Камера

Чтобы узнать об индийском поэте на языке каннада с таким же именем, см. Чандрашекхар Камбара .

Камера Временной диапазон: эоцен ,
Череп Kambara implexidens и нижняя челюсть Kambara molnari .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Камера Уиллис, Молнар и Скэнлон, 1993 г.
Разновидность
† K. murgonensis Willis, Molnar & Scanlon, 1993 ( тип ) † К. implexidens Солсбери и Уиллис, 1996 г. † К. Молнари Холт, Солсбери и Уиллис, 2005 г. † К. Тараина Бьюкенен, 2009 г.

Камбара — вымерший род мекосухиновых , крокодилов обитавший в эпоху эоцена на территории Австралии . Обычно считается, что это был полуводный универсал, ведущий образ жизни, подобный образу жизни многих современных крокодилов. В настоящее время известно четыре вида: симпатрический Kambara murgonensis и Kambara implexidens из отложений около Мургона , плохо сохранившийся Kambara molnari из формации Рандл и самый молодой из четырех, Kambara taraina , также из формации Рандл. Камбара были крокодилами среднего размера, взрослые особи обычно достигали длины 3–4 м (9,8–13,1 футов).

Виды камбары легче всего отличить по различному окклюзионному рисунку зубов. В то время как K. murgonensis имел неправильный прикус, похожий на современный аллигатор , и K. implexidens , и K. taraina имели смыкающиеся зубы, гораздо более похожие на настоящие крокодилы . K. molnari , хотя и не полностью известен, по-видимому, представляет собой промежуточную форму.

Несмотря на обилие окаменелостей, экология Камбары плохо изучена. Общая форма уплощенного черепа и окружающая среда, в которой были отложены окаменелости, позволяют предположить, что это были полуводные хищники, устраивавшие засады, такие как современные крокодилы. Однако тонкие различия в посткраниальных останках, особенно в костях конечностей, позволяют предположить, что Камбара , возможно, был лучше приспособлен к ходьбе по суше, чем два вида крокодилов, все еще населяющие Австралию сегодня, — морской и пресноводный крокодил . Хотя это может свидетельствовать о том, что на суше они были быстрее современных крокодилов, это не обязательно означает, что они были наземными животными, как, как полагают, некоторые более поздние мекосухи. Другой вопрос относительно его экологии ставит сосуществование K. murgonensis и K. implexidens в Мургоне. Неясно, как именно эти два вида различались по своей нише, но они заметно различались по анатомии: последний был немного более изящным и со сцепленными зубами. Также возможно, что эти два вида вообще не сосуществовали, а были объединены засухой.

, старейший описанный и названный мекосучин, Камбара считается важной частью понимания истории эволюции и происхождения этой группы. Филогенетический анализ показывает, что он является одним из самых ранних дивергентных мекосухин, но недавние исследования обычно обнаруживают, что другие таксоны, такие как Kalthifrons или Australosuchus, являются самыми старыми дивергентными таксонами. Другие исследования показывают, что Камбара вообще не была мекосухином, но эти результаты подтверждаются не всеми авторами.

История и именование

Остатки Камбары известны исключительно из палеогена Австралии, причем первые останки были обнаружены в скальных породах того, что может быть частью песчаниковой формации Окдейл недалеко от городка Мургон , Квинсленд . Хотя этот материал известен уже полвека, его впервые официально описал Ральф Молнар в 1982 году, который сообщил о кости нижней челюсти, которая, по его мнению, принадлежала миоценовому крокодилиду. Отмечая сходство с другими австралийскими крокодилами, особенно с Australosuchus (названным девятью годами позже), Мольнар воздержался от названия материала из-за фрагментарного характера зубной кости.

В середине 1980-х годов в этом районе были обнаружены останки млекопитающих, что привело к расширению исследований и пересмотру датировок. Это вновь обретенное внимание привело к открытию нескольких дополнительных окаменелостей крокодилов, в том числе практически полного черепа (QM F21115), собранного в 1991 году. Род Kambara с K. murgonensis в качестве типового вида был окончательно установлен в 1993 году Полом Уиллисом , Ральф Молнар и Джон Д. Скэнлон, которые предварительно отнесли все окаменелости мургонских крокодилов к этому таксону. Даже в это время было отмечено, что Камбара , по-видимому, демонстрировала высокую степень разнообразия среди своих окаменелостей, особенно в отношении лучше сохранившихся нижних челюстей. По этой причине было высказано предположение, что окаменелости могли принадлежать нескольким видам одного рода. Это было подтверждено, когда три года спустя второй вид, Kambara implexidens , был назван на основе нового материала, собранного в том же месте, причем некоторые из ранее обнаруженных окаменелостей теперь отнесены к этому таксону.

