Палудирекс

Палудирекс Временной диапазон: плиоцен – плейстоцен ,
Образец Джеффа Винсента (голотип P. vincenti )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Палудирекс Ристевски и др. , 2020
Типовой вид
† Победители Палудирекса Ристевски и др. , 2020
Другие виды
† Paludirex gracilis (Willis & Molnar, 1997; ранее Pallimnarchus )
Синонимы
Crocodylus pallimnarchus Sill, 1968 (частично) Pallimnarchus pollens De Vis , 1886 (частично)

Палудирекс ») — вымерший род мекосухиновых (что означает « крокодилов из плиоцена и плейстоцена Австралии болотный король . Крупный и крепкий полуводный охотник из засады, способный достигать длины до 5 м (16 футов), он, вероятно, был главным хищником водных путей Австралии до появления современных морских крокодилов . Известны два вида: меньший Paludirex gracilis и более крупный Paludirex vincenti . Возможно, существовал и третий, пока еще не названный вид.

История Палудирекса долгая и сложная, во многом из-за его связи с историческим родом Pallimnarchus . Хотя название Паллимнарх было придумано в 1886 году, что сделало его первым ископаемым крокодилом, названным из Австралии, это было сделано просто из соображений удобства, и это первоначальное описание не сопровождалось правильным диагнозом. Несмотря на отсутствие определения, последующие авторы отсылали к этому роду все больше и больше материалов, что привело к нескольким попыткам дать ему новое определение в конце 20 века. Однако потеря материала лектотипа и внезапный всплеск исследований мекосухин привели к тому, что Паллимнарх недостаточно отличался от других крокодилов, что привело к тому, что в 2020 году это имя было объявлено nomen dubium. Лучше сохранившийся материал, в том числе несколько черепов, был использован для возведения новый род Палудирекс . Побочным эффектом этого было то, что большая часть материала, когда-то приписываемого Паллимнарху , теперь имеет неопределенное родство, а это означает, что неизвестно, принадлежит ли он Паллимнарху или нет. Палудирекс или какой-то другой пока непризнанный крокодил.

размером примерно с современного морского крокодила, он Хотя Paludirex vincenti был заметно более крепким, с гораздо более глубокими и широкими челюстями. Челюсти Paludirex gracilis были более мелкими, но, тем не менее, широкими. Это, в сочетании с обращенными вверх ноздрями и глазами, указывает на то, что Палудирекс был полуводным хищником, устраивавшим засады и, вероятно, охотившимся на широкий спектр хищных животных, от рыб до мегафауны млекопитающих . Это также отличало бы их экологически от других современных крокодилов, таких как наземный кинкана и узкорылые пресноводные крокодилы , появившиеся примерно в то же время, что и P. gracilis .

О исчезновении Палудирекса известно немного . Это был один из последних мекосухин, все еще обнаруженных в Австралии, и, вероятно, он исчез вместе с большей частью мегафауны континента. Это исчезновение обычно связывают с изменением климата, которое привело бы к повсеместному засыханию и разрушению пресноводных систем, в которых обитали эти крокодилы. В прошлом предполагались антропогенные причины, но в настоящее время они считаются маловероятными, поскольку люди появились в Австралии только после того, как большая часть мегафауны континента уже исчезла. Также предлагалась конкуренция с морскими крокодилами, и она расследуется, однако недавние исследования показывают, что морские крокодилы появились относительно недавно.

Открытие и присвоение имени

Синтипические окаменелости пыльцы Pallimnarchus . A теперь считается потенциальным видом Paludirex , B идентифицирован как Quinkana , а C и D идентифицированы как Crocodylia incertae sedis .

Ранняя история Паллимнарха

был назван только в 2020 году, Хотя Палудирекс он имеет долгую и богатую историю благодаря своей связи с историческим родом Pallimnarchus . Пыльца Pallimnarchus была неофициально описана в 1886 году Чарльзом Уолтером Де Висом , который основал этот род на останках черепа и остеодермах, обнаруженных около 1860 года и минерализованных апатитом . Коллекции Де Виса не хватало сплоченности и состояла не только из материала, принадлежавшего разным особям, но даже разным видам, поскольку позже было доказано, что одна кость принадлежала виду кинкана . Их точное происхождение также плохо зафиксировано Де Висом, при этом типовое местонахождение останков неизвестно, за исключением того факта, что они происходят из региона Дарлинг-Даунс в Квинсленде . Хотя это был первый ископаемый крокодил, когда-либо описанный в Австралии, Де Вис, по его собственному признанию, вообще не был знаком с летописью окаменелостей кайнозойских крокодилов. Не имея возможности гарантировать, что его нельзя отнести ни к одному из известных в то время родов, Де Вис придумал кабинетное название Паллимнарх «из удобства». Несмотря на неформальный характер этого раннего исследования и тот факт, что Де Вис не нашел образец голотипа , последующие исследователи в целом приняли название, которое получило широкое распространение в течение следующих 150 лет.

