Австралозух

Австралозух Временной диапазон: поздний олигоцен – ранний миоцен ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Австралозух Уиллис и Молнар , 1991 г.
Типовой вид
† Australosurus clarkae Уиллис и Молнар, 1991 г.

Australosurus — вымерший моновидовой род крокодилов, принадлежащий к подсемейству Mekosurinae . Типовой Южной и единственный известный вид Australosuchus clarkae обитал в позднем олигоцене и раннем миоцене в бассейне озера Эйр в Австралии . Он был описан в 1991 году Полом Уиллисом и Ральфом Молнаром на основе ископаемого материала, обнаруженного на озере Паланкаринна .

Австралозух входит в число мекосухин с самым южным распространением и встречается исключительно на широте ниже 27 ° ю.ш., что и послужило основой его научного названия, означающего «южный крокодил». Этот ареал является своеобразным, поскольку ни один материал этого вида не известен ни в одном из более северных местонахождений, которые известны благодаря их весьма разнообразной фауне крокодилов. Аналогичным образом, хотя останки крокодилов распространены и в южных местностях, они, по-видимому, принадлежат исключительно Australosuchus и не содержат ни одного таксона, присутствующего в таких областях, как зона всемирного наследия Риверсли . Одно из объяснений предполагает, что австралозух был особенно холодоустойчив по сравнению с современными формами, такими как Бару , и поэтому мог обитать в пресноводных системах, слишком холодных для его родственников.

История и именование

Один из самых ранних обнаруженных мекосухинов, Australosurus, был назван в 1991 году, вскоре после публикации Baru . Это делает его лишь четвертой официально описанной мекосухиной и одним из видов, которые впервые привели к признанию эндемической австралийской кайнозойской группы крокодилов. Как и многие другие мекосухины, останки этого рода были известны задолго до его официального описания, а окаменелости Australosuchus упоминались в литературе еще в 1968 году. является экземпляр Голотипом Australosuchus QM F16788, частичный скелет, собранный в 1975 году. включает почти полный череп и нижнюю челюсть, различные позвонки, части передних конечностей и спинной панцирь. Голотип был обнаружен в формации Этадунна возле озера Паланкаринна Австралии в Южной . В дополнение к огромному количеству дополнительных окаменелостей от позднего олигоцена до миоцена формации Этадунна, существует также ископаемый материал из формации Намба возле озер Пинпа и Таркарулу. а также формация Випиджири возле озера Нгапакалди . Первоначально некоторые окаменелости были описаны как происходящие из песков Мампуворду , возраст которых, как предполагалось, принадлежал от позднего плиоцена до раннего плейстоцена , но обычно это считается маловероятным. Вместо этого было высказано предположение, что окаменелости были переработаны из нижележащих слоев формации Этадунна.

Название австралозух происходит от латинского «australis» и греческого «surus», которые в сочетании означают «южный крокодил». С другой стороны, название вида дано в честь Элейн Кларк, преданной сторонницы исследовательского проекта «Риверслей».

Описание

Реконструированный череп австралозуха.

Австралозух был крокодилом среднего размера с умеренно широким и уплощенным черепом.

Ноздри имели круглую или яйцевидную форму в зависимости от экземпляра и слегка приподняты. На каждой предчелюстной кости было по пять зубов, а также были видны ямки, в которых при жизни могли бы разместиться зубы нижней челюсти. Эти ямки располагаются либо немного внутрь от верхних зубов, либо между ними. В частности, первая ямка располагается непосредственно между первой и второй парой зубов верхней челюсти, сцепляясь с ними. У некоторых экземпляров австралозуха эти зубы пронзают верхнюю поверхность черепа, а это означает, что приемные ямки у этих экземпляров также видны при виде сверху. Контакт межпредчелюстной и верхней челюстей также совпадает с положением увеличенного четвертого зуба нижней челюсти. Как и у многих крокодилов, верхняя челюсть сформирована специально для размещения этого зуба. Однако если у большинства родов это достигается за счет заметного сужения формы рострума, то у Australosuchus зубные зубы соскальзывают в полузакрытую ямку. Это делает четвертую зубную кость менее видимой, когда челюсти были сомкнуты, что, в свою очередь, дает Австралозух внешне больше похож на аллигаторов, чем на крокодилов. Максиллы умеренно широкие и плоские, содержат по 14 зубов с каждой стороны, первые шесть из которых расположены вдоль альвеолярного отростка. Зубной ряд верхней челюсти описывается как псевдогетеродонт, зубы имеют выступающие, но не зазубренные режущие края, а зубные лунки закруглены в передней части морды, а дальше назад становятся более овальными. Размер зубов типично крокодиловый: самый крупный зуб верхней челюсти является пятым, после чего зубы уменьшаются, а затем происходит другое, гораздо менее развитое увеличение размера, ведущее к десятому. Как и в предчелюстных челюстях, приемные ямки для большинства зубных зубов расположены между верхним зубным рядом и немного внутрь него. Это фактически исключает их из внешнего края и указывает на то, что, хотя зубы и сцепились, они не сделали этого полностью.

