Хелиды
Хелиды Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Chelus fimbriatus | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Черепахи |
Подотряд: | Плевродира |
Семья: | Хелиды Грей , 1831 г. [ 1 ] |
Роды | |
Посмотреть текст |
Chelidae — одно из трех ныне живущих семейств черепах подотряда Pleurodira , их обычно называют австро-южноамериканскими черепахами с боковой шеей . [ 2 ] Семейство распространено в Австралии , Новой Гвинее , некоторых частях Индонезии и на большей части территории Южной Америки. Это большое семейство черепах со значительной историей окаменелостей, относящейся к меловому периоду. Семья полностью гондванского происхождения, ни один член не найден за пределами Гондваны ни в наши дни, ни в виде окаменелостей. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Как и все плевродирные черепахи, хелиды втягивают шею в панцирь вбок, в отличие от криптодир , которые сгибают шею в вертикальной плоскости. Все они очень водные виды с перепончатыми ногами и способностью оставаться под водой в течение длительного времени. Змеешейные виды (роды Chelus , Chelodina и Hydromedusa ) в основном являются зоркими охотниками или собирателями, питающимися рыбой, беспозвоночными и брюхоногими моллюсками. Формы с короткой шеей в основном травоядны или моллюскоядны, но также являются оппортунистическими: некоторые виды специализируются на поедании фруктов.
Для высоководной природы группы характерно наличие клоакального дыхания у некоторых видов родов Elseya и Rheodytes . [ 4 ] Однако некоторые виды, такие как восточная длинношеая черепаха ( Chelodina longicollis ) из Австралии, проводят значительные периоды времени на суше и считаются в высшей степени наземными .
К более мелким представителям семейства относятся черепаха реки Маклей ( Emydura macquarii ) длиной около 16 см, [ 5 ] черепаха с загнутой шеей ( Platemys platycephala ) длиной 18 см и западная болотная черепаха ( Pseudemydura umbrina ) длиной 15 см, тогда как более крупные виды, такие как мата мата ( Chelus fimbriata ) и белогрудая щелкающая черепаха ( Elseya albagula ), оба превосходят Длина раковины 45 см. [ 6 ]
Хелиды демонстрируют генетическое определение пола XX/XY , в отличие от большинства других черепах, у которых определение пола зависит от температуры . [ 7 ]
Морфология раковины
[ редактировать ]Представители Chelidae имеют уникальную морфологию раковины. Панцирь часто имеет уменьшенное обнажение нервных костей на поверхности или даже отсутствует вообще. [ 8 ] Это связано с меньшей потребностью в увеличенных мышцах длиннейшей мышцы спины у черепах с боковой шеей. [ 9 ]
Внутренняя часть панциря часто сильно укреплена. Иногда это рассматривают как защитный механизм, то есть он увеличивает прочность панциря против силы укуса, однако Томсон (2003) [ 9 ] продемонстрировали, что это связано со способами кормления и предотвращением внутреннего перекручивания скорлупы. У хелид также отсутствуют мезопласты, что отличает их от Pelomedusidae .