В течение этого периода времени по всей Австралии находили все больше и больше крокодилов, которых часто просто относили к Паллимнарху на основании поверхностного сходства. Среди наиболее значимых экземпляров, отнесенных к Паллимнарху на протяжении многих лет, был так называемый «Лэнсдаунский нос», который несколько раз менял классификацию, прежде чем последний раз был включен в Палудирекс . Название Pallimnarchus ошибочно назвал его Crocodylus pallimnarchus . все это время оставалось неизменным, за исключением одного случая в 1968 году, когда У. Д. Силл Хотя номенклатура, использованная Силлом, была неверной, это был не единственный раз, когда была установлена ​​связь между Паллимнархом и родом Crocodylus . В 1982 году австралийский палеонтолог Ральф Молнар предположил, что «Морда Лэнсдауна» на самом деле принадлежала морскому крокодилу . даже зашел так далеко, что принял во внимание идею о том, что Паллимнарх на самом деле был разновидностью Crocodylus .

Редакции и второй вид

На лектотипе Паллимнарха B показаны единственные известные до сих пор части.

Однако Мольнар не довел этого до конца, а вместо этого опубликовал официальное переописание Паллимнарха позже в том же году. Мольнар предварительно признал обоснованность Паллимнарха как рода, но признал крайне ошибочный характер работы Де Виса. Учитывая тот факт, что материал Де Виса состоял из фрагментарных останков нескольких особей, Мольнар установил лектотип — переднюю часть нижней челюсти (образец QMF1149), который был частью первоначальной коллекции Де Виса. Помимо того, что этот незрелый экземпляр уже был отмечен в коллекциях как голотип, он был выбран, поскольку он был значительно более полным, чем другой материал, на котором ранее был основан этот род. Однако описание Мольнара по-прежнему было ограниченным по сравнению с тем, что в то время были известны только четыре других австралийских крокодила: морской крокодил , пресноводный крокодил , новогвинейский крокодил и кинкана .

Вскоре после этой первой попытки пересмотреть Паллимнарха из Квинсленда пришло еще больше материалов, в первую очередь «череп Мирани Шайр» и «образец Далби», также известный как «образец Джеффа Винсента». Первый был обнаружен до 1986 года Джеком Уильямсом-младшим в месте, которое, возможно, было Пайонер-Вэлли недалеко от Маккея , и представляет собой частичный череп, вся спинная поверхность которого покрыта бетоном. Последний, с другой стороны, был обнаружен где-то между 1984 и 1990 годами Джеффом Винсентом недалеко от полигона Шиншилла в западном регионе Дарлинг-Даунс и состоит из серии связанных фрагментов черепа, которые в конечном итоге были переданы во временное пользование Музею Квинсленда .

В 90-е годы наблюдался заметный рост численности известной вымершей крокодиловой фауны Австралии, причем с 1990 года было названо множество таксонов. Хотя сначала группа называлась только «австралийской третичной радиацией», в конечном итоге группа стала известна как Mekosurinae , а Паллимнарх был одним из первых ее признанных членов. Вторая попытка уточнить Паллимнарха была опубликована несколько лет спустя, в 1997 году, на этот раз Молнар работал вместе с экспертом по крокодилам Полом Уиллисом . Уиллис и Молнар работали над несколькими экземплярами, которые в то время относились к Pallimnarchus , в результате чего они признали второй вид, который они назвали Pallimnarchus gracilis . Помимо типового материала, который состоял из предчелюстной кости, обнаруженной вместе с фрагментом зубной кости, они также отнесли к этому новому виду «морду Лэнсдауна» и «череп Мирани Шайр», поместив «образец Джеффа Винсента» в пыльцу Паллимнарха .

Палудирекс

Различные изображения экземпляра Джеффа Винсента.

