Гарпакочамса

Гарпакочамса Временной диапазон: ранний миоцен.
череп
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Суперсемейство:	Гавиалодея
Род:	† Гарпакочамса Мегирян, Мюррей и Уиллис, 1991 г.
Типовой вид
† Harpacochampsa camfieldensis Мегирян, Мюррей и Уиллис, 1991 г.

Harpacochampsa — малоизвестный раннего миоцена крокодил из Буллок-Крик лагерштетте Северной территории Австралии на . Нынешний экземпляр состоит из частичного черепа и фрагментов длинной, тонкой морды, напоминающей таковую у ложного гавиала он был рыбоядным , что свидетельствует о том, что при жизни животным.

Первоначально его предварительно отнесли к группе австралийских крокодилов, ныне известных как Mekosurinae , хотя это часто оспаривалось, а другие авторы вместо этого предполагали, что это мог быть более базальный крокодилоид или тип гавиалид .

История и именование

Гарпакочампса была названа на основании нескольких костей, в первую очередь черепа, обнаруженных на окаменелом участке Буллок-Крик Северной территории Австралии на . В описании типа перечислены четыре экземпляра, голотип образован правой стороной задней части черепа с сохранением как подвисочного, так и надвисочного окна . Дополнительные окаменелости включают кончик морды, сохранивший большую часть предчелюстных костей, часть нижней челюсти и две остеодермы .

Название рода представляет собой комбинацию греческих слов «harpaco» (схватывать) и «champsos» (крокодил), что переводится как «схватывание крокодила», что является отсылкой к анатомии предчелюстных зубов и их предполагаемой функции. Между тем, название вида отсылает к ископаемым пластам Камфилда , частью которых является Буллок-Крик.

Описание

Harpacochampsa camfieldensis (спереди) и Baru darrowi (сзади)

Кончик морды Harpacochampsa во многом похож на более тонкорылые виды Crocodylus , причем наиболее близким по крепости является американский крокодил . Швы рыла также больше всего напоминают этот вид, хотя предчелюстные кости пропорционально уже. В целом кончик рыла относительно глубокий для своей ширины, в поперечном сечении напоминает перевернутую букву D к задней части сохранившейся кости с плоским небом и покатыми боковыми краями. Предчелюстные кости имеют примерно круглую форму и содержат по пять зубов с каждой стороны, отделенных от следующих верхних зубов выемкой, в которой предположительно находится увеличенный зубной зуб, как и у многих других крокодилов. Примечательно, что единственный функциональный предчелюстной зуб (пятый), сохранившийся у Harpacochampsa, обращен слегка наружу, а не прямо вниз. Размер альвеол указывает на то, что предчелюстные зубы сильно различались по размеру, что делало крокодила псевдогетеродонтом, тогда как верхнечелюстные зубы более однородны. В отличие от других крокодиловых, у которых пятый верхнечелюстной зуб является самым крупным, у Harpacochampsa — четвертый предчелюстной зуб. Ноздри способствуют немного длиннее ширины и расположены далеко вперед на морде, почти полностью окружены предчелюстными костями, за исключением небольшого участка, которому носовые кости . Прямо перед ноздрями находятся две ямки, в которых расположены увеличенные первые зубные зубы, которые по размеру равны четвертым предчелюстным зубам. Кроме них и четвертых зубных зубов, которые гнездятся в вырезке, расположенной на предчелюстно-челюстном шве, ни один из других зубов нижней челюсти, по-видимому, не проходит вверх по бокам верхней челюсти.

Черепная пластина Harpacochampsa , в целом напоминающая менее крайнюю версию того , широкая и плоская с большими надвисочными отверстиями что можно увидеть у современного гавиала . По размерам надвисочное окно наиболее сходно с Gavialis lewisi . Некоторые другие признаки таблицы черепа в целом также схожи с гавиалами, например, соотношение между оконными проемами и окружающими чешуйчатыми и теменными костями , а также форма глазнично-височной артерии. не Лобная кость участвует в формировании краев окна. Стороны черепной пластины скорее выпуклые, чем прямые или вогнутые, что является еще одной особенностью, отличающей Harpacochampsa от современных видов Crocodylus . После подвисочного окна скуловая кость длинная и тонкая, а заглазничная перемычка прочная и снова имеет общие черты с гавиалами. Форму квадратной кости определить сложно, так как на образце голотипа наблюдаются признаки экзостоза — патологического образования новой кости. Швы боковых сторон черепной пластинки попадают в диапазон, наблюдаемый у современных видов, а обнаженность базисфеноид также не выходит за пределы ареала морских крокодилов .

Две остеодермы, известные у Harpacochampsa, в целом подобны остеодермам современных пресноводных крокодилов . Согласно описанию типа, Harpacochampsa могла достигать длины до 4 м (13 футов). Судя по пропорциям ныне живущих крокодилов, возможно, даже до 5 м (16 футов).

