Трилофосух

Трилофосух Временной диапазон: олигоцен – миоцен ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Трилофосух Уиллис, 1993 г.
Типовой вид
† Трилофосух ракхами Уиллис, 1993 г.

Trilophosurus «крокодил с тройным гребнем») — вымерший род мекозуховых ( крокодилов из Австралии. Его окаменелости были найдены на участке Рингтейл в зоне всемирного наследия Риверсли (северо-запад Квинсленда ) и датируются эпохой миоцена . Дополнительные останки были также найдены на более старом участке Хиатус и простираются до олигоцена . Считается , что, как и близкородственный Mekosurus , он имел короткую и тупую морду и большие глаза, что в целом напоминало современных карликовых крокодилов . Он также имеет сходство с несколькими гораздо более древними группами крокодиломорфов и обычно считается, что он был более наземным, чем любой современный крокодил. Описан только один вид — типовой вид T. Rackhami .

История и именование

Трилофосух наиболее известен благодаря экземпляру голотипа QM F16856, который представляет собой частичный череп без кончика морды. Было также обнаружено несколько других изолированных костей черепа, которые были отнесены к Trilophosurus . Большая часть материала этого рода была собрана на стоянке кольцехвостов среднего миоцена в Риверсли , одном из самых известных местонахождений окаменелостей в Австралии. Один упомянутый экземпляр, теменной, был собран на более древнем участке Хиатуса, что указывает на то, что самый старый вид рода относится к олигоцену . Этот олигоценовый материал незначительно отличается и может представлять собой второй вид или просто быть результатом возрастных или внутривидовых изменений. Череп голотипа был обнаружен в 1985 году во время раскопок Университета Нового Южного Уэльса и в настоящее время считается одним из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых крокодилов из Австралии, несмотря на отсутствие морды. Род Trilophosurus был выделен в 1993 году при описании останков Полом Уиллисом из Университета Нового Южного Уэльса в Журнале палеонтологии позвоночных . В 2022 и 2023 годах были опубликованы две статьи с подробным описанием эндокаста и анатомии черепа трилофосуха , что значительно расширило исследования, ранее опубликованные Уиллисом. В первом из этих двух исследований использовалась микрокомпьютерная томография высокого разрешения для картирования формы мозга крокодила. Это сделало трилофосуха имеющим доступную информацию о нейроанатомии вторым мекосухином после палудирекса, .

Название Трилофосух происходит от древнегреческого и переводится как «тройной гребень крокодила», имея в виду три параллельных гребня, которые проходят вдоль черепа животного. Между тем, видовое название дано в честь Алана Рэкхэма-старшего, сторонника раскопок в Риверсли WHA.

Описание

Голотип трилофосуха с разных ракурсов. На правом изображении показаны различные кости черепа.

У трилофосуха был короткий, глубокий череп и большие глаза, обращенные больше в стороны, чем у современных полуводных крокодилов. Морда, хотя и неполная, считается очень прочной, с трапециевидным поперечным сечением прямо перед глазами. Из-за его крепкого и квадратного черепа трилофосуха Уиллис сравнил со множеством других крокодиломорфов. Среди них есть как Osteolaemus (карликовые крокодилы), так и Paleosuchus (карликовые кайманы), но Уиллис также указывает на множество мезозойских форм, в частности нотозухов , Theriosuchus и Protosurus . Сравнение с Mekosuchus также часто встречается не только из-за их сходной морфологии, но и из-за того, что оба они, как известно, тесно связаны. Частично это очевидно из-за соотношения между верхнечелюстной костью и краями глазницы. Глазницы Mekosuchus частично образованы верхней челюстью, которая уникальна среди всех крокодилов. это не совсем так Хотя у Trilophosurus , единственное, что препятствует контакту верхней челюсти с краем глазницы, - это небольшой контакт между слезной костью и скуловой костью .

Небные окна, два отверстия в нижней части черепа, доминируют над небом и достигают уровня шестых верхних зубов. В этой области они заметно шире и сужаются к задней части черепа, где сужаются эктоптеригоидами . Небная кость имеет передний отросток или выступ, доходящий до уровня четвертого зуба верхней челюсти. Позади небных и небных окон расположены крупные крыловидные и эктоптеригоиды, выступающие назад и простирающиеся ниже черепа. Эктоптеригоид уникален тем, что на его пластинке имеется большая и неглубокая полость. Между тем необычной особенностью крыловидных костей является то, что они частично слиты по средней линии в области, предшествующей хоанам . Скуловые . кости, выстилающие боковую часть черепа под глазами, выступают в стороны, образуя выступающие гребни Надвисочные окна, два отверстия на черепной пластине , длинные и узкие, их форму сравнивают с миндалем. Вся таблица черепов Трилофосух несколько выдвинут вперед, обнажая нижнюю сторону основной затылочной кости . Это фактически создает то, что Уиллис называет «изгибом» затылочной части лица. Верхняя часть вертикальна, а нижняя часть наклонена под углом 30° вперед.