снова воцарилось молчание В 2000-е годы вокруг Паллимнарха , и публикации об этом роде появлялись лишь изредка. Этому не способствовал тот факт, что лектотип Мольнара был утерян после его первоначального переописания, причем Хорго Ристевски и его коллеги подозревали, что материал исчез где-то в конце 90-х или начале 2000-х годов. Судьба и нынешнее местонахождение лектотипа неизвестны, и даже тщательный поиск в коллекции Музея Квинсленда в 2004 году выявил лишь единственный недиагностический фрагмент указанного экземпляра, а остальную часть нижней челюсти нигде не было обнаружено. Это означает, что единственным источником информации о лектотипе являются иллюстрации и фотографии, предоставленные Мольнаром в статье 1982 года. В 2008 году «экземпляр Джеффа Винсента» был возвращен Дот Винсент, жене покойного Джеффа Винсента, которая впоследствии передала его в дар Музею шиншилл . При этом один фрагмент черепа был случайно оставлен в Брисбене , в результате чего разные части черепа теперь имеют разное количество экземпляров.

К тому времени стало ясно, что Паллимнарх снова оказался в таксономической неопределенности, несмотря на предыдущие усилия Уиллиса и Молнара, поскольку попытки переопределения рода оказались недостаточными, чтобы отличить его от волны новых мекозухин, а сам лектотип исчез. Ристевски и др. опубликовал третью и последнюю редакцию рода в 2020 году, объявив ее сомнительной на том основании, что в том небольшом фрагменте лектотипа, который все еще оставался, не удалось обнаружить никаких отличительных особенностей. Команда, в которую входил Ральф Молнар, вместо этого установила новое название для материала, ранее присвоенного Паллимнарху . Результатом их работы стал Paludirex vincenti , таксон, основанный не на останках нижней челюсти, как Паллимнарх , а на фрагментах черепа, составляющих «образец Джеффа Винсента».

Хотя это решение, наконец, позволило установить хорошо сохранившийся голотип и предоставить подробный диагноз, оно также означало, что огромное количество материала, ранее отнесенного к Паллимнарху, пришлось пересмотреть, что дало неоднозначные результаты. Некоторые экземпляры, особенно те, которые сохранили элементы черепа, можно с уверенностью отнести к вновь возведенному роду. Предчелюстная и верхняя челюсти, найденные у реки Кондамин недалеко от Варры, были отнесены к Paludirex vincenti , а «череп Мирани Шир» можно было, по крайней мере, предварительно отнести к этому виду. Кроме того, три года спустя «Лэнсдаунская морда» была отнесена к P. vincenti. Кроме того, была подтверждена достоверность материала, ранее получившего название Pallimnarchus gracilis , в результате чего была создана новая комбинация Paludirex gracilis . Однако Paludirex gracilis теперь ограничивался типовым материалом, предчелюстной костью и связанным с ней фрагментом зубной кости.

Переход на «образец Джеффа Винсента» в качестве голотипа имел один большой недостаток: у этого образца не было связанных остатков нижней челюсти. Это означает, что единственная нижняя челюсть, которую в настоящее время можно отнести к Paludirex, — это те, которые напрямую связаны с предчелюстной челюстью P. gracilis , а это означает, что достоверность многих нижних челюстей, ранее отнесенных к Palimnarchus, под вопросом. Хотя считается вероятным, что некоторые, хотя и не все, из этих нижних челюстей действительно принадлежали Paludirex , их нельзя с уверенностью отнести к новому роду, пока не будут найдены окаменелости, которые сохраняют как верхнюю, так и нижнюю челюсти в сочетании друг с другом. Пока такая окаменелость не найдена, эти останки можно идентифицировать только как Crocodilia indet. и ничего более конкретного. Ристевски и его команда далее освещают различные возможные сценарии будущего Паллимнарха . Если лектотип будет открыт заново, существует вероятность, что Палудирекс может в конечном итоге стать младшим синонимом Паллимнарха . . В то же время столь же вероятно, что будущие исследования обнаружат, что это совершенно разные животные, поскольку присутствие нескольких широкорылых крокодилов в плиоцене Австралии не только возможно, но и весьма вероятно. Однако оба этих возможных сценария зависят от повторного открытия лектотипа, сохранения ранее нераспознанных диагностических особенностей и, наконец, от наличия достаточного перекрывающегося материала других крокодилов для его сравнения. До тех пор Pallimnarchus рассматривается как nomen dubium , а Paludirex — как действительный и отдельный таксон.