он отсутствует Шейный щиток обычно имеется, но у некоторых видов Elseya и Myuchelys . В остальном панцирь имеет обычный набор из четырех ребер, пяти позвонков и двенадцати краевых костей (с каждой стороны). Внутри панцирь состоит из восьми плевральных пластинок (с каждой стороны), одиннадцати периферических пластинок (с каждой стороны), затылочного отверстия спереди и супрапигальной и пигальной пластинок в задней части панциря. Как отмечалось ранее, нейроны, хотя и присутствуют всегда, часто существуют как подповерхностные элементы над позвоночником. [ 8 ]

Пластрон хелид не содержит шарниров, которые могут наблюдаться у некоторых криптодировых черепах. Рисунок щитка является уникальной особенностью Pleurodira и может быть использован для немедленной идентификации принадлежности раковины к этому подотряду. У всех криптодиров 12 пластральных щитков, а у плевродиров — тринадцать. Дополнительный щиток называется межрегулярным. В остальном щитки и строение скелета под ними такое же, как у всех черепах: парные горловые, плечевые, грудные, брюшные и анальные кости. Скелетные элементы состоят из одного энтопластрона, а также парных эпипластры, энтопластры, гиопластры, гипопластры и ксифипластры (Pritchard & Trebbau, 1984). [ 10 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]Самые старые находки Pan-Chelidae ( клада , содержащая Chelidae и все другие виды, более близкие к Chelidae, чем другие плевродиры) впервые появляются в середине мела в Южной Америке и Австралии и представлены Prochelidella cerrobarcinae из формации Серро-Барчино в Аргентине, которая датируется от 118 до 110 миллионов лет назад, [ 11 ] [ 12 ] и неопределенные останки из формации Гриман-Крик в Новом Южном Уэльсе, Австралия, датируемые примерно 100 миллионами лет назад. [ 13 ] [ 14 ]
Классификация
[ редактировать ]
Был выдвинут ряд теорий взаимоотношений внутри большого семейства хелидов. Используя общие производные признаки, первая попытка в 1970-х годах использовала строгую экономию , чтобы определить три рода с длинной шеей ( Chelodina , Chelus и Hydromedusa ) были ближайшими родственниками друг друга. [ 15 ] Это было принято в течение некоторого времени, но было подвергнуто тщательному анализу. [ 16 ] потому что основные различия между этими родами показали, что все они, по-видимому, развивались независимо друг от друга, что зависело от того факта, что, хотя у них были длинные шеи, способы их использования и их структуры были разными.
Был разработан ряд дополнительных наборов данных с использованием электрофореза, ядерного анализа и анализа мтДНК; все они согласились с независимой эволюцией трех кладов с длинной шеей. [ 17 ] [ 18 ] Кульминацией этого стал повторный анализ морфологических данных, который продемонстрировал сходство клад по целому ряду отличительных особенностей, необходимых для их рыбоядного рациона. [ 19 ] Томсон, 2000. [ 20 ] Подсемейства внутри Chelidae демонстрируют монофилию большинства южноамериканских видов и всех австралийских видов, при этом гораздо более древний Hydromedusa является сестринским таксоном для обеих этих других групп.
Семейство Chelidae насчитывает около 60 видов примерно двадцати родов: [ 17 ]
Таксономия после TTWG 2021 [ 21 ]
- стволовой группы Таксоны
- Род † Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente, 2001 г. [ 22 ] Барреальная формация Бахо , Аргентина, поздний мел ( сеноман - турон )
- Род † Linderochelys de la Fuente et al., 2007 Подгруппа Рио-Неукен , Аргентина, поздний мел (турон- коньяк ).
- Genus † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 [ 22 ] Формация Бахо-де-ла-Карпа , Аргентина, поздний мел ( сантон )
- Род † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001. [ 22 ] Формация Лос Аламитос , Аргентина, поздний мел (поздний кампан — нижний маастрихт )
- Genus † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 [ 22 ] Формация Серро-Барчино , Аргентина, раннемеловая ( апт - альб ) формация Канделерос , Аргентина, сеноманская формация Бахо-Барреаль, Аргентина, сеноман-турон формация Портесуэло , поздний турон – ранний коньяк
- Род † Salamanchelys Bona, 2006 г. Формация Саламанка , Аргентина, палеоцен ( датский период ).
- Род † Parahidraspis Wieland, 1923. [ 23 ] Формация Итусаинго , Аргентина, миоцен ( Уайкериан )
- Семья Chelidae Grey, 1831 г. [ 1 ] (Коронная группа)
- Подсемейство Chelodininae Baur 1893. [ 24 ]
- Род † Бирлимарр Мегириан и Мюррей 1999 г. [ 25 ] Слои Камфилда , Северная территория, Австралия, средний миоцен.
- Род Chelodina Fitzinger 1826 - австралийские черепахи со змеиной шеей.
- Род Elseya Grey 1867 - австралийские щелкающие черепахи. [ 26 ]
- Род Emydura Bonaparte 1836 - австралийские черепахи с короткой шеей.