Третий вид был назван в 2005 году как K. molnari , хотя он выделяется как вид с наименьшим количеством доступного материала. Как и предыдущие виды, K. molnari был известен некоторое время: типовой экземпляр был обнаружен в 1991 году. Однако материал не подвергался тщательному изучению до описания K. implexidens .

Самым последним дополнением к этому роду была K. taraina , названная в 2009 году Лукасом А. Бьюкененом. Хотя описание типа ограничивается материалом черепа (два черепа и нижняя челюсть), который легко сопоставим с ранее установленными видами, Бьюкенен отмечает «значительное количество» посткраниальных останков. Эти останки были частично описаны в диссертации , но в отличие от черепного материала официально не опубликованы. Исключением является плечевая кость , которая была рассмотрена Stein et al. и отмечено, что они сильно отличаются от современных форм. K. taraina была обнаружена в формации Рандл, однако она не симпатична K. molnari , происходящему из более древних стратиграфических слоев.

В описании типа указано, что название Камбара происходит от слова аборигенов, обозначающего крокодила, однако не указано, какой именно язык, а указано лишь то, что оно происходит из языковой группы Квинсленда.

Разновидность

Сравнение Kambara implexidens и Kambara murgonensis , масштабная линейка = 10 см (3,9 дюйма).

• К. имплексиденс

Окаменелости K. implexidens были найдены рядом с окаменелостями K. murgonensis в районе Боут-Маунтин недалеко от Мургона, Квинсленд, что указывает на сосуществование этих двух видов. Из-за этого K. implexidens не был признан отдельным видом до тех пор, пока в 1993 году не были обнаружены почти полные черепа, что четко демонстрировало серьезные различия с типовым видом. Среди этих отличий - тот факт, что зубы K. implexidens сцепляются, а не образуют неправильный прикус. Именно от этого факта и произошло название вида. Кроме того, череп этого вида был относительно более изящным, как и зубы этого вида.

• К. молнари

Третий вид Камбары , подлежащий описанию, K. molnari, известен по частичной нижней челюсти и нескольким изолированным останкам, собранным в формации Рандл . Это наименее хорошо сохранившийся из всех видов Камбары , но он имеет достаточно отличий от других форм, чтобы считаться самостоятельными. В частности, зубы кажутся промежуточными между неправильным прикусом K. murgonensis и сцепленными зубными рядами K. implexidens и K. taraina . Он был назван в честь Ральфа Молнара за его постоянный вклад в исследования мекосухинов.

• К. мургоненсис

Типовой вид этого рода, остатки K. murgonensis, были частью фауны Тингамарра и были обнаружены в районах, перекрывающих песчаниковую формацию Окдейл . Он был назван в честь Мургона, ближайшего к типовому населенному пункту. Это было животное средней крепости с черепом, гораздо более широким, чем у современного K.implexidens .

• К. Тараина

Самый молодой вид Камбары , он происходит из пачки Керосин-Крик формации Рандл, а это означает, что он не сосуществовал с K. molnari . Как и у K. implexidens , зубы K. taraina сцепляются между собой и, таким образом, отличают его от других известных видов. Название вида происходит от диалекта народа дарумбал и просто означает «крокодил». Этот язык был выбран в качестве замены языка Байлай из-за связей между двумя культурами.

Описание

Череп Камбары выглядит типично крокодиловым: он имеет примерно треугольную форму с рострумом, который начинается относительно узким и продолжает расширяться к спине. Точная степень сужения морды различается у разных видов. K. murgonensis , например, описывается как животное с умеренно широкой мордой и крепким телосложением. Для сравнения, череп K. implexidens , хотя и по-прежнему платиростральный, заметно тоньше по сравнению с его современным родственником. Точно так же зубы стали более тонкими. Череп Камбары был относительно плоским, без приподнятых краев, наблюдаемых у современных крокодилов, но вместо этого многочисленные экземпляры разных видов демонстрируют наличие хорошо развитых ямок непосредственно перед надвисочными отверстиями .

С тех пор, как был описан первый материал Камбары , он был признан весьма изменчивым родом, сохраняющим одни ключевые черты, но заметно отличающимся по другим. Как отметил Бьюкенен, наиболее заметные из этих дифференцирующих признаков связаны с анатомией ретроартикулярного отростка и зубного ряда. Что касается ретроартикулярного отростка, важного места прикрепления отводящей мускулатуры, K. taraina отличается длинным, высоким и широким отростком, обеспечивающим большую площадь поверхности для прикрепления мускулатуры. Для сравнения, ретроартикулярные отростки у более старых видов развиты хуже: у K. molnari описываются как длинные, но узкие, а у K. implexidens — короткие и низкие.