Наиболее отличительной особенностью Trilophosurus , давшей этому таксону название, является наличие трех выступающих гребней, которые простираются вдоль черепной пластины крокодила. Центральный гребень начинается на широкой лобной кости между глазами и продолжается на теменную кость, а затем заканчивается примерно на том же уровне, что и надвисочные окна. Два дополнительных гребня идут параллельно этому медиальному гребню, берут начало у края глазницы и тянутся оттуда до конца пластинки черепа, занимая пространство между средней линией и окнами. Уиллис также отмечает наличие небольших выступов на внешней стороне пластинки черепа, отделенных от трех гребней надвисочными окнами. Они могут представлять собой дополнительную пару параллельных гребней, хотя и не столь отчетливых, как три центральных.

Поскольку ни один экземпляр трилофосуха не сохранил переднюю часть черепа, точное количество зубов в настоящее время неизвестно. Если предположить, что самая большая сохранившаяся зубная лунка — это пятый зуб верхней челюсти , как и у других крокодилов, у нее могло быть от 12 до 13 зубов. зубы верхней челюсти с обеих сторон. Отдельные лунки зубов и, как следствие, зубы расположены равномерно на протяжении большей части зубного ряда. Однако между шестой и седьмой альвеолами это равномерное расстояние прерывается зубным зубом нижней челюсти, который смыкается с верхними зубными рядами и образует выступающую выемку на верхней челюсти. Судя по известным останкам, трилофосух демонстрирует высокую степень фестонирования, то есть верхние челюсти имеют отчетливо волнообразную форму, видимую как сбоку, так и сверху. Степень гирлянды соответствует таковой у взрослых крокодилов, но может быть преувеличена из-за укороченного рострума. Первая волна верхней челюсти достигает пика на месте, которое считается пятым верхнечелюстным зубом, а затем поднимается до уровня зубной вырезки. За этой следует вторая волна, достигающая максимума около 11 или 12 зуба. Ни один из известных экземпляров трилофосуха не сохранил самих зубов.

Эндокаст

трилофосуха Области мозга

Как и у других крокодиломорфов, краниальная эндокаст не точно отражает форму самого мозга и вместо этого также находится под влиянием обширной твердой мозговой оболочки . Тем не менее, эндокаст дает общее представление о форме мозга, которая соответствует линейным и удлиненным эндокастам других крокодиломорфов. Одной из самых уникальных особенностей трилофосуха является наличие острого дурального пика, вздутия над задним мозгом. Этот подтреугольный пик в сочетании с глубоко вогнутым средним мозгом придает эндокасту Trilophosurus весьма отчетливую форму. Такое вздутие твердой мозговой оболочки, как правило, не очень хорошо развито у других крокодилов, причем единственные евзухиане, имеющие четко выраженный твердый пик, - это Agaresuchus и Arenysuchus , хотя у обоих пики тупые, а не острые. Вместо этого эндокаст Trilophosuchus гораздо более выгодно отличается от нотозухов Araripesuchus и Sebecus, а также от дирозаврида Rhabdognathus . Среди этих трех особенно выделяется Araripesuchus как наиболее схожий по общей форме эндокаста.

имеет Внутреннее ухо отчетливо субтреугольный вестибулярный аппарат (где полукружные каналы соприкасаются с общей ножкой ), а не более округлый, как у других современных крокодилов. Хотя это чем-то напоминает животных, таких как Junggarsurus и Protosurus , отдельные элементы все же крепкие, как у других евзухиев, а не стройные. Отличительной особенностью внутреннего уха является соотношение высоты общей ножки и различных других элементов, в частности высоты и длины внутрикостного лабиринта и высоты вестибулярного аппарата. Во всех трех случаях эти соотношения являются одними из самых высоких среди проанализированных крокодиломорфов, часто обеспечивая значения, аналогичные различным базальным крокодилоформам, крокодиломорфам, себекозухам и талаттозухам .

