Ступендемис

Ступендемис Временной диапазон: лангийский - мессинский
Молодой взрослый Stupendemys. экземпляр
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Плевродира
Семья:	Подокнемидиды
Род:	† Ступендемис Вуд, 1976 год.
Разновидность
† S. geographica Wood, 1976 г.
Синонимы
† С. Сузай Бокантен и Мело, 2006 г.

Stupendemys — вымерший род пресноводных бокошейных черепах , принадлежащий к семейству Podocnemididae . Это крупнейшая из когда-либо существовавших пресноводных черепах, длина панциря которой превышает 2 метра. Его окаменелости были найдены на севере Южной Америки , в породах, датируемых периодом от среднего миоцена до самого начала плиоцена , примерно 13–5 миллионов лет назад. Известно, что у самцов были костные рога, растущие из передних краев панциря, а обнаружение окаменелостей молодой взрослой особи показывает, что панцирь этих черепах с возрастом уплощается. Ископаемый череп, описанный в 2021 году, указывает на то, что Ступендемис был универсальным кормильцем.

История и именование

Stupendemys был впервые назван в 1976 году Роджером К. Вудом на основе экземпляра MCNC -244, медиальной части панциря большого размера с прилегающей левой бедренной костью , лопаткоракоидом и шейным позвонком . Вуд также описал несколько других экземпляров, которые он назвал Stupendemys , включая MCZ (P)-4376. У этого экземпляра сохранилась большая часть панциря вместе с фрагментированным пластроном и различными другими костями. Окаменелости были обнаружены в ходе палеонтологических раскопок Гарвардского университета в Венесуэле в 1972 году. В 2006 году второй вид, Stupendemys souzai, был описан Боквентином и Мело на основе материала из формации Солимойнс в штате Акри в Бразилии , где также обитает гигантский Caninemys . В феврале 2020 года Кадена и его коллеги опубликовали статью с описанием материала, обнаруженного во время плановых раскопок в формации Урумако , которые продолжаются с 1994 года. Материал включает в себя относительно полный панцирь, который установил новый максимальный размер для рода и был обозначен как аллотип , то есть представитель противоположного пола голотипа . использовались для объединения Caninemys со Stupendemys В Венесуэле также были обнаружены окаменелости нижней челюсти, которые в исследовании 2020 года . Авторы также считают S. souzai синонимом S. geographica . Однако в колумбийской пустыне Татакоа было обнаружено больше окаменелостей , официально описанных Каденой и его коллегами в 2021 году, включая первые окончательные останки черепа, а также первые останки молодого или раннего взрослого экземпляра (длина панциря менее 1 метра). В формации Ла Виктория также были обнаружены останки взрослой самки, а также другие окаменелости Caninemys . Поскольку окончательные останки черепа Stupendemys, известные в сочетании с панцирем, и новые окаменелости Caninemys , отнесение черепа Caninemys к Stupendemys было оспорено, и первый был восстановлен как действительный род.

Название Stupendemys представляет собой сочетание слова «ошеломительный», что означает «чрезвычайно впечатляющий», и латинского слова «emys», обозначающего пресноводную черепаху. Между тем, название вида дано в честь Национального географического общества . Однако название Stupendemys geographicus , придуманное Вудом, грамматически неверно, поскольку Stupendemys представляет собой женское родовое имя. В конечном итоге в 2021 году название было исправлено на Stupendemys geographica в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (ICZN) .

Описание

Ступендемиса Череп

Череп Ступендемиса имеет примерно треугольную форму при виде сверху, а края челюстей сходятся в передней части морды, образуя прямой край. Череп сверху чрезвычайно раздут за счет префронтальных костей , которые составляют большую площадь передней части черепа, образуя вертикальную стенку над костной ноздрей . Следуя за префронтальными костями и орбитами, череп резко наклоняется вниз, прежде чем снова подняться через теменные кости . Орбиты сравнительно небольшие и ориентированы в стороны. При осмотре снизу предчелюстные кости имеют глубокую вогнутость в центре. С этой точки зрения предчелюстные кости образуют большую часть переднемедиального края черепа, встречаясь друг с другом ближе к середине черепа и сужаясь непосредственно перед глубокой вогнутостью. При виде спереди предчелюстные кости образуют нижний край костных ноздрей, сужаясь по мере движения вниз.