Зубной ряд и зубные ряды

У K. murgonensis был неправильный прикус, как у современных аллигаторов (вверху), тогда как у K. implexidens и K. taraina зубы сцеплялись, как у крокодила (внизу).

Зубной ряд у всех четырех известных видов камбары существенно различается и используется для их отличия. Обычно можно наблюдать три разные морфологии, причем разница в первую очередь выражается в том, как верхний и нижний зубной ряд взаимодействуют друг с другом. Как и у многих других крокодилов, зубной край камбары имеет волнообразный вид, хотя он более пологий, чем у некоторых других мекосухин.

У K. murgonensis зубы верхней челюсти перекрывают зубы нижней челюсти, что придает ему неправильный прикус, подобный таковому у аллигатора .

Однако как K. implexidens и К. Тараина существенно различаются, поскольку ни один из них не сохраняет полностью перекрывающиеся зубные ряды. Вместо этого отчетливые окклюзионные ямки показывают, что зубы скользили между собой, когда челюсть была закрыта. Это означает, что зубы этих двух видов будут сцепляться способом, гораздо более похожим на то, что наблюдается у видов Crocodylus . У K. implexidens первые зубы нижней челюсти сползают в очень выраженные ямки, пронзающие кости верхней челюсти, выходящие на ее верхнюю поверхность перед ноздрями. Остальные предчелюстные и верхнечелюстные зубы K. implexidens четко смыкаются друг с другом, что обусловлено наличием упомянутых выше окклюзионных ямок между отдельными зубными лунками вплоть до девятого зуба верхней челюсти. После этой точки ямки располагаются далее медиально. Это также подтверждается наличием ямок на нижней челюсти, указывающих на смыкание зубов в некоторых областях и небольшое перекрытие в задней части челюсти. Однако увеличенный пятый зуб верхней челюсти занимает больше места, его ямка расположена гораздо дальше латерально, чем любой другой. Тем не менее, это явно отличает не только черепа, но и зубные кости от тех, что были отнесены к К. мургоненсис . У K. taraina зубы четко смыкаются и в предчелюстной кости, однако, хотя первая пара зубных зубов также проникает в кость, они не прорывают дорсальную поверхность, как у K. implexidens . Тем не менее, как и у K. implexidens , зубной ряд K. taraina характеризуется переплетением.

Третий тип наблюдается у K. molnari , который представляет собой несколько промежуточное состояние между неправильным прикусом K. murgonensis и более обширным сцепленным прикусом K. implexidens . Вокруг седьмого и восьмого зубных зубов, а также с двенадцатого по семнадцатый зубы кажутся сцепленными. Однако десятый-двенадцатый зубы зубной кости сливаются, то есть они расположены слишком близко друг к другу, чтобы сцепляться с зубами верхней челюсти, что приводит к необходимости неправильного прикуса в этой области. Это явно отличает его от всех других видов камбары и больше напоминает таких животных, как Borealosuchus и Diplocynodon .

Все зубы слегка сжаты из стороны в сторону и имеют отчетливые кили (режущие края), но не являются зифодонтами, как у некоторых более поздних мекосухин. И это сжатие, и развитие краев наиболее выражены в передней части челюсти и постепенно ослабевают дальше в зубном ряду, а также становятся более выпуклыми и похожими на колышки. В то время как количество предчелюстных зубов постоянное, количество зубов на верхней и зубной кости различается. У K. taraina наименьшее количество зубов на верхних челюстях (и, следовательно, на всей верхней челюсти): всего по 14 зубов с каждой стороны. Число K. molnari неизвестно , в то время как K. implexidens и K. murgonensis имеют по 16 зубов на каждой верхней челюсти. Нижняя челюсть содержит 17 или 18 зубных зубов.