Помимо элементов самого мозга, эндокаст также раскрывает некоторые детали пневмонити черепа трилофосуха . В то время как черепа крокодилов обычно пневматизированы из-за наличия заполненных воздухом карманов внутри черепа, Trilophosurus выделяется как имеющий один из наиболее сильно пневматизированных черепов. Среди современных форм он сильно напоминает и даже превосходит карликовых крокодилов ( Osteolaemus ) и карликовых кайманов ( Paleosuchus ), а в более широком смысле — аллигатороидов в целом, тогда как гавиалоиды и другие крокодилоиды (sans Osteolaemus ) пневматизированы менее сильно. Хотя это делает трилофосуха одним из наиболее пневматизированных евзухий, эта система воздушных карманов не так сложна, как у многих нотозухий.

Нижняя оценка Trilophosurus rackhami

карликовость

Некоторые анатомические особенности трилофосуха привели к дискуссии относительно возраста смерти голотипа. И отверстие тройничного нерва , и большое затылочное отверстие (через которое спинной мозг прикрепляется к головному) большие, а надвисочные отверстия удлинены и сжаты. Наклон затылочной морды также отличается от большинства взрослых крокодилов. Черепная пластина, хотя у взрослых обычно плоская, у Trilophosurus имеет наклон от средней линии. Хотя все эти особенности и общий небольшой размер трилофосуха можно рассматривать как свидетельство того, что это был молодой вид, и Уиллис, и Ристевски утверждали обратное. Примечательно, что как сращение костей черепа, так и скульптура на их поверхности указывают на то, что на момент смерти он действительно был взрослым. Они далее отмечают, что, хотя сжатие надвисочных окон является ювенильной чертой, их ориентация не соответствует этой интерпретации, а наклон затылочной поверхности также можно объяснить как наследственное состояние. Это предполагает, что вместо того, чтобы быть незрелым, Трилофосух был просто карликовым видом, ювенильные характеристики которого были результатом педоморфии . Форма эндокаста также подтверждает этот вывод, демонстрируя морфологически зрелые признаки, такие как относительно безликий средний мозг.

Череп трилофосуха имеет длину всего 79 мм (3,1 дюйма) от задней части головы до наиболее сохранившейся передней части трибуны, что делает его очень маленьким даже с учетом недостающего материала. Хотя останки тела неизвестны, по оценкам, трилофосух имел длину около 70–90 см (28–35 дюймов) и весил 1–2 кг (2,2–4,4 фунта). Эти значения рассчитываются посредством регрессионного анализа с использованием ширины квадратов на основе данных, собранных у современных крокодилов. Это поместило бы трилофосуха в диапазон размеров многих крокодилов, в просторечии называемых карликовыми видами, включая карликовых кайманов, карликовых крокодилов, китайского аллигатора и мекосуха , каждый из которых редко превышает 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину.

Классификация

Живая реконструкция Trilophozuchus Rackhami .

Несмотря на внешнее сходство с ранними крокодилами, такими как протозухи и нотозухи, трилофосух — продвинутый крокодил. еще только начинались Хотя исследования австралийских крокодилов во время описания трилофосуха , уже было признано, что они образовали монофилетическую кладу с родами Quinkana , Pallimnarchus , Baru и Australosuchus . На этом первом филогенетическом дереве Trilophosurus был обнаружен как самый базовый член тогда еще безымянной клады эндемичных крокодилов. Дополнительные исследования и новые открытия в последующие годы привели к лучшему пониманию группы, которую в конечном итоге назвали Mekosurinae после включения Mekosuchus из Новой Каледонии и Австралии. Добавление Mekosuchus оказало большое влияние на то, как Trilophosurus был помещен в число членов Mekosurinae: Уиллис (1997) предположил, что эти два вида были производными членами семейства и сестринских таксонов , а Quinkana был их следующим ближайшим родственником. Мид и др. (2002) также обнаружили такую ​​кладу, но поместили Trilophosurus как самый базовый род в ней, за пределами группы, образованной Quinkana , Mekosuchus и Volia (которая на тот момент не была названа). Это отмечает тенденцию появления новых филогений, которые в целом дают одни и те же результаты, но различаются точной топологией этих производных форм. Одним из отклонений от этого является филогенетическое дерево, полученное Штейном и др. (2018), которые определили его как более базальную форму, родственную Ultrastenos . Однако этот результат был признан нерегулярным и, вероятно, был вызван включением проблемных таксонов, таких как Harpacochampsa .

Ниже показаны три различных филогенетических дерева: первые два показывают ранние деревья, которые установили тесную связь между Trilophosurus и Mekosuchus , а третье показывает его как сестринский таксон Ultrastenos .