Панцирь Stupendemys взрослых может достигать длины прямой средней линии более 2 метров с низковыгнутым профилем. Узелковые контуры на поверхности неправильные, а на переднем крае раковины имеется глубокая выемка, по бокам которой у самцов расположены крупные рога. Эти рога имеют глубокие бороздки, что позволяет предположить, что они были покрыты кератиновой оболочкой. Помимо этих рогов, передний край затылочно-периферических костей заметно утолщен и вздернут. Поверхность от гладкой до полосатой или слегка ямчатой. Края задних периферических костей умеренно фестончатые. Реберные щитки панциря относительно тонкие. В целом панцирь Stupendemys длиннее, чем ширина.

Реплика MCZ(P)-4376 в Осаке

Размер

Stupendemys — самый крупный из известных в настоящее время науке видов пресноводных черепах, длина панциря некоторых экземпляров которого превышает 2 метра. Самый крупный экземпляр Stupendemys — CIAAP-2002-01, почти полный панцирь парасагиттальной длиной 2,86 метра. Это превышает размеры венского экземпляра меловой морской черепахи Archelon , самой крупной из известных черепах (длина панциря 2,20 метра).

Вес Stupendemys был оценен на основе длины прямого панциря: расчеты показали вес 871 кг для CIAAP-2002-01 и 744 кг для MCZ(P)-4376, бывшего крупнейшего известного экземпляра Stupendemys . Однако эти оценки не компенсируют большой залив в передней части корпуса. Более точную оценку массы тела можно получить путем расчета среднего значения между результатами оценки веса на основе длины средней линии и парасагиттальной длины. Применение этого метода дает вес самого крупного экземпляра Stupendemys в 1145 кг .

Эволюция такого огромного размера могла быть многогранной и вызвана комбинацией факторов, включая давление со стороны хищников, размер среды обитания и благоприятные климатические условия, хотя временной диапазон Stupendemys указывает на то, что ему удалось выжить во времена глобального похолодания, последовавшего за серединой Миоценовый климатический переход (MMCT) . Наконец, гигантский размер мог иметь филогенетическую связь и быть предком Stupendemys , при этом известно, что несколько других родственных форм обладали гигантскими размерами.

Филогения

считал его пеломузидом , Хотя первоначально Вуд более поздние исследования последовательно выявили Stupendemys как подокнемидидную черепаху. В 2020 году Ступендемис был обнаружен как базальный член Erymnochelyinae . Однако на эту позицию повлияло включение материала, принадлежащего Caninemys . В своей публикации 2021 года Кадена и его коллеги снова попытались определить родство между Stupendemys и другими панплевродирановыми черепахами, используя морфологические признаки, установленные ранее Джойсом и его коллегами (2021), 268 признаков у 104 видов черепах. Анализ проводился один раз со всеми таксонами и один раз с акцентом на Podocnemidoidae, удаляя все остальные таксоны, безопасные для Proganochelys quenstedti , Notoemys laticentralis и Platychelys oberndorferi . Единственное наиболее экономное дерево, полученное в результате второго анализа, выявило Stupendemys как раннего ветвящегося члена клады с Peltocephalus dumerilianus в его основании. Caninemys , теперь признанный отдельным таксоном, гнездился у основания Erymnochelyinae. Аналогичные результаты позже были получены при описании Peltocephalus maturin в 2024 году .

