том, что кинкана вместе с мегаланией могли быть одними из доминирующих наземных хищников плейстоценовой Австралии, учитывая относительное отсутствие крупных наземных хищников-млекопитающих по сравнению с другими континентами. Эта гипотеза стала популярной во второй половине 20-го века, предполагая, что главные хищники Австралии в основном состояли из рептилий, таких как мекозухины, гигантские вараниды и змеи-мадцоиды, а не из сумчатых хищников. Макс Хехт утверждает, что такие животные, как Тилаколео, не могли занять ту же нишу, что и большие кошки. Подобное мнение поддержали Соббе, Прайс и Кнезур, которые предположили, что Австралия претерпела « таксономико - экологический сдвиг». Они предполагают, что, хотя в экосистемах миоценовой Австралии доминировали в первую очередь сумчатые хищники, среда плиоцена и плейстоцена, по-видимому, благоприятствовала крупным рептилиям-охотникам с меньшим количеством сумчатых хищников. Однако идея Австралии, где доминируют рептилии, была подвергнута сомнению Стивеном Роу в публикации 2002 года, ставя под сомнение эту идею и утверждая обратное, частично из-за очевидной редкости останков рептилий по сравнению с останками сумчатых. Редкость кинканы отмечают и другие исследователи. В дополнение к этому, Роу в более общем плане выступает против наземных привычек кинканы . Примеры, использованные Ро, включают гипотезу о том, что копыта Boverisuchus являются артефактом консервации и что карликовые кайманы способны поднимать голову, как это было сделано для некоторых мекосухин. Однако не все контраргументы Роу выдерживают критику. Специалист по крокодилам Кристофер Брошу , например, утверждает, что копыта планокраниидов были анатомической особенностью, а не результатом тафономии , при этом члены указанной группы до сих пор считаются в основном наземными животными. Естественно, работы Роу также не учитывают более поздние открытия, касающиеся тазовой адаптации мекосухин.

Наземные привычки и близость к воде не могут быть взаимоисключающими. Некоторые исследователи, в том числе Уиллис и Роу, предположили, что, охотясь на суше, кинкана , возможно, уходили в воду для защиты, терморегуляции или даже размножения. в большей степени обитали на суше, чем другие крокодилы, Хотя Роу скептически относится к предполагаемым наземным образам жизни, Роу, в частности, утверждает, что, даже несмотря на то, что кинкана возможно, ему все же требовалась пресная вода для размножения или охлаждения.

В конечном счете, большинство исследователей отдают предпочтение наземному образу жизни, даже если они в целом признают и подчеркивают ограниченную информацию, которую можно экстраполировать только на основе материала черепа. Хотя более отдаленные родственные мекосухины показывают, что эта группа, возможно, имела улучшенные наземные возможности, а некоторые неопределенные останки почти подтверждают существование мекосухин с прямыми, столбообразными конечностями, статус кинкана остается неопределенным до тех пор, пока не появится больше материалов, демонстрирующих четкую связь между указанными мекосухинами. можно найти материал и диагностические черепа.

Палеосреда

Кинкана, возможно, предпочитал открытые леса вблизи обширных водоемов с пресной водой, причем некоторые места сравнивали с сегодняшним национальным парком Какаду.

В некоторой степени последовательным фактом об ареале кинканы является ее близость к другим крокодилам, с которыми она делила свою среду обитания. Например, Quinkana meboldi был обнаружен вместе с тремя другими крокодилами: небольшим наземным Mekosuchus whitehunterensis , маленьким полуводным Ultrastenos и большим полуводным Baru wickeni , каждый из которых, вероятно, занимал отдельную нишу в своей среде обитания. Хотя предполагалось, что это скопление могло быть результатом перевозки туш этих животных в одно место, исследования показывают, что это не так и что все животные на самом деле обитали в одном месте в то время, когда они были живы. В данном случае, вероятно, именно благодаря разной специализации столь многие крокодилы смогли сосуществовать друг с другом.

Считается, что местность Буллок-Крик когда-то была покрыта прибрежными лесами, как отмечают Мюррей и Викерс-Рич, которые описывают палеосреду как, возможно, представляющую собой сухой виноградный лес, окруженный кустарником, и более открытые лесные массивы, покрывающие территорию, окружающую поймы рек. Эта местность также была домом для Baru darrowi , полуводного хищника, специализирующегося на крупной добыче, и лонгиростина Harpacochampsa , который, согласно более поздним исследованиям, мог быть разновидностью гавиала. Оба этих крокодила, возможно, предпочитали разные места обитания, отличающиеся друг от друга и от Кинканы : Бару часто обитал на мелководье, а Харпакочамса , возможно, обитала в медленно движущихся водах, таких как пруды и биллабонги . Хотя многие из животных-жертв в Буллок-Крик действительно имеют признаки нападения крокодилов, более плоские проколы, которые могли бы оставить зифодонтные зубы Кинканы , отмечаются гораздо реже, чем у Бару .

В плиоцене неопределенный вид Quinkana сосуществовал с Kalthifrons в бассейне озера Эйр , особенно в песках Мампуворду. Q. babarra появился в местной фауне Блафф-Даунс вместе с неопределенными видами Crocodylus и мекосухиной, возможно, относящейся к Paludirex , в то время как некрокодиловые хищники включают сумчатых Thylacoleo , гигантских змей и крупных варанов. Ранее предполагалось, что окружающая среда этого региона была похожа на современный национальный парк Какаду с хорошо развитой водной экосистемой, окруженной зарослями виноградной лозы и тропическими лесами. Даже в более поздних слоях горных пород от позднего плиоцена до среднего плейстоцена кинкана сосуществовала с гавиалом Gunggamarandu , как с Paludirex vincenti , так и с Paludirex gracilis , возможным третьим видом Paludirex и неопределенным видом Crocodylus .