Посткрания

Сравнение размеров Kambara implexidens

Хотя было обнаружено много посткраниального материала Камбары , большая часть этого материала остается неописанной, за исключением плечевой кости , которая была изучена и сравнена с эквивалентными костями морских и пресноводных крокодилов. В обеих этих современных формах дельтопекторальный гребень смещен медиально от латерального края тела. Вершина гребня также направлена ​​медиально, что фактически помещает ее чуть выше средней линии тела. Дельтапекторальный гребень расположен под прямым углом относительно вентральной поверхности стержня плечевой кости. Однако в Камбаре дела обстоят совершенно иначе. Ни дельтапекторальный гребень, ни его вершина не направлены медиально, при этом гребень в целом находится чуть выше латерального края стержня, а вершина направлена ​​вентрально. Однако прямой угол, образованный гребнем и стержнем, остается. Это связано с кручением вала. В современных формах плечевой кости придается сигмовидная форма за счет того, что сочленяющиеся поверхности — части кости, соединяющиеся с суставами, находятся под углом друг к другу. Плечевая кость Между тем Камбара намного прямее: обе поверхности находятся на одном уровне друг с другом. Как следствие, стержень плечевой кости у Камбары не удлинён, как у современных австралийских крокодилов.

Есть также различия относительно дистального конца, конца, обращенного к пальцам ног, а не к бедру. Здесь современные австралийские крокодилы имеют плоские медиальную и латеральную поверхности, граничащие с мыщелками , из-за чего конец выглядит несколько четырехсторонним. У Камбары дорсальная и вентральная поверхности сжаты, что в свою очередь удлиняет медиальные и латеральные мыщелки, одновременно направляя эти поверхности к средней линии. Профиль дистального конца впоследствии становится шестиугольным. Профиль и размеры медиальных и латеральных мыщелков у морских и пресноводных крокодилов почти одинаковы, но у камбары сильно различаются .

Дополнительные известные элементы посткраниального скелета включают лопатки , коракоиды , кости предплечья, кости пальцев , кости таза , задние конечности, а также несколько частей спинного мозга , включая почти весь шейный ряд , а также несколько спинных и хвостовых позвонков. как поясничные позвонки в сочленении. Также известны ребра и шевроны. Однако большая часть этих материалов не была официально опубликована и описана только в докторской диссертации Бьюкенена . Их общие пропорции напоминают современных крокодилов.

Размер

Камбара был крокодилом среднего размера, меньшего размера, чем более поздние мекосухины Бару и Палудирекс . Образец голотипа K. implexidens , который может быть полувзрослым, по оценкам, имел длину 2,5 м (8 футов 2 дюйма), в то время как гораздо более крупная нижняя челюсть предполагает длину до 3,5 м (11 футов). Считается, что K. murgonensis был такого же размера, хотя и имел более крепкое телосложение. То же самое относится и к K. molnari , длина которого, по описанию, достигала 3–4 м (9,8–13,1 футов).

Филогения

Сходства между тогда еще безымянным камбарой и другими вымершими австралийскими крокодилами были отмечены после описания нижней челюсти Мургона в 1982 году. К описанию 1993 года идея об эндемической радиации австралийских крокодилов была более обоснована, в то время включая Australosuchus , Pallimnarchus , Baru и Кинкана . Уиллис и его коллеги пошли еще дальше, включив Mekosuchus в эту группу и переопределив Mekosuchidae как Mekosurinae. в 1993 г. не проводился Подробный филогенетический анализ Kambara murgonensis , но он все же был признан самым базовым представителем Mekosurinae. Последующие статьи в значительной степени поддержали это предположение, обычно обнаруживая Kambara как одну из самых ранних ветвящихся мекосухин, хотя другие таксоны могут быть обнаружены как немного более базальные или на равномерном уровне как часть политомии . Например, исследование Ли и Йейтса, проведенное в 2018 году с использованием генетических, морфологических и стратиграфических данных, показало, что Камбара уступает только Австралозуху , тогда как Ристевски и др. в качестве альтернативы было обнаружено, что Australosuchus , Kalthifrons или Kalthifrons и Kambara являются самыми базовыми формами. В обоих случаях Камбара оказалась мекосухиной.

Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекосух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камера имплексиденс † Слово похвалы † Камбара мургонская † Австралозух кларке † «Бару» † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Хотя Mekosurinae как монофилетическая клада стала прочно утвердившейся группой в годы после описания Камбары , она не лишена конкурирующих идей. Это, в частности, влияет на позицию Камбары . В исследовании, посвященном исключительно морфологии, Камбара все же была обнаружена как мекосухина, однако общий состав клады значительно изменился. Исследование обнаружило, что Камбара находится в базальном положении и включает в себя «Asiatosurus» nanlingensis , палеоценового крокодилоида, который больше не считается родственником Asiatosurus . Кроме того, в этом анализе ни Quinkana , ни Australosurus не были признаны мекосухинами. Другое, гораздо более отличающееся расположение было показано Ристевски и др . В дополнение к монофилетическим Mekosurinae, обнаруженным в подавляющем большинстве их анализов, были также обнаружены еще два новых результата. Эти альтернативные топологии делают Mekosuchinae парафилетическими, включая кладу Orientalosurina , но исключая Australosuchus и Kambara . Вместо этого эти деревья восстанавливают Камбару как раннего расходящегося крокодилоида и непосредственной сестры Crocodylidae . Однако эти результаты составляют меньшинство в анализе команды, и даже в этом случае авторы считают, что узловая поддержка парафилетических Mekosurinae недостаточна.

Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская «Азиатозух» нанлингенсис Бару Дарроуи Нью-Викени "Бару" Трилофосух ракхами Ультрастенос виллиси Мекозух уайтхантеренсис Мекозух Сандери Мекозух неожиданный Австралозух кларке Крокодиловые Остеолемины Крокодилины Кинкана «Крокодил» мегаринус Крокодил

Крокодилы Аллигатороидеа Планокранииды «Азиатозух» Германикус Мекосухины Кальтифронс ауривелленсис Кинкана виды. Новый вид. Палудирекс виды. Ориенталосучина Крабизух сиамогаллический Ориенталозух надуонгенсис Цзянксизух нанкангенсис Эоаллигатор чуньи Донгнанозух сюй "Бару" Воля Атолландерсони Трилофосух ракхами Мекосухи виды. Продиплоцинодон ланги Относится к «Крокодилу». «Крокодил» депрессифронс «Крокодил» асер Брахюраночамса еверсолей Лонгиростры Гавиалодея Австралозух кларке Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская Крокодиловые

Первоначально считалось, что Kambara murgonensis был самым базальным видом этого рода, что сделало характерный для этого вида неправильный прикус предковым состоянием. Однако открытие Kambara molnari с его промежуточной формой, различных неопределенных крокодилов того времени со сцепленными зубами и филогенетический анализ, по-видимому, позволяют предположить, что этот род на самом деле начался со сцепленных зубных рядов, а позже приобрел неправильный прикус. Недавние филогении постоянно указывают на K. implexidens как на базальный вид большинства видов Kambara , хотя K. molnari обычно удаляется из-за ограниченности его материала.

Палеобиология

Экология и диета

Череп неопределенного вида Камбара в Мельбурнском музее . Он во многом напоминает современных крокодилов.

Поскольку Камбара по внешнему виду в целом напоминал современных крокодилов, в частности, плоскую платиростральную морду, принято считать, что Камбара был полуводным универсалом. Один из способов определить детали такого образа жизни можно найти в том, как зубы этих крокодилов смыкаются с другим, хотя особенности этого еще мало изучены. Одна из гипотез Чарльза К. Мука предполагала, что неправильный прикус крокодилов может выполнять ту же функцию, что и хищные зубы хищников-млекопитающих: они используются для того, чтобы ломать и резать. Это тогда предполагает, что сцепленные зубы могут лучше подходить, когда приходится удерживать крупную, борющуюся добычу, требуя большей силы, которая была бы более равномерно распределена по зубному ряду.

Бьюкенен размышлял о потенциальных последствиях для промежуточного прикуса, наблюдаемого у Камбара молнари . Бьюкенен утверждал, что сливающиеся зубные лунки K. molnari и их положение в нижней челюсти могли увеличивать и концентрировать силу укуса на меньшей площади, улучшая их способность к прокалыванию и проводя дальнейшие параллели с хищниками млекопитающих.

Другим важным фактором, дифференцирующим экологию различных видов, является развитие ретроартикулярного отростка. Позадисуставной отросток служит местом прикрепления важных приводящих и отводящих мышц челюсти и впоследствии имеет большое значение при захвате и подчинении добычи. Среди камбары видов K. taraina выделяется наиболее сильно развитыми отростками, что коррелирует с более крупными крыловидными мышцами и более сильным прикусом, чем у его старших сородичей. Это может свидетельствовать о том, что K. taraina была способна ловить более крупную и наземную добычу, тогда как более старые виды питались более мелкими животными. Кроме того, у нескольких видов камбары наблюдаются четко определенные места прикрепления мускулатуры, используемой для удержания и раздавливания добычи, - деятельность, в которой крыловидная мышца не участвует. Такое сотрудничество между различными группами мышц позволит K. taraina атаковать крупную добычу, прежде чем удержать и раздавить ее. это.

Современный Аллигатор «жонглирует» черепахой.