Подокнемидоиды

Бразилиемис Джосай Hamadachelys escuilliei Portezueloemys patagonicus Бауремис Элеганс Камбаремис лангетони Пейропемис меццалирай Лапарентемис вилавиленсис Прайсмис Кайера Подокнемидиды  Cerrejonemys wayuunaiki Подокнемис волги Подокнемис эритроцефала Подокнемис секстуберкулатный Подокнемис баслери Подокнемис расширен Подокнемис левьяна Подокнемис унифилис Caninemys tridentata Неохелис аренарум Неохелис французи Эримнохелис мадагаскарский Кенемис Уильямси Папулемис Лауренти Неохелис фаюменсис Карбонемис кофрини Турканемис Паттерсони Даккемис палеоморфный UCMP-42008 Пелтоцефал думерилианус Географические чудеса Могаремис блэкенхорни Кордихелис античный Латентемис плугдени Баирдемис хилейорум Бронтохелис гаффнейи Лемурхелис диасфакс Швебоэмис паломники Стереогенис кромери Пирамис ауффенберги Баирдемис виды.

Палеобиология

Палеоэкология

После исследования Кадены и его коллег, проведенного в 2021 году, на мега-болотных угодьях Пебаса обитают как минимум два вида гигантских черепах с боковой шеей: Stupendemys и Caninemys . Несмотря на схожий размер (оба имеют длину панциря более 2 метров), они сильно различаются по морфологии черепа: Caninemys предположили, что они использовали стратегию вакуумного кормления в сочетании с сильным прикусом, поддерживаемым зубоподобными структурами верхней челюсти, в то время как была предложена более всеядная и всеядная диета Для Stupendemys . Это различие в диете и стратегии питания соответствует закону Гаузе , согласно которому два вида, конкурирующие за одну и ту же экологическую нишу, не могут сосуществовать друг с другом в течение длительного периода времени без дифференциации или без доминирования одного над другим в долгосрочной перспективе. Помимо разной морфологии черепа, эти два таксона, возможно, также смогли сосуществовать из-за огромных размеров мега-болотных угодий Пебас, на которых они обитали, поскольку эта экосистема простиралась на большую часть северной части Южной Америки в среднем миоцене. Эта причина может также препятствовать прямой конкуренции этих двух таксонов за места гнездования и места для купания.

Диета Stupendemys могла быть очень разнообразной и обширной, возможно, включая моллюсков и другую добычу с твердым панцирем, а также позвоночных, как предположили Мейлан и коллеги для Caninemys . При своих размерах он мог легко съесть различную рыбу, змей и мелких крокодилов. Широкий рацион питания помог бы Ступендемису сохранить большие размеры тела. Кроме того, Кадена и его коллеги также подчеркивают роль черепах как распространителей семян в современной Амазонии, потребляя, например, плоды пальм ( Arecaceae ), сезонно, иногда в больших количествах, даже если они обычно не являются частью их стандартного рациона. Благодаря своему широкому зиянию Stupendemys можно было бы квалифицировать как мегафауну плодоядных животных и распространителей семян.

Половой диморфизм

Отсутствие рогов у большинства экземпляров Stupendemys указывает на то, что они не использовались в качестве защитного механизма. Однако их расположение на панцире, обращенное вперед, может указывать на то, что они использовались во внутривидовых боях . Кадена и его коллеги предполагают, что рога, возможно, были половым диморфным признаком, присущим исключительно самцам, что позволяет предположить, что они использовались аналогично рогам и рогам, обнаруженным у парнокопытных. Среди современных черепах подобное поведение можно обнаружить у щелкающих черепах , одних из крупнейших ныне живущих пресноводных черепах, которые, как известно, борются за доминирование на пересекающихся территориях. Эта гипотеза подтверждается наличием глубокого удлиненного шрама вдоль левого рога CIAAP-2002-01, который мог остаться от рога конкурирующего самца, вступившего с ним в бой. Авторы также предполагают, что у Stupendemys самцы могли быть более крупным полом, что аналогично состоянию, наблюдаемому у современных подокнемид. Однако другие традиционно половые диморфные черты панциря черепахи, такие как более глубокая анальная выемка или ксифипластральная вогнутость, у черепах еще не наблюдались. Окаменелости Ступендемиса .

Гипотетическая онтогенетическая серия Stupendemys geographica.