Этимология

Палудирекс происходит от латинских слов «палудис» и «рекс», что переводится как «болотный король». Эта этимология была выбрана намеренно, чтобы сохранить связь со своей предшественницей, поскольку она служит грубым эквивалентом этимологии Паллимнарха , чье имя переводится как «правитель всех болот».

Разновидность

Известно распространение экземпляров палудирекса . Все 1–3 указывают на местонахождения Paludirex vincenti , тогда как 4 — единственное известное местонахождение Paludirex gracilis .

• Палдирекс стройный

P. gracilis — меньший из двух видов, и его окаменелости известны исключительно из отложений позднего плейстоцена на территории Террасы в зоне всемирного наследия Риверсли , что делает его одним из последних оставшихся мекосухин в Австралии. Первоначально описанный как Pallimnarchus gracilis , этот вид сумел сохранить свою актуальность даже после пересмотра Pallimnarchus в 2020 году . Название происходит от того факта, что ископаемый материал был заметно более изящным, чем пыльца Pallimnarchus и Paludirex vincenti .

• Победители Палудирекса

более крупный и крепкий из двух видов, P. vincenti, также является более старым из двух, хотя возрастные данные неясны. Подтверждено, что типовой образец был собран из слоев плиоцена , но материал Кондамина был найден в регионе, где сохранились окаменелости как плиоцена, так и плейстоцена. Происхождение «черепа Мирани Шир» также до конца не изучено, но, возможно, он произошел из плейстоценовых отложений вблизи Саут-Уокер-Крик . Если предположить, что «череп Мирани Шир» действительно принадлежал P. vincenti , то этот вид мог бы варьироваться от Дарлинг-Даунса на юге до района Небо на севере и существовать от плиоцена до плейстоцена. Paludirex vincenti получил свое название от Джеффа Винсента, который обнаружил голотип черепа.

Хотя мало останков было отнесено к каждому виду соответственно, есть несколько экземпляров, ранее отнесенных к Pallimnarchus , которые могут представлять собой дополнительные виды, отличные от Paludirex gracilis или Paludirex vincenti . Например, QMF1152, одна из окаменелостей Pallimnarchus Де Виса , и QMF1154, фрагмент морды из тех же отложений, что и Paludirex vincenti . Оба имеют некоторые общие черты с двумя признанными видами Paludirex, но отличаются в других, и на основании этого они могут представлять собой дополнительный третий вид Paludirex , который жил во время плиоцена в Квинсленде. Пока не будут проведены дальнейшие исследования и не будет придумано название, Рисевски и его коллеги называют этот таксон таксоном Дарлинг Даунс.

Описание

Paludirex gracilis в целом был меньше и менее крепким, чем Paludirex vincenti .

Палудирекс представлял собой крупнотелого мекосухину, обладавшего всеми признаками полуводного хищника, устраивающего засаду, с платиростральным (сплющенным) черепом, а также ноздрями, направленными вверх, как у многих современных крокодилов. На первый взгляд палудирекс лучше всего отличается от других мекосухин не только размером, но и пропорциями черепа. У Paludirex vincenti череп был крепким и глубоким, как у Baru , но не в такой степени, как у альтиростральных форм, таких как Quinkana . В еще большей степени это относится к Paludirex gracilis , у которого морда была гораздо более мелкой по сравнению с его старшим родственником. Что еще более важно, череп обоих видов палудирексов был пропорционально очень широким. Это особенно заметно у Paludirex vincenti , у которого рострум был примерно вдвое короче длины всего черепа.