Уиллис (1997)

	Мекосухины Гарпакочамса † Паллимнарх † Австралозух † Желудочек † Новый † Кинкана † Трилофосух † Мекозух †

Мид и др. (2002)

	Мекосухины Паллимнарх † Желудочек † Австралозух † Мекосучини Новый † Трилофосух † Кинкана † в розыске † Мекозух †

Штейн и др. (2018)

	Мекосухины Harpacochampsa camfieldensis † Трилофосух ракхами † Ультрастенос виллиси † Камбара мургонская † Кинкана виды. † Австралозух кларке † Волия Атолландерсони † Новый дарроуи † Мекозух сандери †

Оставляя в стороне результаты Stein et al. и незначительные колебания между его ближайшими родственниками, Trilophosurus сохраняли свою относительную стабильность на протяжении всего XXI века, о чем свидетельствуют работы Ли и Йейтса (2018). В их исследовании морфологические , молекулярные ( секвенирование ДНК ) и стратиграфические ( возраст окаменелостей ) данные еще раз подтвердили, что Trilophosurus является частью альтиростральной клады, включающей Volia , Mekosurus и Quinkana , лишь незначительно отличаясь во внутренних отношениях этой группы. Более поздний филогенетический анализ мекосухин был опубликован Ристевски и его коллегами в 2023 году. Хотя связь между Trilophosuchus , Mekosurus и Volia снова немного изменилась, единственным существенным отклонением от предыдущих исследований было то, что кинкана больше не была признана близким родственником мекосухинов. вместо этого они объединились с Палудирексом и Бару . Переоценка Ultrastenos и «Baru» Huberi в конечном итоге подтвердила достоверность дерева, ранее опубликованного Stein et al. в 2016 году, поскольку результаты показывают, что «Baru» Huberi и Ultrastenos были одним и тем же таксоном и сестрой клады, в которую входят Trilophosurus , Mekosuchus и Volia, сохраняя при этом общую топологию, аналогичную топологии Ристевски и др. 2023.

Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † Только что связался † в розыске † Мекозух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † Ультрастеноз † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Палеобиология

Палеоэкология

Трилофосух, возможно, держал голову более поднятой, чем другие крокодилы, что сравнивали с греющимися кайманами.

Во многих аспектах мускулатура челюстей Trilophosurus хорошо сравнима с мускулатурой современных крокодилов, причем одно из наиболее заметных отклонений вызвано формой надвисочных окон. Из-за того, что они были намного уже, чем у современных форм, Trilophosurus гораздо больше полагался на мускулатуру крыловидной кости. Более существенны изменения в мускулатуре шеи. Наклон задней части черепа вызывает заметный сдвиг ориентации мускулатуры, которая сгибает голову вентрально (вниз), а также указывает на то, что позвоночник также будет располагаться ниже относительно головы. Одна из мышц, ответственных за перемещение головы из стороны в сторону у современных крокодилов (M. obliquus capitis magnus), по-видимому, относительно плохо развита у Trilophosuchus , а боковое движение вместо этого в большей степени контролируется длинной мышцей головы, мышцей pars transversalis capitis. Две мышцы, ответственные за подъем и вращение головы, — M. spinalis capitis и M.rectus capitis posterior — расположены выше над затылочным мыщелком, эффективно позволяя Трилофосух поднимает голову с большей силой.

Все это в совокупности дает несколько ключей к разгадке того, чем трилофосух отличался по позе и образу жизни от современных крокодилов. Наклон задней части черепа и мускулатуры шеи указывает на то, что этот род держал голову выше над телом, чем большинство современных таксонов, при этом Уиллис сравнил его с греющимися кайманами и агамидными ящерицами. Современные крокодилы обладают сильной косой мышцей головы, которая позволяет им преодолевать сопротивление окружающей воды при движении головы из стороны в сторону во время охоты. развита слабо Однако, поскольку эта мышца у трилофосуха , животному, вероятно, не приходилось сталкиваться с таким же сопротивлением, как сегодняшним крокодилам, и впоследствии ему требовалось меньше энергии, чтобы начать трясти головой. Несмотря на это, хорошо развитая длинная мышца головы и поперечная часть головы указывают на то, что движения из стороны в сторону, тем не менее, важны, поскольку функция этой мышцы заключается в поддержании быстрых боковых движений во время кормления. К аналогичным выводам ранее пришел Басби в 1977 г. Boverisuchus , наземный евзухий из палеогена .