сохранились Носовые кости плохо, но ископаемые свидетельства позволяют предположить, что они доходили до краев наружных ноздрей . тонкие Скуловые кости , квадратно-скуловые – широкие и утолщенные. Слёзные кости длинные и тонкие и образуют переднюю часть глазниц . Префронтальные кости соединяются непосредственно от слезных костей и вместе с носовыми костями и передним отростком лобной кости образуют Ш-образный шов . Лобную часть, как и у других крокодилов, можно разделить на переднюю и заднюю области. Передний отросток у Australosuchus особенно длинный и тонкий и проходит между двумя носовыми костями, а задний участок крепкий и вогнутый из-за приподнятых глазниц. Черепная пластинка трапециевидная, с крупными круглыми надвисочными отверстиями .

Как и зубы верхней челюсти, зубы нижней челюсти псевдогетеродонтные и расположены рядом с альвеолярным отростком, доходящим до 14-го зуба. Однако обе эти особенности могут зависеть от возраста и быть менее выраженными у молодых людей. Нижняя челюсть содержит от 16 до 17 зубов в зависимости от экземпляра, размер которых соответствует типичному для крокодилов рисунку. Это значит, что самые большие зубы нижней челюсти — первый и четвёртый соответственно. Нижнечелюстной симфиз, область, образованная в месте соединения двух зубных костей, простирается назад до четвертого или пятого зубного зуба, в зависимости от экземпляра. Симфиз довольно широкий, шире, чем у морских крокодилов такого же размера , и заметно загнут вверх. Зубные лунки в передней части челюсти более округлые в поперечном сечении, а в задней части челюсти - яйцевидные. Сохранилось несколько коронок зубов нижней челюсти, в том числе коронка первой пары зубов, тонкая, загнутая назад, с мезиальными и дистальными режущими краями. Коронки со второй по пятую имеют общие режущие края и кажутся сжатыми с боков. Коронки зубов, расположенные дальше назад (представленные одиннадцатым), сохраняют кили и сжатие, но более тупые, чем передние зубы.

Сравнение размеров крупнейшего описанного австралозуха .

Хотя во многих образцах присутствует посткраниальный материал, он обычно плохо сохранился и не описан подробно. В целом его описывают как похожее на то, что наблюдается у современных крокодилов, обитающих в Австралии. Рудиментарный пятый палец крепче и толще, чем у других крокодилов. Австралозух был крокодилом среднего размера, по оценкам Уиллиса, его длина составляла около 3 м (9,8 футов).

Филогения

Австралозух был описан на ранних этапах исследований мекосухин, когда только что было предложено эндемичное излучение австралийских крокодилов и до того, как семейство было официально названо. Впоследствии в первоначальном описании рода филогенетический анализ не проводился, поскольку его сочли слишком ранним. Тем не менее, были сделаны некоторые наблюдения, такие как сходство как с крокодилидами, так и с аллигаторидами, а также, состояние австралозуха возможно, плезиоморфное .

Более поздние исследования прояснили положение Australosuchus внутри Mekosurinae, поскольку он обычно находится в основании семейства. В исследовании 2018 года с использованием комбинации морфологических , генетических и стратиграфических данных Ли и Йейтс обнаружили австралозуха как самого раннего расходящегося члена семейства. Ристевски и др. (2023) тем временем восстановил его в различных положениях, но все они по-прежнему базальны к семье. В четырех из восьми анализов Ристевски также обнаружил, что австралозух был самой базовой мекосухиной. В одном другом анализе эту позицию занимают калтифроны , тогда как в другом клада, образованная калтифронами и камбарой, выглядит более базальной. Тем не менее, оба исследования в целом согласны с тем, что Australosuchus был мекосухиной, которая в их исследованиях образовала монофилетическую группу.

Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекозух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † «Бару» † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Однако есть и альтернативные места размещения. В результате чисто морфологического анализа, проведенного Рио и Маннионом (2021), Australosurus был обнаружен за пределами Mekosuchinae как сестринский таксон Crocodylidae . Хотя большая часть филогенетического анализа, проведенного Ристевски и соавт. в 2023 году действительно восстановились монофилетические мекосухины, как показано выше, два их результата сильно отклонились от консенсуса и приблизились к результатам Рио и Манниона. В этих двух останцах Australosuchus был обнаружен в кладе Longirostres , ведущей к крокодилидам рядом с Камбарой . Однако результаты обоих этих анализов разительно отличаются от ранее полученных результатов. Более того, изучение Рио и Манниона ограничивалось чисто морфологическими особенностями, в то время как выдающиеся результаты, полученные Ристевски и его командой, признаны плохо подтвержденными в их исследовании.

Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская «Азиатозух» нанлингенсис Бару Дарроуи Нью-Викени "Бару" Трилофосух ракхами Ультрастенос виллиси Мекозух уайтхантеренсис Мекозух Сандери Мекозух неожиданный Австралозух кларке Крокодиловые Остеолемины Крокодилины Кинкана «Крокодил» мегаринус Крокодил

Крокодилы Аллигатороидеа Планокранииды «Азиатозух» Германикус Мекосухины Кальтифронс ауривелленсис Кинкана виды. Новый вид. Палудирекс виды. Ориенталосучина Крабизух сиамогаллический Ориенталозух надуонгенсис Цзянксизух нанкангенсис Эоаллигатор чуньи Донгнанозух сюй "Бару" Воля Атолландерсони Трилофосух ракхами Мекосухи виды. Продиплоцинодон ланги Относится к «Крокодилу». «Крокодил» депрессифронс «Крокодил» асер Брахюраночамса еверсолей Лонгиростры Гавиалодея Австралозух кларке Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская Крокодиловые

Палеобиология

Учитывая отсутствие каких-либо специализированных приспособлений, таких как зифодонтовые зубы или лонгиростриновая форма черепа, считается, что австралозух был более обобщенным представителем Mekosuchinae.

Распространение Baru wickeni по сравнению с распространением Australosuchus .

Австралозух — самый известный мекосухин на юге, его ареал простирается на юг до озера Пинпа. Это делает австралозухов относительно изолированным от разнообразной фауны крокодилов, обитавшей в то время в более северных частях Австралии, особенно в зоне всемирного наследия Риверсли , где обитал другой полуводный универсал, Бару . Это разделение поразительно, поскольку останки австралозухов невероятно многочисленны в Южной Австралии, однако в более северных регионах останков этого вида никогда не находили. Точно так же бару распространен на Северной территории и в Квинсленде, но отсутствует на юге. Поскольку эти экосистемы перекрывались во времени, географическое решение было предложено Полом Уиллисом в 1997 году. Уиллис предположил, что, как полуводные формы, и Baru , и Australosuchus были ограничены крупными дренажными системами своего ареала, что повлечет за собой бассейн озера Эйр. для австралозуха и бассейна Карумбы для Бару . Он утверждает, что они просто слишком зависели от водоемов, чтобы путешествовать между двумя регионами. Однако позже это мнение было опровергнуто Адамом Йейтсом после открытия останков Бару на месторождении Пверте-Марнте-Марнте. Эти отложения расположены на северной окраине бассейна озера Эйр, что показывает, что Бару и Австралозух , хотя и были географически разделены, все же имели доступ к одному и тому же бассейну в одно и то же время. Йейтс далее подчеркивает, что между двумя бассейнами должно было существовать множество систем пресной воды, что теоретически позволяло даже полуводным формам перемещаться между ними.

Вместо этого Йейтс предлагает другое объяснение очевидного отсутствия перекрытия ареала австралозухов и других мекосухин, широты 0,35° . Хотя оба вида встречаются в бассейне озера Эйр, все находки Australosuchus происходят ниже 27° ю.ш., в то время как Бару не встречается южнее 25° ю.ш. Учитывая появление на озере Пинпа, ареал Australosuchus находится между 31° и 27° ю.ш., что в олигоцене соответствует широте от 45° до 50° ю.ш. Йейтс выделяет этот диапазон как важный по двум причинам. Во-первых, он намного превышает широту, на которой обитает любой современный крокодил, а самым северным на сегодняшний день видом является американский аллигатор , обитающий до 36° с.ш. Более того, хотя по современным меркам это уже большая широта, Йейтс дополнительно отмечает, что олигоцен представляет собой холодный период в истории Австралии, еще раз подчеркивая, насколько необычным был ареал австралозуха . Возможным объяснением этого может быть то, что австралозух был исключительно холодоустойчив и прекрасно себя чувствовал при температурах, слишком низких для других современных мекосухин.