Еще одна особенность, которая легко отличает Палудирекс от Бару, — это форма предчелюстной кости , которая плавно скошена и не заканчивается почти вертикальной линией, как в случае с видами Бару . Внешние ноздри Paludirex имеют приблизительно круглую форму и почти полностью закрыты предчелюстной костью , и лишь небольшая часть на заднем крае состоит из носовой части . Насколько далеко носовая часть заходила в ноздри, неясно, поскольку самый передний кончик отломан. В соответствии с общей бревиростринной (тупой мордой) и платиростральной морфологией черепа, предчелюстные кости шире, чем длинные. Переход от предчелюстной кости к верхней челюсти отмечен глубокими выемками с каждой стороны, в которых размещаются большие зубные зубы, когда челюсти закрыты, что сужает череп при виде сверху. Одна особенность, определяющая Paludirex vincenti , хотя и неизвестная у Paludirex gracilis , заключается в том, что передняя часть скуловой кости имеет сильно скульптурированную сторону и восходящий отросток, который образует нижнюю часть скуловой кости. заглазничная перемычка глубоко вставлена ​​в остальную часть кости. Внутренняя сторона скуловой кости чуть ниже заглазничной перемычки вогнута, хотя и не видна при взгляде на поверхность черепа. , Носовые кости по-видимому, слились на голотипе, что может быть связано с размером и возрастом «экземпляра Джеффа Винсента». Нечто подобное наблюдается и у современных морских крокодилов , у которых у более старых экземпляров срослись носовые пазухи. Там, где узкий передний отросток лобной кости соединяется с носовой, шов между костями имеет форму трезубца, причем каждый «зубец» находится примерно на одном уровне. Однако этот шов виден только при взгляде на череп снизу и не может быть определен при виде сверху. Пространство между глазницами относительно широкое, края глазниц морщинистые. На лобной стороне не сохраняется сагиттальный гребень.

Образец Джеффа Винсента (A,B) и морда Лэнсдауна (CF).

Лобная кость также вносит значительный вклад в формирование черепной пластины , образуя большую часть передней области, как и у других крокодилов. Контакт между лобной и теменной костью относительно прямой, за исключением небольшого отростка, в котором лобная кость переходит в теменную. Примечательно, что вентральный отросток теменной кости, часть кости, которая опускается во внутренние части черепа, ориентирован почти вертикально и поэтому не виден при взгляде на череп сверху. Однако это важно, поскольку на нем имеются характерные отверстия. Непосредственно перед надвисочным окном , вдоль контакта лобной и теменной костей, имеются две заметные ямки, которые заметно глубже ямчатого орнамента, покрывающего остальную часть черепной пластины. Эти ямы похожи на те, что наблюдались в гораздо более древней Камбаре , одном из самых ранних мекосучин. Сами окна имеют D-образную форму, пропорционально малы и занимают менее 10% поверхности черепной пластинки. Учитывая их уменьшенный размер, межфенестральная перемычка, состоящая как из париетальной, так и из чешуйчатая , соответственно широкая. Центральная часть пластинки черепа несколько низкая, снова поднимающаяся к спине в округлую припухлость, образующую заднюю часть элемента и выходящую за пределы медиального отдела чешуйчатой ​​кости, соприкасающейся с теменной. Природа супразатылочной кости по отношению к черепной пластине несколько неясна. Обычно заметное обнажение этой кости считается потенциально определяющим признаком мекосухин, однако неясно, применимо ли то же самое к Палудирексу . Хотя известен субтрапециевидный элемент черепной кости, который соответствует надзатылочной кости, неясно, какая его часть на самом деле состоит из этой кости и состоит ли она вообще из этой кости. Таким образом, возможно, что либо надзатылочная часть в значительной степени влияла на дорсальную поверхность черепной пластины, либо эта часть в основном состояла из теменной.

Если следовать интерпретации, согласно которой надзатылочная кость не обнажена дорсально, то теменная кость будет весьма активно участвовать в формировании затылочной поверхности, задней части головы. Затылочная пластинка, элемент надзатылочной кости, направлена ​​назад и вниз, а постзатылочный отросток этой же кости очень короткий. Еще одним аспектом надзатылочной кости, который подчеркивается при диагностике Paludirex vincenti, является то, что затылочная пластинка имеет затылочный гребень, не ограниченный вогнутостями. Стороны надзатылочной кости, прилегающие к гребню, плоские и безликие, без вогнутостей, наблюдаемых у морских крокодилов или камбары .

Приблизительный размер победителей Paludirex .