Другим возможным методом определения палеоэкологии трилофосуха было бы сравнение его с другими, более изученными формами. В оригинальном описании трилофосуха Уиллис кратко затрагивает сходство трилофосуха с современными карликовыми кайманами и крокодилами, но отмечает, что на тот момент информация была противоречивой. Из-за этого Уиллис больше не стал проводить сравнение. Вместо этого Уиллис обратился к более старым формам, таким как нотозухи и протозухиды , которые обычно считаются наземными животными не только на основании их черепов, но и пропорций конечностей. Поскольку Уиллис считал, что трилофосух больше похож на эти формы, чем на современные карликовые виды, он предварительно предположил, что трилофосух был наземным животным. Эта гипотеза согласуется с тем, что другие авторы предположили для мекосухин, наиболее тесно связанных с Trilophosuchus . Мольнар, Уорти и Уиллис предположили, что Воля с Фиджи была наземным животным на основании отсутствия других наземных хищников и анатомии локтевой кости, в то время как широко распространены предположения о наземном или полуземном образе жизни Мекосух на основании множества факторов.

В настоящее время неясно, чем трилофосух отличался от мекосуха в своей нише.

Уиллис также сравнивает Trilophosurus с Boverisuchus и Sebecus , двумя наземными крокодиломорфами раннего кайнозоя, отмечая существенные различия в форме рострума. В то время как последние имеют более глубокие и удлиненные челюсти и становятся заметно крупнее, Трилофосух был небольшим, с квадратным черепом, что является признаком того, что он не обитал в одной и той же нише, даже если он был наземным. Уиллис предполагает, что разница между этими крупными наземными крокодиломорфами и трилофосухами может быть аналогом различий между крупными варанами , такими как варан Комодо , и маленькими агамами и игуанами . Это позволяет предположить, что трилофосух питался только мелкой добычей, что соответствовало его небольшому размеру тела.

Помимо общей морфологии, ключ к пониманию экологии трилофосуха также можно получить из формы его мозга. Некоторые исследователи, например, ранее обнаружили корреляцию между краниальной пневматическостью и аспектами образа жизни соответствующего животного, что кратко обсуждается Ристевски и его коллегами при описании нейроанатомии Trilophosurus . Уникально то, что Trilophosurus демонстрирует общее сочетание особенностей, присущих Crocodylia, и особенностей, присущих гораздо большему количеству базальных групп. Общая форма эндокаста наиболее близко сравнивалась с наземными нотозухиями Araripesuchus , в то время как соотношение между элементами внутреннего уха показывает сходство с некоторыми баурусухидами и сфенозухиями, среди других. Сильно пневматизированный череп Trilophosuchus снова отражает состояние Paleosuchus , Osteolaemus и различных нотозухий, в то время как плохо пневматизированные черепа, с другой стороны, заметны у очень водных форм с тонкой мордой и мощными отводящими мышцами, таких как талаттозухи и дирозавриды. Из этого Ристевский делает вывод, что Трилофосух , возможно, был экологически похож на современных карликовых крокодилов, но в целом был более наземным, чем любой из ныне живущих крокодилов.

Палеосреда

Как вид, обитающий на территории, которая сейчас является зоной Всемирного наследия Риверсли, трилофосух был частью очень разнообразной фауны крокодилов. И на участке Хиатус, и на участке Рингтейл обнаружено множество крокодилов разного размера и формы, чье сосуществование обычно легко объясняется разделением ниш . Например, на участке Ringtail также сохранились кости Бару , крупного полуводного хищника, устраивающего засады, который вряд ли боролся за те же ресурсы, что и гораздо меньший по размеру трилофосух . Не так легко объяснить очевидное сосуществование Trilophosurus и Mekosuchus sanderi . известен в первую очередь по фрагментарным останкам, Хотя Мекосух он также считается наземным животным с альтиростральным (высоким) черепом. Таким образом, неясно, чем эти два вида различались бы по своей экологии. Хотя возможно, что оба рода населяли разные территории и во время консервации ( танатоценоз ) оказались в одних и тех же отложениях, такая возможность считается менее вероятной из-за состава фауны млекопитающих, указывающего на уникальное происхождение различных окаменелостей. Альтернативное объяснение могло бы заключаться в том, что Trilophosurus и Mekosurus, возможно, достаточно существенно различались в частях своей анатомии, которые в настоящее время не известны, что позволяло им использовать разные ниши.

Участок «Рингтейл» в настоящее время интерпретируется как заповедник, который когда-то был прудом, расположенным в лесистой карстовой местности, где сохраняются преимущественно водные животные, в число которых, помимо крокодилов, входят двоякодышащие рыбы , хелиды -черепахи и вымерший утконос Obdurodon dicksoni . Наземные животные известны в виде опоссумов , которые дали этому месту название и указывают на наличие деревьев вокруг бассейна.