- Род Elusor , Cann & Legler, 1994. [ 27 ] - Черепаха реки Мэри
- Род Мючелис Томсон и Жорж 2009 г. [ 28 ] - Австралийские черепахи с пилопанцирем.
- Род Rheodytes Legler & Cann, 1980 г. [ 29 ] - Черепахи реки Фицрой
- Подсемейство Chelinae Grey, 1825 г. [ 30 ]
- Род Chelus Dumeril 1806 - наблюдайте за черепахами.
- Род Acanthochelys Grey, 1873 г. [ 31 ] - Южноамериканские болотные черепахи с боковой шеей.
- Род Mesoclemmys - включая черепаху гиббу.
- Род Phrynops - жабоголовые черепахи.
- Род Platemys Wagner 1830 - черепахи с искривленной шеей.
- Род Ranacephala McCord, Joseph-Ouni & Lamar 2001 - черепаха Хоге с боковой шеей.
- Род Rhinemys - рыжеволосая черепаха с боковой шеей.
- Подсемейство Hydromedusinae Baur, 1893 г. [ 32 ]
- Род Hydromedusa Wagler 1830 - южноамериканские черепахи со змеиной шеей.
- Род † Yaminuechelys de la Fuente et al. 2001 Формация Анаклето , Аргентина, сантон-кампан формация Ла Колония , формация Аллен , формация Лос-Аламитос, Аргентина, кампан-маастрихт, формация Саламанка, формация Рока , Аргентина, палеоцен (датский период) [ 33 ]
- Подсемейство Pseudemydurinae Zhang et al., 2017. [ 34 ]
- Род Pseudemydura Siebenrock 1901. [ 35 ] - западная болотная черепаха
- Подсемейство Chelodininae Baur 1893. [ 24 ]
Ключ к австралийским хелидам |
---|
Филогения
[ редактировать ]Взаимоотношения живых форм по данным Жоржа и др., 2014. [ 36 ] [ нужна ссылка ]
Хелиды |
| ||||||||||||
Виды семейства Chelidae распространены на территории Австралии, Новой Гвинеи и Южной Америки. Со временем им пришлось разойтись из-за опасений нехватки продовольствия, разрушения среды обитания и погодных условий. Во всех этих более теплых климатах их можно найти в мутной воде, покрытой илом и корневыми матами подводной растительности. В водах, в которых они обитают, часто не хватает крупных видов рыб, которые могли бы подвергнуть их риску нападения хищников.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Грей, Дж. Э. (1831). Синопсис Reptilium или Краткие описания видов рептилий. Часть 1. Катафракты, черепахи, крокодилы и эналиозавры . Лондон. 85 стр.
- ^ Обст, Фриц Юрген (1998). Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 111–112. ISBN 0-12-178560-2 .
- ^ Жорж А. и Томсон С. (2006). «Эволюция и зоогеография австралийских пресноводных черепах». В: Меррик-младший; Арчер, М.; Хики Г. и Ли М. (ред.) Эволюция и зоогеография австралазийских позвоночных . Сидней: Австралия.
- ^ Гордос, Массачусетс; Франклин, CE и Лимпус, CJ (2004). «Влияние глубины и скорости воды на частоту всплытия на поверхность бимодально дышащей пресноводной черепахи Rheodytes leukops ». Журнал экспериментальной биологии . 207: 3099-3107.
- ^ Канн, Дж. (2008). Пресноводные черепахи: Путеводитель по дикой Австралии . Квинсленд, Австралия: Издательство Steve Parish, стр. 46.
- ^ Томсон, С.; Жорж А. и Лимпус К. (2006). «Новый вид пресноводных черепах рода Elseya (Testudines: Chelidae) из центрального прибрежного Квинсленда, Австралия». Челонианская охрана и биология . 5 (1): 74–86.
- ^ Баденхорст, Далин; Станьон, Роско; Энгстрем, Таг; Валенсуэла, Николь (20 марта 2013 г.). «Система микрохромосом ZZ/ZW у колючей черепахи с мягким панцирем Apalone spinifera обнаруживает интригующую консервацию половых хромосом у Trionychidae» . Хромосомные исследования . 21 (2): 137–147. дои : 10.1007/s10577-013-9343-2 . ISSN 0967-3849 . ПМИД 23512312 . S2CID 14434440 .