Зубной ряд

У Палудирекса первые два зуба предчелюстной кости располагаются на вершине альвеолярного отростка, гребня, который выгибается к небу. Более того, оба этих зуба находятся примерно на одной линии с другим, то есть они расположены таким образом, что ни один из них не расположен дальше другого вперед или назад. Это можно четко наблюдать как у Paludirex gracilis , так и у Paludirex vincenti . , так и в обзоре австралийских крокодилов, опубликованном позднее в 2023 году, отмечается Однако как в описании типа Палудирекса , что это, похоже, не относится к другому крокодилу Дарлинг Даунс, который может представлять собой третий вид Палудирекса . В то же время Ристевский и его коллеги отмечают, что пространство между этими первыми зубами у названных форм заметно увеличено, намного больше, чем расстояние между любыми другими предчелюстными зубами, однако у формы Дарлинг Даунс они расположены близко друг к другу. Все зубные лунки в предчелюстной кости имеют вид от субкруглой до круглой формы, то же самое справедливо и для зубов верхней челюсти. Paludirex vincenti , хотя то же самое не может быть подтверждено для Paludirex gracilis . Тем не менее, это явно отличает его от зифодонтных зубов Quinkana , которые были сплющены из стороны в сторону (лабиолингвально). Первые зубы верхней челюсти расположены очень близко друг к другу, между ними практически нет промежутка.

Хотя полные нижние челюсти пока не известны, окаменелости верхних челюстей указывают на то, что у Палудирекса был неправильный прикус, напоминающий аллигатор, за исключением увеличенного четвертого зуба, который аккуратно скользил в выемку между предчелюстной и верхней челюстью. Это основано на том, что между зубами верхней челюсти от зубных зубов не остается приемных ямок.

Как и у большинства других мекосухин, зубы сильно различались по размеру. Среди зубов верхней челюсти самые большие зубные лунки были примерно в два раза больше самых маленьких. В каждой предчелюстной кости сохранилось пять зубов, а на каждой верхней челюсти еще по 14 зубов, как в «Черепе Мирани Шир». Четвертый зуб в предчелюстной кости является самым большим, что типично для крокодилов, а точнее у Paludirex, он в полтора (у P. gracilis ) или в два раза (у P. vincenti ) больше предыдущего третьего зуба. Среди зубов верхней челюсти пятый является самым большим, что снова соответствует образцу, наблюдаемому у большинства других крокодилов. Тем не менее, это позволяет отличить названные Paludirex виды от Quinkana и формы Darling Downs, у которых четвертый и пятый предчелюстные зубы почти равны по размеру. Сами зубы имели коническую форму и не имели борозд в зубной эмали , как у видов Crocodylus , в то время как режущие края (кили) имели незначительные зубцы, которые, вероятно, не были настоящими зубцами . Это еще раз отличает Палудирекс из современного кинкана и его зифодонтный зубной ряд.

Размер

У Paludirex vincenti был один из самых больших черепов среди мекосухин: длина черепа типового экземпляра составляла около 65 см (26 дюймов). Это, в свою очередь, указывает на то, что палудирекс был сильным и крупным животным, а оценки длины показывают, что он достигал длины до 5 м (16 футов), что ставит его в один ряд с современными морскими крокодилами. Paludirex gracilis был меньше, но все же имел значительную длину — 4 м (13 футов), что ставило его в один ряд с видами Baru .

Филогения

Восстановление жизни

Хотя Паллимнарх , как самый ранний обнаруженный ископаемый крокодил в Австралии, сыграл решающую роль в установлении присутствия «австралийской третичной радиации» (позже известной как Мекосухины), его точное положение внутри этой группы долгое время оставалось неясным. Учитывая плохое описание останков, отнесенных к Паллимнарху , и быстрое увеличение количества исследований этой группы, их размещение несколько раз менялось на протяжении 90-х и 2000-х годов. В этот период Паллимнарх обычно сочетался с другими универсальными платиростральными членами группы, такими как Австралозух в Уиллисе (1997), наряду с Australosurus и Kambara в Mead et al. (2002) и с Калтифрансом и Бару в «Ли и Йейтс» (2018).

	Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекозух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Создание Палудирекса Ристевски и др. , установив правильный диагноз рода, проложило путь к тщательным и более надежным филогенетическим результатам. Филогенетический анализ, проведенный в рамках данной статьи, дал два результата. Первый, который проводился без подразумеваемого взвешивания, дал только плохо разрешенные парафилетические Mekosurinae, что привело к тому, что команда провела второй анализ с более четкими результатами. Под подразумеваемым взвешиванием Палудирекс был обнаружен в основании клады, которая содержала как Кинкана и Калтифроны, так и Мекозух и Бару . Несколько лет спустя был проведен более тщательный анализ, опубликованный в 2023 году. Этот анализ во многом напоминает результаты, полученные Ли и Йейтсом пятью годами ранее. Точнее, Палудирекс был обнаружен как близкий родственник Бару , как Паллимнарх был в работах Ли и Йейтса. Основное отличие заключается в том, что в 2018 году Pallimnarchus был обнаружен как близкий родственник Kalthifrons , тогда как Ristevski et al. обнаружил, что Палудирекс расположен недалеко от клады, образованной Бару и Кинканой .