Онтогенез

До исследования Кадены и его коллег в 2021 году только взрослые особи Stupendemys были описаны . Обнаружение экземпляра с длиной панциря менее 1 метра дает представление об изменениях, которые претерпевает животное при достижении зрелости. Помимо небольшого размера, животное можно отнести к молодому или молодому взрослому виду на основании отсутствия больших рогов и неглубокой анальной выемки. Внутренняя затылочная вырезка, расширение вперед 1-й и 2-й периферийных костей, неправильные узловатые контуры, внутренний контакт между 7-й и 8-й реберами, а относительные размеры пластральных долей и их расположение (за исключением грудных) остаются относительно соответствующими размерам.

Одним из наиболее значительных изменений панциря Stupendemys является его высота. С возрастом панцирь черепахи становится значительно более плоским, а в затылочной области появляется выраженный подъем его переднего края и периферической 1, образующий широкий и глубокий переднемедиальный выступ панциря. 2-й и 3-й позвоночные щитки сужаются по мере взросления животного от юного к взрослому, подобно современным Podocnemis , Erymnochelys и Peltocephalus . Между тем, 5-й щиток позвонка принадлежит к самому длинному и широкому из серии у взрослых, сохраняя при этом свою трапециевидную форму. Это онтогенетическое изменение позвоночных щитков означает, что к филогенетическому кодированию с использованием ширины позвоночных щитков по отношению к плевральным щиткам следует относиться с осторожностью из-за изменчивой природы этих особенностей, как показано Stupendemys .

Палеосреда

Средний миоцен Южная Америка

В течение среднего миоцена территория, населенная Ступендемисами, была частью взаимосвязанной серии озер, рек, болот и топей, которые впадали в Карибское море, известной как Мега-болотные угодья Пебас, которая включала колумбийскую формацию Ла-Виктория . Водно-болотные угодья обеспечили благоприятные условия для местной фауны рептилий: несколько линий крокодилов достигли огромных размеров в период от среднего до позднего миоцена, а также разнообразили экологию. Среди огромных крокодилов, сосуществовавших со Ступендемисом , были огромный каймен Пурусзавр , причудливый Муразух и крупнотелые гавиалы рода Gryposuchus , некоторые виды которых достигали длины более 10 метров. Некоторые из этих крокодилов, возможно, сыграли роль в эволюции большого размера тела Ступендемиса , оказывая давление на животное посредством хищничества. Следы укусов были обнаружены на экземплярах из Колумбии и Венесуэлы, а изолированный зуб был обнаружен прикрепленным к вентральной поверхности CIAAP-2002-01.

Поскольку система Пебас начала исчезать с началом трансконтинентального дренажа Амазонки, Stupendemys сохранялся на водно-болотных угодьях северной формации Урумако и формации Солимойнс в штате Акри , Бразилия , до позднего миоцена, прежде чем в конечном итоге вымер в раннем плиоцене, как и многие другие. крупной крокодиловой фауны миоценовых водно-болотных угодий. Помимо вышеупомянутых рептилий, водные пути позднемиоценовой Южной Америки также были населены рыбами, в том числе сомами , такими как Phractocephalus и Callichthyidae , харацидами, такими как Acregoliath rancii и тамбаки ( Colossoma macropomum ), южноамериканскими двоякодышащими рыбами ( Lepidosiren paradoxa ), трахирасами (например, Paleohoplias assisbrasiliensis ), а также пресноводных скатов и акул . Другие черепахи и черепахи, найденные в тех же отложениях, - это Chelus columbiana. (ископаемый родственник мата-мата ) и Chelonoidis . Другими водными позвоночными были речные дельфины и большой дротик Anhinga Frailei . По крайней мере, в пределах формации Солимойнс Ступендемис обитал в пойменной или озерной среде с саваннами и галерейными лесами.

См. также

• Дразиндеретес , гигантская доисторическая черепаха с мягким панцирем.
• Архелон , гигантская морская черепаха мелового периода.
• Крупнейшие доисторические животные