- ^ Jump up to: а б Томсон С. и Жорж А. (1996). «Нервные кости черепах-хелид». Челонианская охрана и биология 2: 82-86.
- ^ Jump up to: а б Томсон С. (2003). «Длинные шеи, плоские головы и эволюция рыбоядности» . Всемирный хелонианский фонд.
- ^ Причард, Питер Ч. и Треббау, Педро (1984). Черепахи Венесуэлы . Общество изучения амфибий и рептилий: 403 стр.
- ^ де ла Фуэнте, Марсело С.; Умазано, Альдо М.; Стерли, Джулиана; Карбаллидо, Хосе Л. (август 2011 г.). «Новые черепахи-хелиды нижней части формации Серро-Барчино (апт-альб?), Патагония, Аргентина» . Меловые исследования . 32 (4): 527–537. Бибкод : 2011CrRes..32..527D . дои : 10.1016/j.cretres.2011.03.007 .
- ^ Краузе, Дж. Марсело; Рамезани, Джахандар; Умазано, Альдо М.; Пол, Диего; Карбаллидо, Хосе Л.; Стерли, Джулиана; Пуэрта, Пабло; Кунео, Н. Рубен; Беллози, Эдуардо С. (апрель 2020 г.). «Хроностратиграфия высокого разрешения формации Серро Барчино (Патагония): палеобиологические последствия для богатой динозаврами фауны среднего мела Южной Америки» . Исследования Гондваны . 80 :33–49. Бибкод : 2020GondR..80...33K . дои : 10.1016/j.gr.2019.10.005 . S2CID 210265289 .
- ^ Смит, Элизабет Т. (сентябрь 2010 г.). «Хелиды раннего мела из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 34 (3): 375–384. Бибкод : 2010Alch...34..375S . дои : 10.1080/03115518.2010.488117 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129726482 .
- ^ Белл, Фил Р.; Фанти, Федерико; Харт, Лахлан Дж.; Милан, Люк А.; Крэйвен, Стивен Дж.; Брум, Томас; Смит, Элизабет (январь 2019 г.). «Пересмотренная геология, возраст и разнообразие позвоночных формации Гриман-Крик, содержащей динозавров (сеноман), Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс, Австралия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 514 : 655–671. Бибкод : 2019PPP...514..655B . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.11.020 . hdl : 11585/651841 . S2CID 134264936 .
- ^ Гаффни, ES (1977). «Семейство черепах с боковой шеей Chelidae: теория взаимоотношений с использованием общих производных признаков». Американский музей Новитатов . 2620: 1-28.
- ^ Причард, PCH (1984). «Рыбоядность черепах и эволюция длинношеих хелид». в Фергюсоне, М.В. (редактор) Структура, развитие и эволюция рептилий . Лондонское зоологическое общество, симпозиум. 52: 87-110.
- ^ Jump up to: а б Жорж, А.; Биррелл, Дж.; Сент, КМ; МакКорд, В. и Доннеллан, Южная Каролина (1998). «Филогения черепах с боковой шеей (Chelonia: Pleurodira) на основе вариаций последовательностей митохондриальных и ядерных генов». Биологический журнал Линнеевского общества . 67: 213-246.
- ^ Седдон, Дж.; Жорж, А.; Баверсток П. и МакКорд В. (1997). «Филогенетические взаимоотношения хелидовых черепах (Pleurodira: Chelidae) на основе вариаций последовательности митохондриального гена 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 7:55-61.
- ^ Томсон С. (2003). «Длинные шеи, плоские головы и эволюция рыбоядных». Всемирный Челонианский Траст
- ^ Томсон С.А. (2000). «Об идентификации голотипа Chelodina oblonga (Testudinata: Chelidae) с обсуждением таксономических последствий». Челонианская охрана и биология . 3: 745-749.