Таксономия

Хотя многие особенности гавиалоидов Harpacochampsa были уже обнаружены во время первоначального описания, сначала считалось, что они являются результатом конвергентной эволюции. Вместо этого он первоначально был классифицирован как член Crocodylidae . Однако, учитывая скудный материал и неопределенные внутренние взаимоотношения внутри Евзухии , включая положение Томистомы , авторы не решались с уверенностью указать ее точное расположение. Были предложены две возможные гипотезы: одна помещает Harpacochampsa ближе к крокодиланам и остеоламинам , а другая выдвигает возможную связь с монофилетической группой кайнозойских австралийских крокодилов, названной Mekosurinae два года спустя.

Однако включение этого таксона в состав Mekosurinae с тех пор подвергалось сомнению различными авторами, и его точное положение стало спорным. Работы, в которых делается вывод о том, что Harpacochampsa был наиболее близок к настоящим крокодилам подсемейства Crocodylinae, включают статьи, опубликованные Мегирианом, Солсбери и Уиллисом, включая типовое описание Kambara implexidens . Другая публикация, в которой было установлено, что Harpacochampsa не является ни мекосухиной, ни гавиалоидом, - это Ristevski et al. (2021). от плиоцена до плейстоцена Квинсленда описывается В этой статье Гунггамаранду как первый бесспорный томистомин Австралии. Хотя это подтверждает присутствие томистинов в Австралии, сама Harpacochampsa не была признана частью этой группы и вместо этого была обнаружена как один из самых базовых крокодилоидов. Кроме того, Ристевски и его коллеги не обнаружили, что томистомины и гавиалоиды образуют кладу друг с другом, как это делают некоторые другие исследования.

Крокодилоидея	Harpacochampsa camfieldensis Относится к «Крокодилу». «Крокодил» депрессифронс Азиатозух германский «Крокодил» асер Брахюраночамса еверсолей Томистоминае «Крокодил» мегаринус Мекосухины Остеолемины Мецистопы Крокодил

В 2001 году Кристофер Брошу выступил против работы Мегиряна и др. (1991) и Солсбери и Уиллис (1996), сделав вывод о том, что этот таксон относится к Mekosuchinae, вероятно, на основе собственных исследований материала. Однако Брошу отметил уникальную морфологию Harpacochampsa , которая в то время была единственным известным родом лонгиростринов в семействе видов с широкими и плоскими или приподнятыми черепами. Второй лонгиростриновый мекосухин в конечном итоге будет описан в 2016 году как Ultrastenos , однако филогенетический анализ, проведенный в то время, показал, что включение Harpacochampsa в семейство действительно вызывает шум в итоговой филогении.

	Мекосухины Harpacochampsa camfieldensis Трилофосух ракхами Ультрастенос виллиси Камбара мургонская Кинкана виды. Австралозух кларке Воля Атолландерсони Бару Дарроуи Мекозух Сандери

Наконец, хотя сходство Harpacochampsa с гавиалоидами традиционно отвергалось, некоторые исследования по-прежнему предполагают, что этот таксон лучше всего помещать в Gavialoidea рядом с томистоминами в качестве базального класса внутри клады. Ниже представлена ​​кладограмма в 2018 году исследования датирования , проведенного Ли и Йейтсом с одновременным использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, которая показывает, что гарпакочампса является гавиалидой :

Гавиалиды	Томистома Лузитаникус Tomistoma schlegelii (Ложный гавиал) Гавиалозух Тойотамафимея Пенгузух Гарпакочамса Грипозух проснулся. Пискогавиалис Иконогавиалис Грипозух колумбийский Гавиалис брауни Gavialisgangeticus (Индийский гавиал) Гавиалис бенгаваникус

Палеобиология

Гарпакочампса, возможно, предпочитала более глубокие и медленно движущиеся воды, такие как биллабонги.

Удлиненная морда Harpacochampsa явно отличает ее от широкорылого Baru darrowi . В отличие от Бару , который населял мелкие ручьи нынешнего Буллок-Крик и охотился на крупных млекопитающих, гарпакочампса был обнаружен в отложениях, что указывает на то, что он обитал в медленно движущихся водах, таких как биллабонги , и глубоких водоемах. Окаменелости, обнаруженные в этих отложениях, подтверждают присутствие черепах, мелких рыб и двоякодышащих рыб длиной до 80 см (31 дюйм). Соответственно, считается, что гарпакочампса в основном питалась рыбой и, возможно, черепахами, однако, учитывая ее относительно толстое телосложение по сравнению с современными гавиалами, вполне возможно, что она также могла брать в качестве добычи млекопитающих среднего размера. Если бы это было так, то Гарпакочампса, вероятно, полагалась бы на более глубокие воды, чтобы ослабить и утопить их, в то время как Бару мог бы больше полагаться на свои собственные силы.