Мекосухины Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская Австралозух кларке Победители Палудирекса Не волнуйся Кальтифронс ауривелленсис Мекозух уайтхантеренсис Мекозух Сандери Нью-Викени Бару Дарроуи

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † «Бару» † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Победители Палудирекса † Палудирекс грацилис † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Палеобиология

Палудирекс, возможно, был экологически похож на современного крокодила-грабителя .

Палеоэкология

Учитывая неопределенное состояние большей части материала, ранее отнесенного к Паллимнарху , мало что известно наверняка об экологии и палеобиологии Палудирекса . Судя по анатомии черепа, Палудирекс, скорее всего, был полуводным хищником, устраивавшим засады, чей образ жизни соответствовал тому, который ранее предполагался для Палимнарха и наблюдался у современных крокодилов. На основании этого сходства было далее интерпретировано, что Палудирекс был универсалом, способным охотиться на широкий спектр добычи. Уиллис и Молнар вдаются в подробности, сравнивая анатомию «черепа Мирани Шайра» и «морды Лэнсдауна», которые теперь известны как Paludirex vincenti , с современным крокодилом-грабителем и вымершим Purussaurus neivensis еще в 1997 году. Хотя информации было мало. выведенные из Purussaurus , они делают вывод, исходя из сходства с крокодилами-грабителями, что Палудирекс мог иметь охотились на различных животных, включая, помимо прочего, рыбу, птиц, черепах и млекопитающих среднего размера. Учитывая впечатляющие размеры Paludirex vincenti , он был бы способен охотиться на многих крупных сумчатых, обитающих в Дарлинг-Даунс.

Уиллис и Молнар далее используют крокодилов-грабителей, чтобы догадаться о среде обитания Палудирекса . Как и современные виды, палудирекс, возможно, обитал в самых разных средах: от озер и болот до рек и болот. хотя некоторые исследователи предполагают, что эти животные, возможно, избегали прибрежных вод.

Внутривидовой бой

Ареал палудирекса пересекается с другими крокодилами, такими как кинкана и пресноводный крокодил.

Могут существовать некоторые свидетельства межвидового или внутривидового конфликта между плиоценовыми крокодилами, хотя неясно, действительно ли ископаемые свидетельства представляют палудирекса . Одна окаменелость поврежденной плюсневой кости была найдена на плиоценовом участке окаменелостей Блафф-Даунс, где были обнаружены останки, отнесенные к Crocodylus , Quinkana и Pallimnarchus . Пропорциональные различия действительно показывают, что кость не могла принадлежать морскому крокодилу, хотя более поздние работы подчеркивали, что Crocodylus Блафф-Даунс , вероятно, в любом случае представляет собой еще не названный вид, а кинкану Макнесс и Саттон игнорируют из-за ее предполагаемых наземных привычек. и его размер. Впоследствии плюсневая кость была отнесена к Паллимнарху . Учитывая, что ни один посткраниальный материал не был напрямую связан с Паллимнархом и редакциями 2020 года, в настоящее время неясно, могла ли плюсневая кость принадлежать Палудирексу . В любом случае, кость соответствовала бы большому полуводному крокодилу. Окаменелость имеет признаки остеопериостит после укуса другого крокодила, представителя того же или другого вида. Судя по размеру, кость принадлежала крупному самцу, что хорошо сочетается с драками, происходящими между представителями этого пола во время брачного сезона у современных крокодилов. Область нападения также соответствует этой интерпретации: внутривидовые бои у крокодилов часто направлены в хвост и происходят снизу, что в данном случае могло привести к потере пальца ноги. Аналогичная статья была опубликована Макнессом и его коллегами десять лет спустя, на этот раз сообщая о патологической бедренной кости из плиоценовых песков Шиншиллы. Как и в случае с предыдущей работой Макнесса, нет прямых доказательств того, что это ископаемое действительно принадлежало Паллимнарху или Палудирексу . Как и в предыдущем исследовании, направление было основано на явных различиях с Crocodylus и размере, который был сочтен слишком большим, чтобы происходить от Quinkana , оставив Pallimnarchus . На бедренной кости наблюдаются признаки травмы, за которой последовали остит и инфекция, которая, как и патология кости Блафф-Даунс, скорее всего, была результатом нападения другого крокодила.