- ^ Родин, Андерс Г.Дж.; Айверсон, Джон Б.; Бур, Роджер; Фриц, Уве; Жорж Артур; Шаффер, Х. Брэдли; ван Дейк, Питер Пол (01 декабря 2021 г.). «Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса охраны (9-е изд.)» (PDF) . Челонианские исследовательские монографии . 8 : 1–472. doi : 10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021 . ISBN 9780991036837 . S2CID 244279960 .
- ^ Jump up to: а б с д Броин, Ф. де и де ла Фуэнте, MS (2001). «Старейшие в мире хелиды (Chelonii, Pleurodira) из меловой Патагонии, Аргентина». Палеонтология 333: 463-470.
- ^ Виланд, GR (1923). «Новый Парана Плеуродиран». Американский научный журнал . 5 (25): 1-15.
- ^ Баур, Георг (1893). «Заметки о классификации криптодиров». Американский натуралист . 27:672–674.
- ^ Мегириан Д. и Мюррей П. (1999). «Черепахи-хелиды (Pleurodira, Chelidae) из миоценовых слоев Камфилд, Северная территория Австралии, с описанием нового рода и вида». Бигль (Записи музеев и художественных галерей Северной территории). 15: 75–130.
- ^ Грей, Дж. Э. (1867). «Описание новой австралийской черепахи ( Elseya latisternum )». Анналы и журнал естественной истории . (3) 20 :43-45.
- ^ Канн, Дж. и Леглер, Дж. М. (1994). «Черепаха реки Мэри: новый род и вид хелидов с короткой шеей из Квинсленда, Австралия (Testudines; Pleurodira)». Челонианская охрана и биология . 1 (2): 81-96.
- ^ Томсон, С. и Жорж, А. (2009). « Myuchelys gen. nov. — новый род для Elseya latisternum и родственных форм австралийской пресноводной черепахи (Testudines: Pleurodira: Chelidae)». Зоотакса . 2053: 32–42.
- ^ Леглер, Дж. М. и Канн, Дж. (1980). «Новый вид хелидовой черепахи из Квинсленда, Австралия». Вклад в науку , Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. 324: 1-18.
- ^ Грей, Джон Эдвард (1825). «Краткий обзор родов рептилий и амфибий с описанием некоторых новых видов». Анналы философии . (2) 10: 193–217.
- ^ Грей, Дж. Э. (1873). «Наблюдения за хелониями с описанием новых родов и видов». Анналы и журнал естественной истории . (4) 11:289-308.
- ^ Баур, Георг. (1893). «Заметки о классификации и систематике Testudinata». Труды Американского философского общества . 31: 210–225.
- ^ Ориосабала, Каролина; Стерли, Джулиана; де ла Фуэнте, Марсело С. (февраль 2020 г.). «Новый вид длинношеего хелида Yaminuechelys из верхнего мела (кампан – маастрихт) Чубута, Аргентина» . Меловые исследования . 106 : 104197. Бибкод : 2020CrRes.10604197O . дои : 10.1016/j.cretres.2019.104197 . S2CID 201336536 .
- ^ Чжан, X .; Унмак, Пи Джей; Кучлинг, Г.; Ван Ю. и Жорж А. (октябрь 2017 г.). «Разрешение загадочных филогенетических взаимоотношений находящейся под угрозой исчезновения западной болотной черепахи Pseudemydura umbrina (Pleurodira: Chelidae) с использованием полного митохондриального генома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 115 : 58-61.
- ^ Зайбенрок, Ф. (1901). «Описание нового рода черепах семейства Chelydidae из Австралии: Pseudemydura ». Реклама Академии наук в Вене . 38:248-251.
- ^ Жорж, Артур; Чжан, Сювэнь; Унмак, Питер; Рид, Бренден Н.; Ле, Мин; МакКорд, Уильям П. (2014). «Современная генетическая структура эндемической пресноводной черепахи отражает миоценовый орогенез Новой Гвинеи» . Биологический журнал Линнеевского общества . 111 (1): 192–208. дои : 10.1111/bij.12176 . ISSN 0024-4066 . S2CID 4950570 .
Внешние ссылки и дальнейшее чтение
[ редактировать ]