редки Прямые доказательства взаимодействия хищник-жертва для Камбары , но существуют. В частности, в диссертации Бьюкенена описывается черепаха-хелид из того же места, что и Камбара тарайна, которая, по-видимому, подверглась нападению крокодила. Окаменелость, представляющая собой почти полный пластрон , демонстрирует несколько круглых ямок, расположенных линейно, что соответствует следам укусов, оставленных крокодилом. Количество следов зубов на пластроне указывает на то, что человек, пытавшийся съесть черепаху, укусил ее несколько раз, что соответствует «жонглированию», совершаемому современными крокодилами. «Жонглирование» в данном случае описывает процесс неоднократного кусания добычи, как у черепах, с целью изменить ее ориентацию, помогая совместить ее с зубами или облегчить глотание. Однако считается, что в этом случае крокодил был чрезмерно амбициозен, поскольку ширина и толщина пластрона были бы слишком велики, чтобы средний человек Камбара мог с ними справиться. Впоследствии черепаху отпустили или она сбежала от крокодила, что позволило укусу несколько зажить. Однако, несмотря на это, черепаха позже умерла от инфекции и некроз . Также был обнаружен реберный щиток того же человека, на котором также обнаружены признаки укуса крокодила, некоторое заживление и инфекция. Хотя это предполагает, что черепахи, которые были легкодоступным источником пищи, хотя бы время от времени питались ими, это не обязательно означает, что Камбара специализировался на охоте на них.

Передвижение и образ жизни

Как показывают особенности формы черепа, а именно сходство с современными полуводными охотниками из засады, Камбара обычно рассматривается как полуводное животное, которое будет поддерживаться средой, в которой оно было обнаружено. адаптации, которые предполагают какую-либо степень наземного происхождения, как это имеет место у мекосухин, таких как Quinkana и Trilophosurus , некоторые элементы посткраниума предполагают более сложный образ жизни.

Большая часть посткраниального материала остается неопубликованной, за исключением плечевой кости, которая известна по неопределенному виду, обнаруженному в местонахождении Мургон (возможно, K. implexidens ). Судя по специфической анатомии дельтапекторального гребня Камбары , верхняя передняя конечность могла качаться с гораздо большей силой, одновременно обеспечивая большую устойчивость против силы тяжести и, таким образом, улучшая способность животных выполнять высокую походку крокодила, способ передвижения. во время которого крокодилы отрывают свое тело от земли. Кроме того, эти факторы могут также увеличить длину шага и скорость ходьбы. Изменение дельтапекторального гребня может иметь преимущества при плавании, позволяя конечностям лучше противостоять сопротивлению во время восстановительного гребка. Кроме того, укорочение тела плечевой кости также могло иметь преимущества, хотя это менее ясно из-за того, что материал нижней передней конечности еще не описан, что делает неясным, как будет соединяться мускулатура нижней и верхней руки. . Тем не менее, вполне возможно, что укорочение могло бы привести мускулатуру в более проксимальное положение, а это означало бы, что нижние конечности оказывали бы меньшую силу во время ходьбы или плавания, что позволяло бы животному быстрее размахивать нижней конечностью.

диапазон движений конечностей Камбары Дополнительным фактором, требующим рассмотрения, является . Ямка локтевого отростка и суставная поверхность плечевой кости предполагают более широкий диапазон движений, чем у морских и пресноводных крокодилов, но особенно первые требуют описания предплечья для проверки этого вывода. Увеличенный диапазон движений более очевиден, если судить по суставной поверхности, и позволяет предположить, что Камбара был способен передвигаться с большей скоростью, чем крокодилы, обитающие сейчас в Австралии. Кости таза Камбары , основанные на материале, собранном из Тингамарры, были описаны Штейном и его коллегами в 2017 году и имеют прочную подвздошную кость, аналогичную той, что наблюдается у современных аллигаторов и гавиалов, но с заметно более мелкими ножками (частями подвздошной кости, соединяющими к другим костям бедра). Сустав бедренной кости неглубоко вогнутый, а постацетабулярный отросток, часть подвздошной кости позади этого сустава, не имеет сужения, наблюдаемого у современных крокодилов. В остальном подвздошная кость существенно не отличается от того, что наблюдается у других евзухий. Этот морфотип назван Штейном и его коллегами «первой тазовой формой» и отличается по своей морфологии от окаменелостей, обнаруженных в формации Рандл, которые могут относиться к другому виду Камбары или, возможно, вообще к другому роду. Если предположить первое, то окаменелости Рандла («вторая тазовая форма») имеют гораздо более глубокие ножки, которые являются общими с более молодыми мекосухинами из олигоцена и миоцена, но не имеют специфического расширения лобкового стебля, наблюдаемого у более поздних таксонов. Кроме того, «вторая форма таза» демонстрирует выступ, расположенный на вершине постацетабулярного гребня, который, по-видимому, развился конвергентно с сужением современных крокодилид.