Симпатрические крокодилы

Хотя к плиоцену численность мекосухин в Австралии уже пришла в упадок, палудирекс , тем не менее, сосуществовал с другими крокодилами. Самым известным из его современников был Кинкана , животное с зазубренными зубами, которое часто считалось наземным по своей природе. Учитывая вероятный наземный образ жизни кинканы и полуводный образ жизни палудирекса , эти два животных, вероятно, не конкурировали за одни и те же ресурсы, что объясняет, как они сосуществовали. Другим видом, который, возможно, сосуществовал с Paludirex vincenti, был Gunggamarandu , крупный родственник современного ложного гавиала . Однако, как и в случае с окаменелостями Палудирекса в Дарлинг-Даунс , неясно, откуда именно останки Гунгмаранду взялись . Это оставляет неясным, действительно ли эти двое находились в одной и той же среде.

Хотя считается, что палудирекс и кинкана вели разный образ жизни, первому, возможно, все же пришлось жить в одной среде обитания. Ископаемые свидетельства из Дарлинг-Даунса позволяют предположить, что в этом регионе обитал по крайней мере еще один полуводный крокодил, возможно, еще не названный вид Палудирекса . Это основано на обнаружении останков из тех же плиоценовых местонахождений, что и P. vincenti , которые отличались анатомией от обоих названных видов, имея несколько разные пропорции и расположение зубов. Эта форма, которую иногда называют таксоном Дарлинг-Даунс, имела крепкий череп P. vincenti , но, по-видимому, не превышала P. gracilis .

Позже, во время плейстоцена, палудирекс встречался вместе с более современными представителями крокодиловой фауны Австралии. В частности, единственные известные ископаемые останки пресноводного крокодила были собраны из тех же слоев, что и типовой материал Paludirex gracilis . Возможно, они также сосуществовали недалеко от того места, где сейчас находится река Лейххардт, но по состоянию на статью 2020 года неясно, действительно ли останки оттуда относятся к Paludirex gracilis . Несмотря на это, хотя эти два животных менее радикально различались в предпочитаемой ими среде обитания, их сосуществование стало возможным благодаря тому факту, что они, тем не менее, занимали разные ниши. Хотя P. gracilis был более изящным по сравнению с P. vincenti , он по-прежнему имел широкую морду, подходящую для более широкого образа жизни, тогда как тонкие челюсти пресноводных крокодилов лучше приспособлены для ловли мелкой добычи, такой как рыба.

Сосуществовал ли Палудирекс с морскими крокодилами, менее ясно. Хотя существует достаточно материала, который исторически был отнесен к морским крокодилам, недавние исследования ставят под сомнение правильность этих интерпретаций. Ристевски и его коллеги утверждают, что морские крокодилы прибыли в Австралию только сравнительно недавно, не показывая подтвержденного совпадения в их распространении с последними особями Paludirex . Тем не менее, существуют еще неопознанные останки крокодилов , датируемые еще плиоценом, которые, возможно, принадлежали животному, которое могло столкнуться с палудирексом .

Вымирание

Палудирекс был одним из последних мекосухин, все еще обнаруженных на австралийском континенте, выжил только вид, распространившийся на острова южной части Тихого океана . Исчезновение палудирекса обычно совпадает с общей утратой австралийской мегафауны и обычно объясняется утратой среды обитания, вызванной изменением климата. Широко распространенная засушливость сильно повлияла на различные пресноводные бассейны, в которых обитал этот крокодил, а также затронула другую пресноводную мегафауну. Хокнулл и др. предполагают, что виды Crocodylus , возможно, избежали бремени этих событий, отступив в более прибрежные воды, тогда как местные мекосухины, возможно, были более зависимы от пресной воды. Хотя некоторые авторы предполагают, что участие человека было фактором, другие оспаривают это, вместо этого указывая на то, как вымирание большей части мегафауны, населяющей современную Австралию (тогда континент Сахул ), произошло до прибытия человека. Также было высказано предположение, что конкуренция с морскими крокодилами могла способствовать его исчезновению.