Известно, что в Кинг-Крик кинкана сосуществовала с мегаланией и широким спектром потенциальных объектов добычи, включая протемнодона , Macropus titan и других кенгуру , дипротодона и тропосодона , хотя отмечается, что он, вероятно, был редок в восточном Квинсленде по сравнению с другими частями Австралии. . В другом речном отложении позднего плейстоцена, Саут-Уокер-Крик в Западном Квинсленде, был обнаружен материал кинкана вместе с 16 другими видами мегафауны, только три из которых до сих пор сохранились. В то время как фауна травоядных состоит из дипротодонтидов , кенгуру, палорхестид , вомбатов и эму , хищные животные представлены Thylacoleo , двумя видами варанов (включая мегаланию) и тремя крокодилами, что еще раз показывает, как несколько представителей последней группы, по-видимому, сосуществовали бок о бок. друг друга.

В целом, ареал кинканы , независимо от того, был ли он наземным или нет, по-видимому, был тесно связан с пресноводными системами, в частности с теми, которые окружены прибрежными лесами и виноградными лесами. обычно делят эту среду со множеством других крокодилов. Это также соответствует обстоятельствам его исчезновения, поскольку исследователи отметили, что исчезновение кинканы совпадает с резким всплеском засушивания, который приводит к высыханию различных речных систем и последующему разрушению местных лесов.

Вымирание

В континентальной Австралии мекосухины пережили две крупные волны вымирания, первая из которых произошла где-то в позднем миоцене и уничтожила ряд родов, включая Baru . Было высказано предположение, что эти вымирания были результатом короткого, но серьезного всплеска засушливости, который сильно повлиял на пресноводные экосистемы внутренней части Австралии. Хотя считается, что это вызвало серьезную смену фауны , когда такие таксоны, как Paludirex и Kalthifrons, заполнили ниши Бару и его родственников, этот всплеск засушивания, похоже, не сильно повлиял на Кинкану . Остатки этого рода были обнаружены до и после предполагаемого вымирания в позднем миоцене, что было принято в качестве потенциального доказательства его экологии, значительно отличающейся от вымерших таксонов. Однако условия продолжали ухудшаться до плейстоцена, на этот раз затронув и Кинкану .

Считается, что засушивание и рост лесных пожаров стали основными факторами исчезновения кинканы , но нет никаких доказательств участия человека.

Ископаемые данные свидетельствуют о том, что Кинкана дожил до позднего плейстоцена, причем записи того времени включают изолированный зуб Кинг-Крик, возраст которого составляет около 122 000 лет. и окаменелости, обнаруженные на участке Саут-Уокер-Крик, возраст которых оценивается примерно в 40 000 лет. Окаменелости на участке Саут-Уокер-Крик привлекли особое внимание Хокнулла и его коллег в 2020 году, которые изучали эту местность в попытке лучше понять вымирание мегафауны в восточной Австралии (тогда это была часть континента Сахул ). По их словам, гидроклиматические условия начали резко ухудшаться около 48 000 лет назад в бассейне озера Эйр , а другие речные бассейны восточной Австралии последовали этому примеру в течение следующих восьми тысяч лет. За это время условия упали ниже сегодняшнего уровня, что означало явное снижение количества осадков и, таким образом, прекращение подачи воды в водосборные бассейны. Хотя гидроклимат вернулся в свое прежнее состояние где-то за последние 30 000 лет, к тому времени гидрологический поток изменился до такой степени, что бывшие пресноводные системы могли сформироваться снова. Резкое высыхание привело бы к локальному исчезновению крокодилов в различных внутренних водоемах, что и происходит с современными видами. Виды Crocodylus могли бы избежать этого, отступив в прибрежные воды. В том же исследовании также были проанализированы возможные изменения в растительности и частоте пожаров, которые также показывают усиление засушивания и разрушение сложных тропических лесов, начавшееся около 50 000 лет назад. Частицы древесного угля также указывают на то, что пожары участились около 44 000 лет назад, что только усугублялось сокращением пастбищной мегафауны и сокращением местных лугов. Прибытие людей , хотя и попало в те же временные рамки, вероятно, было случайным и не было связано с исчезновением кинканы , что наиболее очевидно в том факте, что исчезновение мегафауны Австралии происходит в направлении, противоположном тому, чего можно было бы ожидать от людей. были основным драйвером. По данным Рио и Манниона (2021), кинкана окончательно вымерла около 10 000 лет назад.

Идея о том, что кинкана была доведена до исчезновения в результате постепенного высыхания Австралии, разрушающего лесные среды обитания и пресноводные системы, также подтверждается другими публикациями по этому вопросу. Соббе, Прайс и Кнезур, например, описывают процесс засушивания как разрушение закрытых лесов и виноградников, которые ранее покрывали ландшафт, и приводящее к расширению открытых лугов, которые часто подвергались длительным периодам без дождя. Они утверждают, что этот прогресс мог начаться еще в начале плейстоцена, при этом команда отметила заметное сокращение количества материала Кинкана в восточной части Дарлинг-Даунс после конца плиоцена.