Американский крокодил совершает прогулку по шоссе.

Некоторое дополнительное обсуждение другого посткраниального материала можно найти в докторской диссертации Бьюкенена, которая также содержала опубликованное позже описание Kambara taraina . Здесь Бьюкенен отмечает, что Камбара действительно обладает некоторыми чертами, связанными с наземным передвижением, однако они, как правило, не так хорошо развиты, как можно было бы ожидать от полностью наземного животного. Среди них развитие подвздошной кости и таранной кости , последняя из которых лишь незначительно отличается от морских крокодилов и лишь с ограниченной подвижностью лодыжки. Упоминается возможность того, что Камбара обладал «мыщелком малоберцовой кости», подобным триасовым райзухиям и этозаврам , который позволял совершать шарнирное движение колена , но не может быть полностью подтвержден из-за плохой сохранности этого конкретного элемента. В то же время Бьюкенен отмечает, что скелет не более специализирован к водной жизни, чем скелет современных крокодилов, что предполагает столь же обобщенный полуводный образ жизни. Наконец, отмечается, что Костное ложе Камбара тарайна , вероятно, стало результатом массовой гибели животных, вызванной засухой, что вряд ли повлияет на животное, менее зависимое от воды.

В целом, Камбара , по-видимому, демонстрирует комбинацию приспособлений как к полуводной, так и к наземной жизни: конечности предполагают превосходную способность ходить по суше по сравнению с современными формами, тогда как форма и форма черепа указывают на полуводный образ жизни. Образ жизни охоты из засады мало чем отличается от образа жизни большинства современных крокодилов, хотя некоторые приспособления рук также полезны для плавания. и не был настоящим наземным крокодилом, Бьюкенен интерпретирует это как означающее, что, хотя Камбара он , возможно, был гораздо более приспособлен к выходу из воды, чем представители рода Crocodylus . Однако также возможно, что это не была адаптация к передвижению по суше, а скорее использовалась для ходьбы по дну на мелководье - привычка, которая могла привести к появлению большего количества наземных мекозухин позже, в кайнозое.

Сочувствие

Один конкретный вопрос, который был поднят после описания Kambara implexidens, заключался в том, как два довольно похожих вида одного и того же рода могли сосуществовать так близко, как это произошло с Kambara murgonensis . Оба вида известны из единственного места окаменелостей недалеко от Мургона, причем останки перемешаны друг с другом, что позволяет предположить, что на момент смерти они обитали в одной и той же среде. Морфологически оба вида имеют множество сходств и различий. Оба являются полуводными животными с платиростральной мордой и, как полагают, оба достигли одинаковой длины. Однако эти два вида отличаются тем, что K. implexidens был немного более изящным как в отношении черепа, так и в отношении зубов, а также в различных способах смыкания зубов.

Примером современных симпатрических крокодилов являются американские аллигаторы и американские крокодилы.

В своем описании K. implexidens в 1996 году Солсбери и Уиллис утверждают, что разница в форме головы не имела большого значения для их экологии. Они предполагают, что различия настолько незначительны, что по сути они остаются тем же экоморфом, который, по их мнению, мог быть похож на экоморф сегодняшних кайманов . Одно из возможных объяснений можно найти в тафономии . Солсбери и Молнар предполагают, что, если бы эти два вида не были экологически разными, они могли бы различаться в своих предпочтениях в среде обитания и, возможно, не пересеклись бы при нормальных обстоятельствах. Они отмечают, что местонахождение окаменелостей возле Мургона демонстрирует признаки того, что оно пережило как засушливые, так и влажные периоды, причем первый значительно сократил нынешние водоемы. Засуха могла изгнать один из видов из их естественной среды обитания и заставить их искать убежище в воде, которая в противном случае была бы домом для другой формы. Примерно аналогичные обстоятельства могли привести к созданию костного ложа, в котором сохранились окаменелости K. taraina .

Также возможно, что животных обычно разделяли не предпочтения, уникальные для этих двух видов, а предпочтения, основанные на размере, возрасте и поле. У современных морских крокодилов ареалы гнездящихся самок и молодых особей часто перекрываются вверх по реке или в районах с более густой растительностью, тогда как крупные взрослые самцы предпочитают более глубокие открытые воды. Это может объяснить, почему на участке Мургон в основном сохраняются крупные особи наряду с некоторыми остатками яиц и детенышей, и лишь несколько животных среднего размера. Такие полувзрослые особи, возможно, жили в основном отдельно от взрослых на так называемых «скотогонах», поскольку они представляли угрозу для маленьких птенцов, в то время как сами подвергались угрозе со стороны взрослых самцов-каннибалов. Это может объяснить, почему на участке Мургон в основном сохраняются крупные особи наряду с некоторыми остатками яиц и детенышей, и лишь несколько животных среднего размера.

Вложение

Мало что было опубликовано о потенциальном гнездовом поведении камбары, за исключением того факта, что на месте окаменелостей Мургона сохранились не только останки крупной, предположительно взрослой камбары , но также как минимум два вылупившихся птенца и несколько фрагментов яичной скорлупы. Это может свидетельствовать о том, что место Мургона могло быть использовано Камбарой для гнездования.

Патологии

Крокодилы часто атакуют конечности своих противников во время внутривидовых боев.

Помимо множества хорошо сохранившихся костей, не имеющих признаков нетафономических искажений, существует множество материалов с явными признаками повреждений. Этот материал, рассматриваемый в диссертации Бьюкенена, включает бедренную кость, которая получила оскольчатый перелом и впоследствии во время заживления образовала мозоль, разрастание губчатой ​​кости. Другой экземпляр представляет собой серию плюсневых костей, костей пальцев ног, которые были сломаны при жизни животного, а затем срослись в единый элемент по мере заживления, при этом отдельные элементы вращались за счет дальнейшего использования конечности. NMV P227802, с другой стороны, представляет собой сильно измененную плечевую кость, характеризующуюся отеком и наличием многочисленных синусов, заполненных мелкими костными фрагментами, признаками остеомиелита . Учитывая запущенную стадию инфекции, считается, что она носит хронический характер и поражает человека в течение многих лет. Последний патологический экземпляр, отмеченный Бьюкененом, представляет собой сильно деформированную малоберцовую кость , ширина которой на некоторых участках вдвое больше, чем должна быть. Причина сильной деформации этого конкретного образца не совсем ясна, но она могла быть вызвана одной из нескольких возможных причин. опухолевые состояния .

По крайней мере, некоторые из этих патологий можно объяснить внутривидовыми боями, а это означает, что отдельные камбары нападали на представителей своего собственного вида. Такое поведение обычно наблюдается у современных крокодилов и даже зафиксировано во множестве окаменелостей. Крокодилы часто поражают кости конечностей, что объясняет переломы патологических плечевых и плюсневых костей. Большое количество особей, присутствующих в костном пласте Камбара-тараина, также хорошо подтверждает эту гипотезу, поскольку густонаселенность этого района приводит к усилению агрессии между его жителями. В обоих случаях раненое животное выжило и выздоровело. Между тем остеомиелит NMV P227802 был вызван бактериальной инфекцией, вызывающей некроз и отмирание костей. Хотя неясно, как животное было заражено, вполне возможно, что этот участок был открыт в результате травмы, возможно, в результате нападения другого Камбара .

Палеосреда

И K. murgonensis , и K. implexidens были частью фауны Тингамарра, которая также включала множество наземных и водных животных. Млекопитающие представлены различными сумчатыми, а фауна рептилий включает мягкопанцирных черепах , мейоланиидных черепах и мадцоидных змей , населявших озерную среду. Из этой фауны также известны рыбы, а именно двоякодышащие рыбы и костистые кости , хотя ни одна из них не была особенно крупной, по-видимому, достигая максимальной длины 100 мм (3,9 дюйма). Это позволяет предположить, что воды в этом месте были довольно мелкими, что могло указывать на то, что это был биллабонг . Кроме того, известно, что в данной местности наблюдались циклические влажные и засушливые сезоны.

формация Рандл, которая была домом для K. molnari и K. taraina С другой стороны, считается, что , представляет собой илистые лагунные отмели . В отличие от видов фауны Тингамарра, виды Рандла не были симпатическими: K. taraina происходила из более молодых отложений пачки Керосин-Крик, а не из пласта кирпичной печи.

Хотя до сих пор известно только из двух осадочных бассейнов, в каждом из которых сохранилось по два вида, Камбара , возможно, была гораздо более распространена, чем известно в настоящее время. Холт, Солсбери и Уиллис предполагают, что Камбара могла быть обнаружена на многих внутренних водных путях Квинсленда, возможно, даже на всей территории восточной Австралии, где температура позволяла присутствовать крокодилам. Если бы это было так, то распространение Камбары могло бы быть похоже на то, как сегодняшние пресноводные крокодилы населяют большую часть северной Австралии.